5.
Tədqiqat göstərmişdir ki, verilmiş məlumat RNT-nin
nukleotidlərinin ümumi miqdarının 34%-i quaninin, 18%-i urasilin,
28%-i sitozinin və 20%-i isə adeninin payına düşür. Sürəti yuxarıda
göstərilmiş məlumat RNT olan iki zəncirli DNT-nin azot əsaslarının
faizlə tərkibini təyin edin.
Həlli:
Məsələnin şərtində mRNT-nin nukleotidlərinin %-lə miqdarı
verilmişdir. Buna əsasən iki zəncirli DNT molekulunun azot əsaslarını %-
lə tərkibini təyin etmək tələb olunur. Deməli mRNT aşağıdakı
nukleotidlərdən ibarətdir:
Q U S A .
Bu nukleotidlərə əsasən DNT molekulunun hər iki telini tərtib etsək,
onda o aşağıdakı kimi olar:
S A Q T
| | | |
Q T S A
DNT molekulunun bir telində nukleotidlərin %-lə miqdarı mRNT-də
olan nukleotidlərin miqdarı ilə eynidir. Deməli, DNT molekulunun ikinci
telində olan nukleotidlərin də %-lə miqdarı birinci teldə olan
komplementar nukleotidlərin miqdarı ilə eyni olacaqdır. Beləliklə, iki
teldən ibarət DNT molekulunun azot əsaslarının %-lə tərkibi aşağıda
göstərilən qaydada hesablanmalıdır:
A+T=38% + 38% = 76%
Q+S= 62% + 62% = 124%
Aşağıdakı məsələləri tələbələr sərbəst həll edirlər:
1.
Polipeptid zəncir aşağıdakı amin turşulardan ibarətdir: alanin-
sistein-histidin-leysin-metionin-tirozin.
Bu polipeptid zənciri kodlaşdıran DNT sahəsinin quruluşunu təyin
edin.
2.
A-insulin zəncirinin başlanğıc sahəsi aşağıdakı beş amin
turşusundan ibarətdir: Qlisin-izoleysin-valin-qlutamin-qlutamin. İnsulin
zəncirinin bu sahəsini kodlaşdıran DNT sahəsini təyin edin.
3.
Xəstədə Fankon sindromu (sümük toxumasının əmələ gəlməsinin
pozulması) zamanı sidiklə, məlumat RNT-nin aşağıdakı tripletlərinə uyğun
gələn amin turşuları ifraz olunur: AUA, QUS, AUQ, USA, UUQ, UAU,
QUU, AUU.
~ 36 ~
Fankon sindromu üçün xarakter olub, sidik ilə ifraz olunan amin
turşularını təyin edin.
4.
Verilmiş zülalı kodlaşdıran DNT sahəsindən QATASTTATAAA
QAS- əgər beşinci və on üçüncü nukleotidləri (soldan) kənar etsək, onda
həmin zülalın quruluşu necə dəyişilər?
5.
Zülalın quruluşunu kodlaşdıran DNT sahəsi aşağıdakı nukleotidlər
ardıcıllığından ibarətdir:
T A A S A Q A Q Q A S T A A Q .
Əgər 10-cu ilə 11-ci nukleotidlər arasına sitozin, 13-cü ilə 14-cü
nukleotidlər arasına timin və nəhayət axırda quanin ilə yanaşı daha bir
quanin qoşularsa, onda zülalın quruluşunda hansı dəyişilmələr baş
verəcəkdir?
6.
Polipeptid zənciri kodlaşdıran DNT molekulunun sahəsi normal
halda azot əsaslarının aşağıdakı ardıcıllığına malikdir:
A A A A A S S A T A Q A Q A Q A A Q T A A
Replikasiya zamanı soldan üçüncü adenin zəncirdən kənar
olmuşdur.
Normal və adeninin kənar edilməsindən sonrakı vəziyyətində
verilmiş DNT sahəsi ilə kodlaşan polipeptid zəncirin quruluşunu təyin
edin.
