Orqanlar aid olduqları sistemlərdən asılı olmayaraq müxtəlif növ toxumalardan təşkil olunurlar. Ona



Yüklə 1,41 Mb.
Pdf görüntüsü
səhifə12/15
tarix21.01.2017
ölçüsü1,41 Mb.
#6044
1   ...   7   8   9   10   11   12   13   14   15

Əzələ distrofiyaları. Distrofiyalar zamanı  əzələ toxumasında fizioloji regenerasiya prosesləri 

pozulur. Bu zaman distrofin sintezi çox azalır, bu da distrofin-distroqlikan komplekslərinin azalmasına və 

sitoskeletin hüceyrəarası matrikslə əlaqələrinin pozulmasına gətirib çıxarır. Əzələ lifləri struktur tamlığını 

itirir, məhv olur, əzələ toxuması piy toxuması ilə əvəz olunur.  

Skelet  əzələ toxumasında reparativ regenerasiya zədələnmədən sonra baş verir, embrional 

miogenezdə olduğu kimi gedir. Miosatellit hüceyrələri bölünüb çoxalır, sonrakı diferensasiya 

mərhələlərində miosimplastı əmələ gətirirlər.  

 

Ürək əzələ toxuması 

 

Eninəzolaqlı ürək  əzələ toxuması ürəyin  əzələ qişasını - miokardı  təşkil edir. Onun əsas histoloji 



elementi – kardiomiositdir. Eninəzolaqlı ürək  əzələ toxuması rüşeymin boyun hissəsində olan 

splanxiotomun visseral səhvəsindən – mioepikardial səhvədən inkişaf edir. Bu səhvədən həmçinin 

epikardın mezotel hüceyrələri diferensiasiya edir.  

Bir neçə  dəfə davam edən mitotik bölünmələrdən sonra G

1

-mioblastlarda təqəllüs və köməkçi 



zülalların (spesifik zülallar) sintezi başlayır və onlar diferensiasiya edərək kardiomiositləri yaradırlar. 

Skelet-əzələ toxumasından fərqli olaraq kardiomiogenezdə kambial rezerv yaranmır, bütün 

kardiomiositlər hüceyrə tsiklinin G

0

-fazasında daimi olaraq qalırlar. 



Kardiomiositlərin əsasən 3 növü ayırd edilir: işçi kardiomiositlər, atipik və sekretor kardiomiositlər. 

İşçi kardiomiosit – ürək  əzələ toxumasının morfofunksional vahididir, silindrik, iyvari, nisbətən 

şaxələnmiş formaya malikdir. Diametri 15 mkm, uzunluğu 70-100 mkm-dir. Kardiomiositlər 

zəncirşəklində bir-biri ilə birləşirlər,  funksional  əzələ lifini  əmələ  gətirirlər. Qonşu kardiomiositlər 

kontakt nahiyələrdə qondarma disklər əmələ gətirirlər.  

Kardiomiositlər  şaxələnə bilirlər. Onların səthi bazal zarla örtülür, bu zara retikulyar və kollagen 

liflər qarışır. Kardiomiositin nüvəsi (bəzən 2 ola bilər) oval formaya malikdir, adətən poliploiddir,  

hüceyrənin mərkəzi hissəsində yerləşir. Nüvənin kənar hissələrində, hüceyrənin qütblərində, hamar 

endoplazmatik tor və mitoxondrilərdən başqa, qalan ümumi əhəmiyyətli orqanellər yerləşir. Təqəllüsü 

təmin edən spesifik orqanellər  miofibrillər adlanır. Miofibrillər kardiomiositin həcminin 40%-ni təşkil 

edirlər. Onların quruluşu eninəzolaqlı skelet əzələ simplastında olduğu kimidir. Mitoxondrilər sarkomer 

boyunca miofibrillər arasında yerləşirlər. Mitoxondrilərlə yanaşı sitoplazmada çoxlu mioqlobin və lipid 

damlaları olur. Qırmızı  əzələ liflərində olduğu kimi kardiomiositlərdə,  əsasən, aerob parçalanma 

prosesləri baş verir. Lakin oksidləşmə ücün əsas substrat rolunu yağ turşuları  və onların parçalanma 

məhsulları olan keton cisimcikləri oynayır. Yaşla  əlaqədar olaraq kardiomiositlərdə qocalıq piqmenti 

