P. Mirxamidova, A. H. Vaxobov, Q. Davranov, G. S. Tursunboeva

Molekulyar holatdagi azotni o‘zlashtiruvchi mikroorganizmlar
. 
Havo 
tarkibida 78-80% azot bo‘ladi, lekin uni yashil o‘simliklar va hayvonlar o‘zlashtira 
olmaydilar. Azot, moddalarning biologik o‘zgarishida ikki yo‘l bilan ishtirok etadi. 
Birinchi yo‘lda elektr zaryadsizlanish vaqtida (kuchli chaqmok bo‘lganda), 
fotoximiyaviy oksidlanish ro‘y beradi, bunda N
2
→N0
2
ga aylanadi. Hosil bo‘lgan 
NO
2
suvda va tuproqda yana oksidlanib, HNO
3
ga aylanadi. Bir yilda yana shu yo‘l 
bilan 1 m
2
maydonda 30 mg NO
3
to‘planadi. 
Ikkinchi yo‘lda molekulyar azotni, azot to‘plovchi mikroorganizmlar 
o‘zlashtiradilar. Bular ikki gruppaga bo‘linadi: 
1. Tuganak bakteriyalar, dukkakdosh o‘simliklar bilan simbioz holda hayot 
kechirib, molekulyar xoldagi azotni o‘zlashtiradilar. 
2. Erkin xolda yashovchi azotfiksatorlar, molekulyar azotni o‘zlashtiradilar. 
Tuganak bakteriyalar
.
M. S. Voronin (1886) dukkakdosh o‘simliklar 
ildizida mikroorganizmlar borligini aniqlagan. Nemis olimlari G. Gelrngel va G. 
Vilfart (1886), qizdirilgan (ya’ni barcha bakteriyalari nobud qilingan) qumga 
dukkakdosh o‘simlik ekib, uning ildizida tugunaklar hosil bo‘lmaganligini 
kuzatganlar. O‘z tajribalaridan ular shunday xulosa chiqaradilar: 

---

 126 
1. Azot bilan oziqlanish jihatidan dukkakdosh o‘simliklar boshqa 
o‘simliklardan keskin farq qiladilar. 
2. Dukkakdosh o‘simliklarning o‘zlari, atmosfera azotini o‘zlashtira 
olmasdan, shu maqsadda ularning ildizida simbioz holda yashaydigan 
bakteriyalarni faoliyatidan foydalanadilar. 
Keyinchalik bu bakteriyalarni gollandiyalik olim M. Beyerink sof holda 
ajratib oladi va Bact. radicicola deb nomlaydi. Hozir bu bakteriyalar Rhizobium 
avlodiga kiritilgan. Bu bakteriyalar sun’iy muhitda yaxshi o‘sadi. Lekin erkin 
azotni o‘zlashtirmaydi, faqat dukkakdosh o‘simliklar bilan simbioz xolda 
yashaganda, azotni o‘zlashtiradi. Tuganak bakteriyalarning rivojlanish sikli o‘ziga 
xosdir. Yosh davrida harakatchan, xivchinlangan bo‘ladi, keyinchalik harakatdan 
to‘xtaydi va hujayralarida vakuola hosil bo‘ladi. Vakuolalar go‘yo belbog‘ hosil 
qilganday bo‘ladi, shuning uchun bakteriyalar bu davrda “belbog‘li” bo‘ladi. 
Tayoqchalar shu vaqtda tarmoqlanadi va bakteroid deb nomlanadi. Bakteroidlar 
sharsimon kokklarga ajraladi, bulardan yana harakatchan tayoqchalar o‘sib 
chiqadi. 
Tuproqda uchraydigan tugunak bakteriyalar dukkakdosh o‘simlik ildiz 
tukchalari atrofida to‘planadi va ularning po‘stini eritib, ildiz hujayrasiga o‘tadi va 
ko‘paya boshlaydi, hujayralarni to‘ldirib yuboradi. O‘simlik o‘z navbatida ildiz 
hujayralarining bo‘linish jarayonini tezlashtiradi va bakteriyalarni tugunak ichiga 
o‘rab oladi. Bakteriyalar ishlab chiqaradigan fiziologik faol moddalar ildiz 
hujayralarining bo‘linishini yanada tezlashtiradi va ildizga ko‘p miqdorda shakar 
oqib kelishini ta’minlaydi. Bakteriyalar shakarlar bilan oziqlanadi va o‘simlikni 
azot bilan ta’minlaydi. 
Agar dukkakdosh o‘simlikka bor (V) mikroelementi berilsa, simbioz ikkala 
organizm uchun foydali bo‘ladi, agar bor yetishmasa, N. Torniton ko‘rsatganidek, 
floema naylari yaxshi rivojlanmaydi, natijada shakarlar ildizga kam keladi va 
tuganak bakteriya parazit holda oziqlanishga o‘tadi. Shunday qilib, tuganak 
bakteriya o‘simlikka, o‘simlik bakteriyaga moslashib boradi. 
Tuganak bakteriyalar o‘ziga xos xususiyatga ega. Hozir bularning 20 dan 
ortiq irqi ma’lum. Har bir irq ma’lum o‘simlikda yashaydi. Masalan, sebarga 
ildizida rizobium trifolia, soya ildizida - rizobium yaponikum, loviya ildizida - 
rizobium fassoli, beda va qashqarbeda ildizida - rizobium meliloti, no‘xat, 