~ 37 ~
II HİSSƏ
İRSİYYƏTİN SİTOLOJİ ƏSASLARI
İrsi informasiyaların nəsillər boyu saxlanılması, orqanizmin
hüceyrəvi quruluşa malik olması və onun bölünməsi sayəsində mümkün
olur. Buna görə də hər şeydən əvvəl hüceyrə haqqında elm – sitologiya ilə
tanış olmaq lazımdır. Hüceyrənin quruluşu və sonra hüceyrənin mitoz və
meyoz bölünməsini nəzərdən keçirək.
Hüceyrə – həyatın elementar vahididir
Bütün canlı orqanizmlər hüceyrələrdən təşkil olunmuşdur. Hüceyrə
canlı orqanizmlərin əsas quruluş və funksional vahid olmaqla, orqanizmin
ən kiçik ölçü vahididir.
Hüceyrənin öyrənilməsi tarixi XVII əsrin II yarısında mikroskopun
kəşfi ilə əlaqədardır. Hüceyrə termini ilk dəfə ingilis fiziki Robert Huk
tərəfindən 1665-ci ildə elmə gətirilmişdir. O, mantarın en kəsiyinə
böyüdücü linza ilə baxdıqda orada çoxlu xana olduğunu müşahidə etmiş və
onu hüceyrə adlandırmışdır. Belə müşahidələr sonralar N.Qryu və
A.Malpigi tərəfindən müxtəlif bitkilərdə aparılmışdır. 1674-cü ildə isə Van
Levenhuk bir hüceyrəli orqanizmləri kəşf etdi və hüceyrənin daxilində
nüvəni aşkar etdi.
Hüceyrəni öyrənən elm sahəsi sitologiya (yunanca sitos-hüceyrə və
loqos-elm) adlanır. Müasir sitologiya hüceyrələrin mikroskopik və
ultramikroskopik quruluşundan, onların funksiyasından, inkişafından,
kimyəvi təşkil xüsusiyyətlərindən, özünü törətməsi, regenerasiyası, mühitə
uyğunlaşmasından bəhs edən elmdir.
Hüceyrəni öyrənmək üçün əsas tədqiqat metodu mikroskopiya
adlanır. Bu məqsədlə müxtəlif mikroskoplardan istifadə edilir. Müasir
dövrdə müxtəlif tipli işıq mikroskopları ilə yanaşı, yüz min dəfələrlə
boyütmək imkanı verən elektron mikroskoplarından da istifadə edilir.
Bioloji işıq mikroskopu ilə aralarındakı məsafə ancaq 0,2 mikron, bəzən
isə 0,1 mikrondan az olmayan strukturları görmək olar. Elektron
mikroskopu ilə aralarındakı məsafə 5-10A
0
olan strukturlar aşkar olunur.
Hüceyrə plazmatik membranla əhatə olunmuş sitoplazma və onun
daxilində yerləşən nüvədən ibarətdir. Çoxhüceyrəli orqanizmlərin
hüceyrələri müxtəlif orqan və toxumalarda yerinə yetirdikləri spesifik
funksiyaları ilə müəyyən olunan formasına ölçüsünə və quruluşuna görə
müxtəlifdirlər. Ölçüsünə görə hüceyrələr çox müxtəlif ölçüdə ola bilərlər.
Bütün hüceyrələr, adətən mikroskopik ölçüyə malikdirlər. Müstəsna olaraq
~ 38 ~
bəzi bitki və heyvan hüceyrələri gözlə görünür. Formasına görə də
hüceyrələr bitki və heyvan orqanizmlərində çoxüzlü formasında olur, bu
isə hər şeydən əvvəl yanaşı yerləşən hüceyrələrin bir-birinə qarşılıqlı
təzyiqi ilə izah olunur. Bundan əlavə hüceyrələr kubabənzər, silindrik,
yastı, iyəbənzər, qədəhəbənzər, çıxıntılı, oval, dairəvi və s. formada olur.
Bütün bu müxtəlifliklərə baxmayaraq hüceyrələrin quruluş planları
prinsip etibarilə eynidir. Yəni hər bir hüceyrə bir-biri ilə sıx əlaqədə olan
əsas hissələrdən: membran, sitoplazma və nüvədən ibarətdir.
Şəkil 12. Hüceyrənin ümumi quruluşu və orqanoidləri
Plazmatik membran
Hüceyrə membranı və ya plazmatik membranın hüceyrənin digər
hüceyrələrlə və xarici mühitlə qarşılıqlı əlaqəsinin yaranmasında mühüm
rolu vardır.