sayılan lipofussin toplanır. Plazmolemma səthindən daxilə doğru köndələn T-borucuqlar keçir ki, bunlar 

da Z xətti nahiyəsində yerləşir. T-borucuqların membranları hamar endoplazmatik (sarkoplazmatik) torun 

membranları ilə  əlaqə yaradır. Endoplazmatik torun kanalcıqları miofibrillər boyunca uzanaraq lateral 

genişlənmələr  əmələ  gətirirlər (L-sistem), bunlar da T-sistem borucuqları ilə birlikdə triadaları  və ya 

diadaları təşkil edirlər. Kardiomiositin sitoplazmasında çoxlu qlikogen, lipid əlavələri, mioqlobin vardır. 

Kardiomiositin təqəllüs mexanizmi skelet əzələsində miosimplastda olduğu kimidir. 



 

57

Kardiomiositlər kənar ucları ilə bir-biri ilə birləşərək  qondarma diskləri  əmələ  gətirirlər.  İşıq 



mikroskopunda qondarma disklər nazik səhvə şəklində görünür. Lakin əslində kardiomiositlərin kənarları 

hamar deyil, girintili-çıxıntılıdır. Bu kənarların köndələn hissələrində qonşu hüceyrələr bir-biri ilə 

interdigitasiya və desmosomlarla birləşirlər. Hər desmosoma sitoplazma tərəfdən miofibrillər yaxınlaşır 

ki, onlar da ucları ilə desmoplakin kompleksinə birləşirlər. Beləliklə, təqəllüs zamanı təqəllüsün gücü bir 

kardiomiositdən o birinə verilir. Kardiomiositlər hüceyrə kənarının yan-boylama hissələri ilə neksuslarla 

(yarıqlı kontakt) birləşirlər. Neksuslar vasitəsi ilə oyanma impulsu hüceyrədən-hüceyrəyə ötürülür, 

sinxron təqəllüs baş verir. 

Qulaqcıq kardiomiositləri arasında yaxşı inkişaf etmiş Holci kompleksinə  və sekretor danələrə 

malik olan kardiomiositlər yerləşirlər. Bu sekretor danələrdə atriopeptin maddəsi aşkar olunmuşdur. 

Atipik kardiomiositlər ürəyin aparıcı sistemini təşkil edirlər. Onlar içərisində ritmi yaradan və ötürən 

hüceyrələr ayırd edilir. Atipik kardiomiositlərdə spontan depolyarizasiya etmək qabiliyyəti vardır. 

Kardiomiositlərin bu növləri haqqında geniş  məlumat xüsusi histologiya bölməsində (Ürək-qan damar 

sistemi) veriləcəkdir 



 

Ürək əzələsinin regenerasiya qabiliyyəti 

 

Uzun müddət davam edən gərgin iş (məs.: daim yüksək arterial təzyiq şəraitində) kardiomiositlərdə 



işçi hipertrofiya baş verir. Ürək  əzələsində sütun hüceyrələr, kambial hüceyrələr olmadığı üçün məhv 

olmuş kardiomiositlər bərpa olunmur (məs.: miokard infarktında). Belə hallarda yalnız birləşdirici 

toxumadan ibarət çapıq toxuma yaranır.  

 

SAYA ƏZƏLƏ TOXUMASI 

 

Saya əzələ toxumasının əsas histoloji elementi saya əzələ hüceyrəsidir. Saya əzələ toxuması borulu 

orqanların, boşluqlu orqanların  əzələ qişasını  təşkil edir, onların motorikasına və  mənfəzinin ölçüsünə 

nəzarət edir. Saya əzələ hüceyrələrinin təqəllüs aktivliyi vegetativ innervasiya və humoral faktorlarla 

tənzim olunur. Saya əzələ hüceyrələrində eninəzolaqlılıq yoxdur, çünki miofilamentlər – nazik (aktin) və 

yoğun (miozin) saplar sakitlik halında  miofibril əmələ gətirmirlər.  

