O’zbekistonrespublikasi oliyvao’rtamaxsusta’limvazirligi namangandavlatuniversiteti biologiya kaferdrasi

Seminar mashg’uloti-11. Ontogenez va filogenez, ularning o’zaro bog’liqligi.
XVII asrda V. Garvey “barcha tiriklik tuxumdan boShlanadi” degan iborani iShlatib, barcha organizmlar, rivojlanishidagi umumiylikni qayd qilgan edi. Hayvonlarning individual (Shaxsiy) rivojlanishini o’rganiShni Volf va ayniqsa BYer boShlab berdi. BYer chog’iShtirma metoddan foydalanib, bir tipning harxil sinflariga kiruvchi hayvonlarning embrion rivojaniShida avval umumiy, so’ngra xususiy va nihoyat maxsus organ, belgilar rivojlanishi, ya’ni embrion divYergentsiyasi ro’y obYeriShini asoslab berdi. Evolyutsi on taolimot asoschisi bo’lgan Darvin embrion rivojlanishidagi o’xShaShlik hamda embrion divYergentsiyasini, hayvonlarning o’zaroyaqinligini va muhit Sharoit ining taosiri bilan ularda filogenetik divYergensiya ro’y bYerganligini taokidladi. Darvin «Turlarning kelib chiqiShi» va boshqa asarlarida ontogenez bilan filogenez o’rtasida uzviy bog’liqlik borligini eotirof etdi. Uning mulohazasiga ko’ra, ontogenez turli tuziliSh va xossalarning ShakllaniShiga olib keladigan murakkab va qarama-qarShi jarayondir.
Ontogenezda qadimgi ajdodlar rivojlanish bosqichlarining takrorlaniShi tufayli har xil organizmlarning embrion rivojlanishi umumiylikka ega bo’ladi. Embrion o’z rivojlanishning turli bosqichlarda tabiiy tanlaniSh taosiriga bYeriladi. Natijada muayyan bosqichlarda yangi moslaniSh xossalari vujudga kelib, ular organizmning rivojlanishi tarixiy rivojlanish doirasidan chetga chiqiShiga sabab bo’ladi. SHunga ko’ra, ontogenez individual rivojlanish, filogenez esa ajdod rivojlanishining oddiy takrorlaniShi emas. Ontogenezdagi o’zgariShlar ayrim organlar, belgilarning rivojlanishini tezlaShtiriShi yoki sekinlaShtiriShi, rivojlanish bosqichlaridan baozilarining tuShib qoliShiga, murtak va lichinkada moslaniSh ahamiyatiga ega yangi xossalar vujudga keliShiga, organizmning tuziliShi ajdodlarinikiga nisbatan murakkablaShuviga yoki soddalaShuviga olib keladi. Evolyutsion embriologiyaning asoschilari bo’lgan Kovalevskiy, Mechnikovlar lansetnik, astsidiya, ignatanlilar va boshqa umurtqasiz hamda xordali hayvonlarning individual rivojlanishini atroflama o’rgandilar. Olingan ma’lum otlarga asoslanib, mazkur hayvonlarning filogenetik moslaniShlari aniqlandi. Ular hayvonot olamining har xil guruhlariga mansub vakillarning kelib chiqiShi bir ekanligini isbotlaSh bilan bir qatorda, ontogeneznnng o’ziga xos tomonlarini ham oydinlaShtirib berdilar. Gekkel Darvin muohazalariga, Kovalevskiy, Mechnikovlarning umurtqasiz va xordali hayvonlarning turli vakillari, Shuningdek, MyullYerning qisqichbaqasimonlar ustida o’tkazgan tadqiqotlariga asoslanib,1866 yili biogenetik qonun kaShf etadi. Bu qonunga ko’ra, ontogenez filogenezning qisqa va tez takrorlaniShi (rekapitulyatsiyasi)dan iborat. Odatda jinsiy yo’l bilan ko’payadigan barcha ko’p hujayrali organizmlarning rivojlanishi urug’langan yagona tuxum hujayradan boShlanadi. SHu dalilga asoslanib, Gekkel barcha yuksak organizmlar kelib chiqiShi bilan bir hujayralilarga borliq, dedi. Otalangan tuxum hujayraning keyingi rivojlanishida uchraydigan m orula, blastula va gastrula bosqichlarini Gekkel bir hujayrali koloniyali organizmlarning rekapitulyatsiyasidan iborat, deb taokidlaydi. SHunga asoslanib, u ibtidoiy ko’p hujayrali organizmlarning paydobo;liShi haqida gastreya ginotezasini yaratadi.