Plazmatik membran hüceyrəyə bütün həyatı boyu molekul və
ionların daxil olması və xaricə çıxmasını təmin edərək maddələr
mübadiləsini təmizləyir. Bundan başqa, plazmatik membran hüceyrəni
zədələnmələrdən qoruyur və hüceyrənin formasının saxlanmasında böyük
rol oynayır.
Plazmatik membranın quruluş sxemi haqda bir neçə model
~ 39 ~
verilmişdir. Ən çox qəbul edilən modelə görə plazmatik membran üç
qatdan ibarətdir. Xarici və daxili qatın zülaldan, orta qatın isə lipiddən
ibarət olduğu müəyyən edilir.
Elektron mikroskopu vasitəsi ilə ayırd edilmişdir ki, plazmatik
membranın qalınlığı 75-80A
0
-ə yaxındır. Zülal qatların hər biri ayrı-
ayrılıqda 20A
0
, orta lipid qatlarında isə 35A
0
-ə bərabərdir.
Müəyyən edilmişdir ki, daxili və xarici qatlarda zülal molekulları bir
sırada, orta qatda isə lipid molekulları iki sırada yerləşir.
Hüceyrə membranı yarımkeçirici membran olub, xarici mühitlə
hüceyrə arasında mübadilə proseslərini tənzim edir və hüceyrənin daxili
mühitini sabit saxlayır. Maddələrin xarici mühitdən hüceyrəyə və
hüceyrədən xarici mühitə keçməsi osmos və diffuziya qanunları əsasında,
habelə faqositoz və pinositoz yolu ilə baş verir.
Sitoplazma və hüceyrə orqanoidləri
İşıq mikroskopunun çox da güclü olmayan böyütməsi ilə sitoplazma
ilk tədqiqatçılara homogen amorf maddə kimi görünmüşdür. Elektron
mikroskopu ilə sitoplazmatik matriksin incə quruluşu öyrənilmişdir və
məlum olmuşdur ki, sitoplazmatik matriks homogen və ya toz dənəcikləri
şəklində olur.
Sitoplazmanın 85%-i sudan, 10%-i isə zülallardan, qalan 5%-i isə
digər maddələrdən ibarətdir. Heyvan hüceyrələrində sitoplazma kolloid
maddə olub iki: daxili – endoplazma və xarici ektoplazma qatından
ibarətdir. Bunlar qalınlıqlarına görə fərqlənirlər. Sitoplazmanın
endoplazma hissəsində müxtəlif ölçüdə və quruluşda orqanoidlər:
endoplazmatik şəbəkə, Holci aparatı, mitoxondrilər, lozosomlar,
ribosomlar, hüceyrə mərkəzi və s. vardır. Bunlardan başqa, sitoplazmada
hüceyrə törəmələri – yağ damlaları, qlikogen, zülali kristallar və
piqmentlər olur.
Endoplazmatik şəbəkə
1945-ci ildə K.Porter öz əməkdaşları ilə birlikdə elektron mikros-
kopunda, hüceyrələrin mərkəzi hissəsində böyük miqdarda xırda vakuol və
kanal yığımı aşkar etmişlər. Onlar bir-biri ilə birləşərək çox da sıx
olmayan tor əmələ gətirir. Bu orqanel endoplazmatik tor və ya
endoplazmatik şəbəkə adlandırıldı. Endoplazmatik şəbəkə iki formada ola
bilər: qranulyar (nahamar) və aqranulyar (hamar).
~ 40 ~
Qranulyar endoplazmatik torun membranları üzərində çoxlu sayda
xırda qranullar aşkar edilmişdir. Bu qranullar ribosomlardır və onlar
endoplazmatik şəbəkəyə kələ-kötürlük verir. Qranulyar endoplazmatik
şəbəkənin səthində zülalların sintezi gedir. Bundan başqa qranulyar
endoplazmatik tor sintez olunan zülalların hüceyrədaxili həzm prosesində
iştirak edən fermentlərin sintezində də iştirak edir. Aqranulyar
endoplazmatik şəbəkənin membranlarında isə lipid və karbohidratların
sintezi gedir.