Qeyd etdiyimiz kimi, saya əzələ toxuması mezenxim mənşəlidir. Diferensiasiya prosesində  əvvəl 

mezenxim hüceyrələrindən sütun hüceyrələr, ondan isə ardıcıl olaraq yarımsütun hüceyrələri, sonra 

mioblastlar, yetkin saya əzələ hüceyrələri yaranır. Mezenxim mənşəli saya əzələ hüceyrələri 

diferensiasiya edərək təqəllüs zülallarını, həmcinin matriks komponentlərini və bazal membranın 

kollagen, elastin zülalını sintez edirlər. Müəyyən olunmuşdur ki, yetkin orqanizmdə saya əzələ 

toxumalarında olan saya əzələ hüceyrələri proliferasiya qabiliyyətinə malikdirlər və hüceyrə tsiklinin G

1

-

fazasında olurlar. 



Saya  əzələ hüceyrəsi   miosit. Saya əzələ hüceyrələri iyvari, bəzən çıxıntılı formada olub, qonşu 

hüceyrələrlə birgə saya əzələ dəstələrini, dəstələr də öz növbəsində birləşərək əzələ qatlarını təşkil edir. 

Miositlər və  əzələ  dəstələri arasında olan kövşək lifli birləşdirici toxuma arakəsmələrində sinirlər, qan 

damarları, limfa damarları keçir. Saya əzələ hüceyrələri orqanların divarında boylama, köndələn, 

sirkulyar, çəp və s. dəstələr təşkil edirlər. Tək-tək yerləşən saya əzələ hüceyrələrinə də rast gəlmək olur. 

(məs.: damarların subendotel qatında) 

Saya  əzələ hüceyrəsinin uzunluğu 20 mkm-dən 1 mm-ə  qədər ola bilər. Oval nüvə  mərkəzdə 

yerləşir. Sarkoplazmada nüvə yaxınlığında Holci kompleksi, çoxlu sayda mitoxondrilər, sərbəst 

ribosomlar, sarkoplazmatik tor yerləşmişdir. Sitoplazmada yaxşı inkişaf etmiş  dənəli endoplazmatik tor 

aşkar edilir, bu da onunla əlaqədardır ki, bu hüceyrələr təqəllüs filamentləri ilə yanaşı sintetik funksiya da 

yerinə yetirirlər. Belə ki, fibroblastlar kimi onlar da hüceyrəarası maddənin komponentlərini – 

proteoqlikanlar,  kollagen, elastin və s. sintez edirlər. Xüsusən, damar divarında olan saya əzələ 

hüceyrələrində bu funksiya daha cox nəzərə carpır. Saya əzələ hüceyrələrində skelet əzlə lifləri ücün 

xarakter olan membran strukturları (T-borucuqlar, L-kanalcıqlar) yoxdur. Bildiyimiz kimi, təqəllüsün baş 

verməsi ücün sitozolda Ca

2+

 ionlarının miqdarı artmalıdır, bu ionlar isə saya əzələ hüceyrəsində sitozola 



hamar endoplazmatik şəbəkədən və hüceyrəxarici mühitdən daxil olurlar. Ca

2+ 


ionlarının depolanmasında 

və transportunda həmcinin plazmolemmanın əmələ gətirdiyi çox sayda kaveolalar iştirak edirlər. Bundan 



 

58

başqa, saya əzələ hüceyrələrinin plazmolemmasında Ca



2+ 

ionlarının nəqliyyatı üçün oyanma zamanı, ya 

da membran reseptorlarına müəyyən requlyatorların təsiri olduqda açıla bilən Ca

2+ 


kanalları olur.  

Aktin miofilamentləri miositin boylama oxu boyunca üçölçülü tor şəklində yerləşirlər. Saya əzələ 

hüceyrəsini  əhatə edən bazal membranda proteoqlikanlar, III, IV tip kollagen aşkar olunur. Bazal 

membran komponentləri, hüceyrəarası maddədəki elastin saya əzələ toxumasında tək saya əzələ 

hüceyrələri tərəfindən yox, həm də birləşdirici toxumanın fibroblastları tərəfindən də sintez olunur.  