Gekkel harqanday organizmning embrional rivojlanishida avl od-ajdodi belgi-xossalarining takrorlaniShini rekapitulyatsiya deb, ajdod belgilarining o’zini esa palengenezlar palengenetik belgilar deb atadi. Quruqda yaShovchi umurtqalilarning embrional rivojlanishida uchraydigan jabra yoylari, ikki kamYerali yurakni palingenezlarga misol qilib keltiriSh mumkin. Qadimgi belgilardan taShqari, organizmning embrional va lichinkalik davrida muhitga moslaShtiruvchi begilari borligini ko’rsatib, Gekkel ularni sinogenetik belgilar, ya’ni se-nogenezlar deb atadi. Amniotlarning murtak pardasi (amnion, allantois, xorion), sut emizuvchilarning yo’ldoShi, quShlar tuxumining sariqligi senogenezlarga misoldir. Gekkel senogenezlarga organlarnnng rivojlanish muddati va o’rnining o’zgariShi bilan bog’oliq bo’lgan o’zgariShlarni ham kiritdi. Odatda, ma’lum guruh hayvonlarda progressga uchragan organlar rivoji doim oldin boShlanib, boshqa organlarga nisbatan uyoq muddat davom etadi. Masalan, umurtqalilarning yuksak vakillari (quShlar va sut emizuvchilar) da boSh miya va sezgi organlari tuban vakillari (amfibiya va boshqalar) dagiga nisbatan oldin rivojlanadi va uzoq muddat davom etadi. Aksincha, ontogenezda regressga uchragan organlarning individual rivojlanishi sekinlik bilan boradi. Umurtqalilarning yuksak vakillarida jinsiy bezlar tuban vakillariga nisbatan keyinroq rivojlanishi yuqoridagi qonun bilan izoxlanadio Embrional rivojlanishda organlarga asos soliniSh vaqtning bunday o’zgariShi getYeroxroniya deyiladi. Ontogenezda organlarning tanada joylaShiShi ham o’zgaradi. Masalan, yuksak umurtqali hayvonlarda dastlab bo’yin vujudga keliShi hisobiga yurakning o’rni
baliqlarnikiga nisbatan ancha ko’krak qafasining ichkarisiga surilgan. Bunday o’zgariSh getYerotopiya deb ataladi. Gekkel va MyullYer t omonidan ilgari surilgan biogenetik qonun keyinchalik turli hayvon guruhlarining filogenetik tarixini tiklaShga oid tadqiqotlar avj oliShiga sabab bo’ldi. Bu qonun paleontologiyaga ham tatbiq qilinadi. Oqibatda L.VyurtenbYergYer qirilib ketgan boShoyoqli mollyuskalar ammonitlarda, Gaett qazilma molluskalarda, RyutimeYer qazilma holdagi otlarda rekapitulyatsiya hodisarini aniqlaShga muvaffaq bo’ldilar. Rekapitulyatsiya botanika sohasida ham o’z ifodasini topadi. Natijada yuksak o’simliklarda tuban formalarga xos ShoxlaniSh tipi, paporotniklar birinchi barglarining dixotomik tuziliShi kabilar kaShf qilindi. Asosiy mazmuni Darvin, keyinchalik MyullYer, Gekkel tomonidan bayon etilgan biogenetik qonun ontogenez bilan filogenez o’rtasidagi munosabatlarni to’g’riI ifodalab berdi. Biogenetik qonun xihma-xil organizm guruhlari o’z ontogenetik rivojlanishi bilan ozmiko’pmi