Mitoxondrilər 1898-ci ildə alman tədqiqatçısı Benda tərəfindən
kəşf edilmişdir. Bir sıra alimlərin sonralar apardıqları tədqiqatlar
mitoxondriləri həm heyvan, həm də bitki hüceyrələri üçün ayrılmaz
komponent olduğunu müəyyən etdi. Yalnız bakteriyalar və göy-yaşıl
yosunlarin, habelə onurğalı heyvan eritrositlərində mitoxondri olmur.
Hüceyrədə mitoxondrilərin sayı hüceyrələrin tipindən, inkişaf
mərhələsindən və funksional vəziyyətindən asılı olaraq dəyişir. Adətən
onların sayı bir neçə ədəddən bir neçə yüzə qədər ola bilər.
Mitoxondrilərin əsas funksiyası ATF sintez etməkdir. Buna görə də
mitoxondriləri hüceyrənin “enerji stansiyası” adlandırılar. Sintez prosesi
daxili membranda submikroskopik vahidlərin tərkibində xüsusi fermentlər
dəsti və oksidləşmə-reduksiya reaksiyaları prosesində iştirak edən elektron
daşıyıcıları vardır. Beləliklə, mitoxondrilər həm ATF sintezi və onların
sitoplazmada daşınmasında, həm də hüceyrə tənəffüsündə iştirak edir.
Mitoxondrilər ilk və ya ana mitoxondrilərin bölünməsi yolu ilə
törədiyi müəyyən edilmişdir. Bu özünütörətmə onların tərkibində DNT-nin
olması sayəsində mümkün olur.
Ribosomlar. 1955-ci ildə Xuatson və Xem sitoplazmada sərbəst
ribosomların varlığını göstərmişlər. Sitoplazmada sərbəst ribosomlar tək-
tək, yaxud kiçik qruplarla yerləşir. Qruplarla yerləşən ribosomlar
poliribosom və ya polisomlar adlanır.
Elektron-mikroskopik
tədqiqatlar
göstərmişdir
ki,
sərbəst
ribosomlar iki submikroskopik vahiddən (böyük və kiçik) ibarətdir.
Tərkibində hüceyrənin 80-90% r-RNT-si və zülal vardır. Ribosomların
əsas funksiyası hüceyrədə nüvənin nəzarəti altında zülalları sintez
etməkdir.
Hüceyrə mərkəzi və ya sentrosom – iki komponentdən ibarətdir:
sentriollardan və sitoplazmanın xüsusi differensiasiya olunmuş sahəsindən
– sentrosferadan. Hüceyrənin bölünməsində axromatin iylərin əmələ
gəlməsində, sentriolların qütblərə çəkilməsində və axromatin iylərin
vasitəsi ilə xromosomların qütblərə hərəkət etməsində sentrosom əsas rol
~ 41 ~
oynayır.
Plastidlər 1976-cı ildə A.Levenhuk tərəfindən müşahidə edilmişdir.
Bitki hüceyrələrinə xas olan ümumi orqanoiddir. Funksiyasından və
rəngindən asılı olaraq bitki hüceyrələrində üç əsas plastid mövcuddur:
xloroplastlar, leykoplastlar, xromoplastlar. Plastidlərin funksiyası
hüceyrədə nişastanın, piqmentlərin, habelə lipidlərin sintezi və əsasən
fotosintez prosesini həyata keçirməkdir.
Nüvə. Nüvə bütün enkariot hüceyrələrin əsas tərkib hissəsidir. Nüvə
ilk dəfə 1831-ci ildə R.Praun tərəfindən aşkar edilmişdir. Nüvə irsiyyətin
ötürülməsində əsas rol oynayır.
Hüceyrədə adətən bir nüvə olur, bəzi hüceyrələrdə isə 2-3 ədəd,
bəzən isə 100 və daha çox olur. Məsələn, sümük iliyi hüceyrələrində, eninə
zolaqlı əzələ hüceyrələrində, qara ciyər hüceyrələrində və s. Nüvənin
forması müxtəlif olur və bu hüceyrənin formasından, yaş
xüsusiyyətlərindən, hüceyrəətrafı mühitin təsirindən asılıdır.