Сайа  язяля  тохумасында sakitlik halında nazik вя yoğun filamentlər  енинязолаглы  язялялярдя 

mövcud olan миофибрилləri  ямяля  эятирмир.  Сайа  язяля  щцъейряляриндя nazik filamentlər yalnız 

aktindən təşkil olunurlar və onun tərkibində troponin, tropomiozin kimi tənzimləyici zülallar yoxdur. Bu 

filamentlər  сайа  язяля hüceyrəsinin  əsasən  бойлама  оху  бойунъа  истигамятлянмиш,  сых 

ъисимъикляря  бирляшмиш  стабил  актин  сапларыnı  təşkil edirlər.  Актин  филаментлярi 

плазмолемма  иля  хцсуси  нюв  тикян  зцлалларла  (

-актинин)  бирляширляр. Elektron mikroskopik 

şəkillərdə bu sahələr  sıx cisimcik kimi görünürlər. Sıx cisimciklər saya əzələ hüceyrələrində sitoskelet 

elementlərinin iştirakı ilə formalaşan spesifik strukturlardır. Sıx cisimciklər əsasən plazmolemmada, həm 

də sitoplazmada yerləşirlər. Sitoplazmada yerləşən sıx cisimciklər ara filamentlərin iştirakı ilə 

sitoplazmada fiksə olunurlar. Sıx cisimcikləri eninəzolaqlı əzələ toxumasındakı aktin filamentlərinin fiksə 

olunduğu telofraqmanın analoqu hesab etmək olar. Aktin filamentlərinin istər plazmolemmada , istərsə də 

sitoplazmadakı sıx cisimciklərdə fiksasiyasında 

-актинин zülalları iştirak edir. Aktin filamentlərinin bir 

ucu sıx cisimciklərə fiksə olunur, o biri ucu isə sərbəst qalır.  

Miozin monomerləri sitozolda sərbəst olaraq aktin filamentləri yanında yerləşirlər, fiksə olunmurlar, 

təqəllüs zamanı polimerləşərək miozin filamentini əmələ  gətirirlər. Miozin filamentinin formalaşması, 

aktin və miozin saplarının qarşılıqlı əlaqəsi Ca

2+

 kalsium ionlarının iştirakı ilə gedir.  



Saya  əzələ hüceyrələrində hamar endoplazmatik torun uzun borucuqları  və sarkolemmanın  əmələ 

gətirdiyi çoxlu sayda qovuqlar (kaveolalar) kalsium ionları üçün depo rolunu oynayırlar. Bu strukturların 

membranında kalsium ionlarının nəqliyyatını  təmin edən stukturlar olur: Ca

2+

-ATF-aza fermenti Ca



2+

 

ionlarını sitoplazmadan depolara qovur, Ca



2+

 kanalları vasitəsi ilə isə kalsium depolardan sitoplazmaya 

çıxır. 

Digər əzələ toxumalarında olduğu kimi, saya əzələ toxumasında da aktin-miozin kimyəvi-mexaniki 



çeviricisi fəaliyyət göstərir. Lakin saya əzələ toxumasında miozinin ATF-aza aktivliyi, eninəzolaqlı əzələ 

toxumasındakı miozinin ATF-aza aktivliyindən çox azdır. Aktin-miozin körpüləri gec əmələ gəlir və gec 

dağıldığı üçün saya əzələ toxuması gec təqəllüs edir və təqəllüs vəziyyətini uzun müddət saxlayır. 

Saya  əzələ toxumasında saya əzələ hüceyrələri arasında neksuslar mövcuddur. Saya əzələ 

hüceyrələri çox da nəzərə çarpmayan hüceyrəarası sahələrdə yerləşirlər. Miositlər bazal membranla əhatə 

olunur. Bəzi nahiyələrdə bazal zarda “pəncərələr” olur ki, bu da qonşu hüceyrələrin membranlarının 

yaxınlaşmasına səbəb olur. Neksuslar məhz bu hissələrdə yaranır ki, bu da hüceyrələr arasında metabolik 

əlaqəni də təmin edir. Bazal zarın üzəri ilə yerləşən retikulyar və elastiki liflər saya əzələ hüceyrələrini 

birləşdirərək vahid toxuma kompleksi yaradırlar. Oyanma impulsu bu kontaktlar vasitəsi ilə hüceyrədən 

hüceyrəyə verilir. 

 

SAYA ƏZƏLƏ HÜCEYRƏLƏRİNİN TƏQƏLLÜSÜ 

 

 



Hüceyrəyə impuls verildikdə, həmçinin aqonistlər (neyromediator, hormonlar) plazmolemmadakı 

reseptorları ilə qarşılıqlı əlaqəyə girdikdə saya əzələ hüceyrəsinin membran potensialı dəyişir. Bu zaman 

membranın Ca

2+

 kanalları açılır, kalsium sitozola daxil olur, sitoplazmada Ca



2+

 konsentrasiyası artır. 