---

 127 
xushbo‘y no‘xat, burchoq va nutda - rizobium legiminozarum, lyupin ildizida - 
rizobium lupini bakteriyalari tugunaklar hosil qiladilar. Xulosa qilib shuni aytish 
mumkinki, tugunak bakteriyalarda har xil dukkakdosh o‘simliklarga nisbatan 
moslanish xususiyati bor, lekin, har bir o‘simlikni o‘ziga mos bo‘lgan bakteriya 
turlari mavjud. Shu xususiyatiga ko‘ra, ularni quyidagi gruppalarga bo‘lish 
mumkin: 
1) no‘xat, nut yovvoyi no‘xat, xina va burchoq bakteriyalari; 
2) lyupin va seradella bakteriyalari; 
3) beda va qashqarbeda bakteriyalari; 
4) loviya bakteriyalari; 
5) soya bakteriyalari; 
6) sebarga bakteriyalari. 
Bular, tugunaklar hosil qilish va azot to‘plash faolliklari jihatidan ham bir 
gruppa ichida bir-biridan keskin farq qiladilar. 
Keyingi yillarda, nishonlangan azot bilan olib borilgan tajribalar shuni 
ko‘rsatdiki, tugunak bakteriyalar o‘zi azotni o‘zlashtira olmasdan, faqat 
dukkakdosh o‘simlik bilan birga bo‘lgandagina o‘zlashtirar ekan. 
Tuproqdagi tugunak bakteriyalarni ajratib olish uchun Krasilnikov va 
Korenyanko (1940) metodi qo‘llaniladi. Buning uchun dukkakdosh o‘simliklar 
urug‘i sulema (HgCl
2
) eritmasi yordamida sterillanadi, keyin sterillangan suv bilan 
yuviladi. Keyin urug‘ mineral holdagi agar solingan katta probirkalarga solinadi. 
Bakteriya yuqtirish uchun tuproq eritmasidan 1 ml qo‘shiladi. Agar, tuproqda 
tugunak bakteriyalar bo‘lsa, ular o‘simlikda tugunaklar hosil qiladi. Ular 2-3 
haftadan so‘ng aniq ko‘rinadi. Dukkakdosh o‘simlik ildizidan qirqib olingan 
tugunakdan NH
3
ajraladi. Fin olimi Virtanenning fikricha, tugunak bakteriyalar 
azot o‘zlashtirganda, eng avval asparagin kislota hosil bo‘lar ekan: 
yoki 
gidroksilamin 
asparagin kislota 
Uglerod manbai 
sirka kislota oksalat 
Virtanen fikricha, bakteriyalar ko‘p miqdorda azot o‘zlashtirar ekan, uning 
bir qismi ildizlardan gidroksilamin va oksalat-sirka kislota shaklida ajralib chiqar 
ekan.