Quruluşuna görə nüvə xaricdən nüvə membranı (nukleolemma,
kariolemma) ilə nüvə şirəsi (karioplazma, nukleoplazma) sitoplazmadan
ayrılmışdır. Nüvə şirəsində xromatin dənələri, nüvəcik və ribosomlar olur.
Nüvənin iki müxtəlif halı ayırd edilir: interfaza nüvəsi və
bölünmədə olan hüceyrə nüvəsi.
İnterfaza nüvəsi hüceyrə bölünmələri arasındakı dövrdə olan nüvəyə
deyilir. İnterfaza nüvəsinin komponentlərindən biri xromatin yığımlarıdır.
Onlar müxtəlif ölçülü dənələr və yığımlar formasında və nadir hallarda
şapabənzər törəmələr şəklində olur. Xromatin dənələrindən hüceyrə
bölünən zaman xromosomlar formalaşır. Xromatin zülal və DNT-dən
əmələ gəlir.
Nüvəcik. Nüvənin əsas komponentlərindən biri də nüvəciklərdir.
Onların sayı bir neçə ədəd olur. Nüvəciklərin forması adətən sferik, nadir
hallarda
qeyri-düzgündür.
Elektron
mikroskopu
vasitəsi
ilə
müəyyənləşdirilmişdir ki, nüvəciklərin sıxlığı kariolimfanın saxlığından
artıqdır və ondan qılıfla ayrılmamışdır. Nüvəcik ribosom RNT-sinin
sintezində, nukleoproteidlərin əmələ gəlməsində, mitoz prosesində,
nüvənin və sitoplazmanın qarşılıqlı əlaqəsində iştirak edir.
Xromosomların sayı və quruluşu
Hər bir hüceyrənin fərdi inkişafının müəyyən dövründə xromatin
maddəsindən xromosomlar formalaşır. Bütün birhüceyrəli və çoxhüceyrəli
orqanizmlərin hüceyrələri sabit xromosom yığımına malikdir. Normada
~ 42 ~
eukariot hüceyrələrində xromosomlar cütdür, hər bir xromosomun öz
homoloqu vardır və xromosom yığımı diploid (2 n) adlanır.Yalnız yetişmiş
cinsi hüceyrələrdə haploid (n) sayda xromosom olur.
Müxtəlif orqanizmlərdə xromosomların sayı çox müxtəlifdir. Hər
bir bitki və heyvan növü üçün xromosomların sayı sabitdir və növün
əlamətlərindən biridir.
Ən az diploidli xromosom sayı malyariya plazmodisində olub – 2,
insan askaridində – 4, adi ağcaqanadda – 6, durna balığında – 18, şirin su
hidrasında – 32, salamandrada – 34, pişikdə – 38, adadovşanında – 44,
insanda – 46, şimpanzedə – 48, qoyunda – 54, atda – 66, ev toyuğunda –
78, çəki balığında – 104, çay xərçəngində – 196 xromosom vardır.
Bitkilərdən bəzi mürəkkəbçiçəklilərdə – 4, soğanda – 16, qarğı-
dalıda – 20, müxtəlif buğdalarda – 14, 28, 42, bağ çiyələyində – 56 və s.
sayda olur.
Ən çox diploid xromosom sayı 1000-1500-ə çatan sarkodinlər
sinfindən radiolyarilərin bəzi nümayəndələrindədir. Bitkilər arasında bu
baxımdan bir növ, rekordçu ilandilli qıjısı (500 ədəd), tut ağacı (308 ədəd)
və s.-dir.
Xromosomların biokimyəvi analizi onlarda dörd makromolekul
tipinin olduğunu göstərmişdir: DNT, RNT, aşağı molekullu əsasi zülal –
histon, turş zülal – qalıq zülal. Bundan başqa, xromosomlarda az miqdar
lipidlər, kalsium, maqnezium, dəmir və DNT-polimeraza fermentinin də
olduğu aşkar edilmişdir.
DNT molekulu histonla qarşılıqlı əlaqəyə girərək nukleoproteid
kompleksi əmələ gətirir. Nukleoproteid kompleksi arginin və lizin
aminturşusuna malik histonlarla daha zəngindir.