Sitozolda miqdarı artan Ca

2+

 kalsium depolarının rianodin reseptorlarını aktivləşdirir. Liqandlar(məs. 



noradrenalın, histamin) plazmolemmadakı reseptorları ilə birləşdikdə isə fosfolipaza C aktivləşir və  

nəticədə sitoplazmada ikincili vasitəçi olan inozitol trifosfat yaranır. İnozitol trifosfat Ca

2+

  depolarının İP 



asılı kalsium kanallarını

 

aktivləşdirir, sitoplazmada Ca



2+

 ionlarının konsentrasiyası yüksəlir.  

Beləlikə, Ca

2+

 depolarında rianodin və inozitol trifosfat reseptorlarının aktivləşməsi Ca



2+

 kanallarını 

açır, sitoplazmaya çıxan Ca

2+

 kalmodulinlə birləşir. 



Qeyd etmək lazımdır ki, kalmodulin eninəzolaqlı  əzələ toxumasındakı  troponinin analoqu hesab 

edilir. Kalmodulin+Ca

2+

kompleksi miozinkinazanı  aktivləşdirir: kalmodulin miozinin yüngül zəncirinin 



kinazası ilə əlaqəyə girir, miozin molekullarını fosforlaşmasına səbəb olur. Nəticədə miozin monomerləri 

 

59

bir biri ilə birləşərək miozin filamentini təşkil edirlər, miozin aktin sapları ilə qarşılıqlı  əlaqədə olur, 



aktin-miozin körpüləri yaranır. Beləliklə, yenicə formalaşan yoğun miozin filamentləri aktin filamentləri 

ilə  əlaqəyə girərək müvəqqəti movcud olan miofibril əmələ  gətirirlər. Miofilamentlər ATF hidrolizi, 

aktin-miozin körpülərinin yaranması və dağılması nəticəsində bir birinə qarşı sürüşürlər. Aktin və miozin 

saplarının qarşılıqlı əlaqəsi nəticəsində sıx ləkələr bir-birinə yaxınlaşır, bu isə öz ardınca plazmolemmanı 

çəkir, beləliklə, dartıcı qüvvə plazmolemmaya verilir, hüceyrə qısalır (şək. 6). 

 

Şəkil 6. Saya əzələ hüceyrəsində miozin sapının təşkili. 



 

Saya  əzələ hüceyrələrində boşalma prosesi də nisbətən gec gedir. Bu proses kalsium nasoslarının 

köməyi ilə kalsium  ionlarının sitozoldan kənarlaşdırılması  nəticəsində baş verir. Bu zaman saya əzələ 

hüceyrələrində miozinfosfatazanın aktivliyi yüksəlir. Miozin defosforlaşır, tədricən miozin filamentləri 

yenidən fraqmentlərə parcalanır və saya əzələ hüceyrəsi boşalır.  

Təqəllüsün gücü və davamlılığı  təqəllüs zamanı sitoplazmadakı  sərbəst Ca

2+

 miqdarından asılıdır. 



Saya əzələ hüceyrələri uzun müddət yorulmadan təqəllüs vəziyyətində qala bilirlər. Bu onunla izah olunur 

ki, aktin-miozin körpülərinin bəziləri miozinin defosforlaşmasından sonra da qala bilirlər.  

Saya  əzələ hüceyrələri simpatik və hissəvi olaraq parasimpatik sinir lifləri ilə innervasiya olunur. 

Sinir uclarından xaric olan neyromediatorlar saya əzələ hüceyrələrinin təqəllüsünə, ya boşalmasına səbəb 

olur. Qeyd etmək lazımdır ki, saya əzələ hüceyrələrinin hamısına sinir ucları çatmır. Ona görə  də belə 

saya  əzələ hüceyrələri  əsasən neksuslar vasitəsi ilə hüceyrədən hüceyrəyə oyanma impulsunu qəbul 

edirlər. Effektor sinir ucları bir ya bir necə miositlə əlaqə yarada bilir. Əksər hallarda (məs.: bağırsaqda, 

uşaqlıq divarında) saya əzələ hüceyrələri qruplar təşkil edərək dəstələr  əmələ  gətirirlər. Belə qruplar 



miositar kompleks adlanırlar. Hər bir miositar kompleksdə 10-12 miosit olur. Bir kompleksə daxil olan 

miositlər də neksus tipli kontaktların köməyi ilə impulsu bir-birinə ötürürlər. Qeyd etmək lazımdır ki, 

neksuslar saya əzələ hüceyrələri arasında yeganə kontakt növüdür. 