o’xShaSh ekanligini ko’rsatdi. Bu bilan organik dunyoning monofilitik kelib chiqiShi haqidagi g’oya yana bir marta tasdiqlandi. Lekin Gekkel bi ogenetik qonunga uncha to’liq taorif bYermadi. CHunki u ontogenez bilan filogenez problemasini bir tomonlama yoritgan edi. U biogenetik qonunga taorif bYeriShda «ontogenez filogenezning qisqa va tez takrorlaniShidan iborat» degan iborani iShlatib, filogenez uchun asosan palingenetik belgi- xossalar ahamiyatlidir, degan. Gekkel evolyutsion jarayonda filogenezga katta o’rin bYerib, unda ontogenezning rolini to’liq ko’rsatmadi. Uning mulohazasiga ko’ra, ontogenezda paydobo’lgan har qanday yangilik filogenezni qorong’ilaShtirar ekan (masalan, getYerotopiya va getYeroxroniya).
Darvin evolyutsi on jarayon individual rivojlanishning hamma bosqichlarini qamrab oladi, ontogenez ham evolutsiyani o’z boShidan kechiradi va uning yangilaniShi filogenetik tarix-ga kiradi, deb eotirof qildi. U filogenezga nisbatan ontogenez har xil usullar bilan o’zgaradi va ular evolyutsion rivojlanishda muhim ahamiyatga ega bo’ladi, deb ko’rsatdi. Darvinning bu sohadagi mulohazalari MyullYer tomonidan aniqlaShtirilgan bo’lsa-da, u Gekkel uchun tushun arsiz bo’lib qoldi. SHunga ko’ra, qayd qilingan Darvin-MyullYer fikrlari Gekkelning bio-genetik qonunida o’z ifodasini topmadi. Gekkelning bi ogenetik qonuni qabul qilingan taqdirda evolyutsion jarayonning progressiv xaraktYeri, ya’ni ilgarigiga nisbatan murakkab to’ziliShga ega va takomillaShgan organizm turlari qanday yo’l bilan paydobo’liShini tushun tiriSh qiyin bo’lar edi. Bu holat Gekkel o’z taolim otida rekapitulyatsiya hodisasiga ortiqchaqcha baho bYerganligi oqibatidir. Ko’pgina olimlar tomonidan olib borilgan kuzatiShlar hamah ontogenezda rivojlangan ajdod belgilarini o’rganiSh Shuni ko’rsatdiki embri onda qadimgi ajdodlar voyaga yetgan formalarining emas, balki ular embrionidagi belgilar takrorlanar ekan. E. MenYert umurtqali hayvonlarda ajdod belgilarining rekapitulyatsiyasidagi o’zgariShlarni o’rganib, hech vaqt ontoge-nezda filogenez ayniq va to’liq takrorlanmasligini, chunki takrorlaniSh organizmlarga emas, balki ayrim organlarga xosligini taokidladi. CHunonchi, sut emizuvchilar embrionining ma’lum rivojlanish bosqichida jabra yoylari va artYeriyalar rivojlanadi. Lekin bu vaqtda ular baliq tuziliShini to’liq takrorlamaydi, chunki boshqa organlar o’z rivojida baliqlarnikiga nisbatan ancha ilgarilab ketgan bo’ladi.
Gekkel filogenezining o’zgariShi faqat ontogenezning oxirgi davridagi o’zgariShlaridan iboratdir, degan edi. Ko’pgina tadqiqotlar Gekkelning bu fikri to’liq emasligini ko’rsatdi. Bu sohada akademik SevYersovning filembriogenez nazariyasi diqqatga sazovordir.