Saya  əzələ toxumasının humoral tənzimi çox mühüm əhəmiyyətə malikdir. Saya əzələ 

hüceyrələrinin plazmolemmasında çoxlu reseptorlar vardır. Bu reseptorlara asetilxolin, histamin, 

atriopeptin, angiotenzin, adrenalin, noradrenalin, vazopressin və s. reseptorları misal göstərmək olar. 

Aqonistlər öz reseptorları ilə birləşdikdə saya əzələ hüceyrəsinin təqəllüsünə, yaxud boşalmasına səbəb 

olurlar. Müxtəlif orqanların saya əzələ hüceyrələri eyni liqanda qarşı müxtəlif cür (təqəllüs və ya 

boşalma) cavab verirlər. Bu onunla izah olunur ki, müxtəlif orqanlarda eyni liqandın müxtəlif tip 

reseptorları vardır. 

Histamin saya əzələ hüceyrələrinə  H

1

  və  H



2

 reseptorları vasitəsi ilə  təsir göstərir: Bronxial astma 

zamanı tosqun hüceyrələrin deqranulyasiyası  nəticəsində xaric olan histamin bronx və bronxiolların 

divarındakı saya əzələ hüceyrələrinin H

1

-reseptorları ilə  əlaqəyə girir, onların təqəllüsünə  səbəb olur – 



bronxospazm baş verir. 

Anafilaktik  şok zamanı toxuma bazofillərindən xaric olan histamin arteriolaların divarındakı saya 

əzələ hüceyrələrinin H

2

-tip reseptorları ilə  əlaqəyə girir, onların boşalmasına səbəb olur, arterial qan 



təzyiqi kəskin aşağı düşür (kollaps). 

Noradrenalin simpatik sinir uclarından ifraz olunur, müxtəlif orqanların saya əzələ hüceyrələrinin 

- 

və 


-adrenoreseptorları ilə  əlaqəyə girir. Noradrenalin arteriolaların saya əzələ hüceyrələrinin  -

adrenoreseptorları ilə əlaqəyə girdikdə, saya əzələ hüceyrələrinin təqəllüsünə səbəb olur, vazokonstriksiya 



 

60

nəticəsində qan təzyiqi qalxır. Adrenalin və noradrenalin bağırsaqların peristaltikasını azaldır, belə ki, 



onlar bağırsağın divarındakı saya əzələ hüceyrələrinin 

-adrenoreseptorlarına təsir göstərərək,  əzələ 

hüceyrələrinin boşalmasına səbəb olurlar. 

Saya  əzələ hüceyrələrinin liqand təsirindən boşalması  aşağıdakı mexanizmlə baş verir. Liqand 

(atriopeptin, bradikinin, histamin, VIP) plazmolemmada öz reseptoru ilə birləşir, bu zaman G-zülal 

aktivləşir, o da, öz növbəsində, adenilattsiklazanı aktivləşdirir. Adenilattsiklaza tsiklik AMF yaranmasını 

katalizə edir. Tsiklik AMF - Ca

2+

 kalsium nasosunun işini aktivləşdirir, kalsium depolara qovulur. 



Sarkoplazmada kalsiumun konsentrasiyası aşağı düşür və saya əzələ hüceyrəsi boşalır.  

Saya  əzələ toxumasını regenerasiyası.  Adi hallarda yeni saya əzələ hüceyrələri yaranmır, saya 

əzələ hüceyrələrində regenerasiya prosesləri subhüceyrə, molekulyar səviyyədə gedə bilir. Lakin 

funksional yük zamanı (məs.: hamiləlikdə uşaqlıq divarında) və patoloji hallarda orqanın divarında saya 

əzələ toxumasını  həcmi arta bilər. Bu adətən ya hipertrofiya (miositlərin həcminin artması) ya da 

hiperplaziya (miositlərin miqdarının artması) nəticəsində baş verir. Bəzi müəlliflər belə hesab edirlər ki, 

hiperplaziya toxumada olan az diferensiasiya etmiş hüceyrələrin hesabına gedir. Əksər müəlliflərin 

fikrincə isə müəyyən stimuləedici faktorların təsirindən yetkin saya əzələ hüceyrələri yenidən bölünmə 

qabliyyəti əldə edirlər. 



 

Epidermal mənşəli təqəllüs qabiliyyətli hüceyrələr 

 

Mioepitelial hüceyrələr epidermal mayadan inkişaf edirlər. Vəzilərin sekretor hüceyrələri ilə eyni 

mənşəyə malik olan bu hüceyrələrə tər vəzilərində, süd və ağız suyu vəzilərində, göz yaşı vəzilərində rast 

gəlinir. Mioepitel hüceyrələri də epitelin bazal zarına təmas edirlər. Mioepitelial hüceyrələr 

ulduzşəkillidir, bəzən onlara səbətəbənzər hüceyrələr də deyirlər, onların çıxıntıları sekretor şöbələri və 

kiçik axacaqları  əhatə edir. Hüceyrənin cismində nüvə  və ümumi əhəmiyyətli orqanlar, çıxıntılarda isə 

mezenxim mənşəli saya əzələ hüceyrələrində olduğu kimi təqəllüs aparatı yerləşir. Bəzi mülahizələrə 

görə, mioepitelial hüceyrələr epitel toxumalarına aid edilir. Belə ki, immunhistokimyəvi olaraq onların 

sitoplazmasında keratin aşkar olunmuşdur. 

 

Neyral mənşəli əzələ toxumaları 

 

Bu toxumanın miositləri neyral mayadan inkişaf edirlər. Bu hüceyrələr çıxıntılı hüceyrələrdir, 

onların cisimləri qüzehli qişanın epitel qatında yerləşirlər. Çıxıntılar isə qüzeh qişanın qalınlığında onun 

səthinə paralel yerləşirlər. Çıxıntılarda təqəllüs aparatı yerləşir. Çıxıntıların istiqamətindən asılı olaraq 

(bəbəyin kənarlarına paralel və ya perpendikulyar) bu əzələ hüceyrələri 2 cür əzələ  əmələ  gətirirlər: 

bəbəyi daraldan və genəldən əzələlər. Bu hüceyrələr də vegetativ sinir sistemi ilə innervasiya olunurlar və 

hərəki sinir ucları hər bir hüceyrə ilə əlaqə yaradır.  

 

SİNİR TOXUMASI (TEXTUS NERVOSUS

 

Sinir toxuması orqanizmin ən yüksək ixtisas dərəcəsinə çatmış toxuması olub spesifik oyanmaq, 



oyanmanı sinir impulsuna çevirmək və bu impulsu nəql etmək qabiliyyətinə malik olması ilə başqa 

toxumalardan fərqlənir. Sinir toxuması sinir sisteminin quruluş  əsasını  təşkil edir. Sinir sistemi 

orqanizmin  əsas inteqrativ sistemi olub onun vəhdətliyini təmin edir (inteqrativ funksiya), yəni 

orqanizmin bütün orqan və toxumalarını vahid sistemdə birləşdirir, onların arasında qarşılıqlı  əlaqə 

yaradır (korrelyativ funksiya), orqanizmi onu əhatə edən mühitlə  əlaqələndirir və onu xarici mühitin 

dəyişən şəraitinə daima uyğunlaşdırır (adaptasiya funksiyası), eyni zamanda orqanizmin bütün orqan və 

sistemlərinin fəaliyyətini tənzim edir (requlyator funksiya) və onların işini koordinasiya edir 

(koordinasion funksiya).  

Sinir toxuması sinir hüceyrələrindən və qliya, ya da neyroqliya adlanan elementlərdən ibarətdir [1, 

s. 152, şək. 17.4]. Sinir hüceyrələri toxumanın spesifik funksiyalarını icra edir, neyroqliya isə sinir 

hüceyrələri ilə sıx rabitədə olub, onlar üçün istinad, trofik, mühafizə və ayırıcı fəaliyyət görür. 

 

SİNİR HÜCEYRƏLƏRİ (NEUROCUTİ

 

Sinir hüceyrəsi çıxıntılı hüceyrədir və o, öz çıxıntıları ilə birlikdə neyron (neuronum), və ya nevron, 



ya da neyrosit  (neyrocytus) adlanır. Neyron, sinir toxumasının  əsas quruluş  və funksional vahididir. 

 

61

Neyronda hüceyrə cismindən  əlavə  çıxıntılar ayırd edilir [1, s. 154-157, şək. 17.5-17.8]. Sinir 



hüceyrəsinin çıxıntıları iki növdür: neyrit, ya, akson  (neuritum) və  dendrit  (dendritum). Neyrit, və ya 

akson (latınca axis – “ox”) sinir impulsunu hüceyrə cismindən (perikariondan) işçi orqanlara (əzələlərə, 

vəzilərə) və ya digər neyronlara aparır, dendritlər isə  əksinə impulsu periferiyadan perikariona doğru 

aparır. Hər bir yetişmiş sinir hüceyrəsinin bir neyriti olub, bir ya bir neçə dendriti ola bilər. Beləliklə, 

çıxıntıların ümumi miqdarı ayrı-ayrı neyronlarda eyni deyildir və bundan asılı olaraq üç növ neyron [1, s. 

151, şək. 17.3] ayırd edilir: birçıxıntılı, və ya unipolyar neyron (neurocutis unipolaris), ikiçıxıntılı və ya 

biopolyar neyron (neurocytus  bipolaris) və çoxçıxıntılı, və ya multipolyar neyron (neurocytus 

multipolaris). Bunlardan əlavə, bir də psevdounipoiyar və ya yalan birçıxıntılı  (neurocytus 

pseudounipolaris) hüceyrələr müəyyən edilir. Bu neyronların cismindən bir çıxıntı başlayır və tezliklə 

"T" hərfi kimi ikiyə bölünür. Deməli, psevdounipolyar hüceyrələr əslində ikiçıxıntılıdır, lakin başlanğıcda 

bu çıxıntılar bir-biri ilə birləşmiş olur. Psevdounipolyar neyronların çıxıntılardan biri dendritə, digəri isə 

neyritə uyğundur.  İnsanda defintiv halda əsil unipolyar sinir hüceyrəsinə  təsadüf olunmur. Unipolyar 

neyronda olan cəmi bir çıxıntı neyritdən ibarətdir, onun dentriti olmur. Embrional dövrdə unipolyar 

neyronlar olur, lakin insanda embrional inkişafın sonrakı  mərhələlərində bunlar tezliklə iki ya, 

çoxçıxıntılı neyronlara diferensiasiya edir. Bu onunla izah olunur ki, rüşeym dövründə inkişaf etmədə 

olan sinir hüceyrəsində əvvəl neyrit meydana çıxır, dentritlər isə daha sonra əmələ gəlir. 

Bipolyar və ya ikiçıxıntılı neyronların çıxıntılarından biri dendrit, digəri isə neyritdir və onlar adətən 

hüceyrənin  əks qütblərindən başlayır.  İnsanda  əsil ikiçıxıntılı sinir hüceyrələrinə çox az təsadüf olur. 

Bunlara gözün tor qişasındakı ara neyronlar, qoxu neyronları  və spinal qanqlionun (eşitmə orqanında) 

neyronları aiddir. Qeyd olunduğu kimi bipolyar neyronlara bir də psevdounipolyar neyronları aid etmək 

olar. Bunlara isə  əksinə insanda çox təsadüf olunur, belə ki, onurğa beyni qanqlionlarını  təşkil edən 

neyronlar başlıca olaraq psevdounipolyar hüceyrələrdir. 

Multipolyar sinir hüceyrələrinin çıxıntıları üç və ya daha çox olur, lakin bunlardan yalnız biri neyrit 

olub, qalanları isə dendritlərdir. Multipolyar neyronlar insanda və digər məməlilərdə sinir hüceyrələrinin 

ən geniş yayılmış formasıdır. Onlara onurğa beynin ön buynuzlarının neyronlarını tipik misal kimi 

göstərmək olar. Bu neyronların neyriti adətən çox uzun olub, insanda bəzən bir metrdən də artıq olur. 

Belə neyrona uzun aksonlu  multipolyar neyron  (neurocytus  multipolarus longi axonicus) deyilir. 


Yüklə 1,41 Mb.

Dostları ilə paylaş:
1   ...   7   8   9   10   11   12   13   14   15




Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©azkurs.org 2024
rəhbərliyinə müraciət

gir | qeydiyyatdan keç
    Ana səhifə


yükləyin