Xromosomun əsas struktur vahidi DNT molekuludur. Xromosomda
aşkar edilən RNT isə onun əsas struktur vahidi sayılmır, çünki RNT
sitoplazmaya keçir və zülalın biosintezində iştirak edir. RNT molekulu ilə
əlaqədar olan qalıq zülalın rolu hələlik aydın deyildir. Belə hesab edirlər
ki, qalıq zülal DNT-histon kompleksini əlaqələndirən zülaldır.
Xromosomların quruluşunun morfoloji xüsusiyyətləri metafaza,
yaxud erkən anafaza mərhələsində özünü aydın höstərir. Bu zaman
xromosomlar ekvatorial müstəvidə yerləşir və yüksək dərəcədə
spirallaşdığına görə daha qısa olur. Mitotik bölünmənin həmin
mərhələlərində xromosomların forma və ölçü fərqini yaxşı görmək
mümkündür (şəkil 13).
Xromosomların forması onu iki çiyinə bölən ilkin daralmaların,
yaxud sentromerlərin tutduğu mövqe ilə müəyyənləşir. Sentromerlərin
~ 43 ~
yerləşmə yerindən asılı olaraq dörd xromosom tipi ayırd edilir.
1. Metasentrik xromosom – bərabər, yaxud demək olar ki, bərabər
uzunluqda çiyinlərə malik;
2. Submetasentrik – qeyri-bərabər uzunluqda çiyinlərə malik;
3. Akrosentrik – çox qısa, əslində görünməyən ikinci çiyinə malik
çöpşəkilli xromosomlar;
4. Telosentrik-sentromerləri proksimal və ya ucda yerləşən
çöpşəkilli xromosomlar.
Şəkil 13. Xromosomların formaları. A – metasentrik; B – submetasentrik;
V – akrosentrik; Q – telosentrik; I – mikroskopik görünüşü; II – sxematik görünüşü.
Sentromer (kinetoxoz) xromosomun kiçik dənəli açıq zonasıdır.
Mitoz bölünmə zamanı həmin zonaya hüceyrə mərkəzinin axromatin
bölünmə iyi tellərinin formalaşmasında iştirak edən mikroborucuqlar
yaxınlaşır ki, nəticədə xromosomlarla bölünmə iyi arasında əlaqə yaranır.
Bu əlaqə xromatidlərin bölünən hüceyrələrin qütblərinə hərəkətini təmin
edir.
Xromosomlarda əsasən bir sentromer olur ki, onlar monosentrik
xromosomlar adlanır. Lakin iki sentromerli disentrik xromosomlara da rast
gəlinir.
Xromosomların submikroskopik tədqiqi göstərdi ki, onların
tərkibində zülalla (histon) birləşmiş, qalınlığı 40-100A
0
olan, xromosomun
əsasını təşkil edən DNT molekulu, xromofibril adlanan elementar sapın
bütün uzunu boyu yerləşir. Bu elementar saplar nukleoproteiddir və bu
saplar xromosomların əsas quruluş vahididir. Xromosomun tərkibinə daxil
olan elementar sapların spirallaşması nəticəsində onlar qısalır, yoğunlaşır.
Hüceyrə bölünən zaman isə maksimum spirallaşmış vəziyyətdə olurlar.
İlk dəfə 1880-ci ildə O.V.Barenetski tradeskansiya tozcuqlarının
hüceyrələrində xroçosomun nazik və qıvrım tellərdən ibarət struktura
malik olmasını göstərmişdir. 1912-ci ildə F.Veydovski həmin ayrı-ayrı
A
B
V
Q
~ 44 ~
telləri xromonem adlandırmışdır. Xromonemlərin sayı xromosomların növ
mənsubiyyətindən və hüceyrənin bölünməsinin bu və ya digər
mərhələsindən asılıdır. İri xromosomlarda sayı iki, dörd və daha artıq ola
bilər. Məsələn, politen xromosomlarda 1000-dək xromonem olur.
Şəkil 14. Xromosomun quruluş sxemi.
1 – heterozromatin; 2 – sentromer; 3 – xromatid; 4 – xromomerlər; 5 – xromonem;
6 – xromosom matriksi; 7 – nüvəcik; 8 – peyk satellit; 9 – telomerlər.
Xromonem DNT-proteid teldir. Onun bütün uzunu boyu DNT ilə
zəngin düyünlər – xromomerlər yerləşir. Xromomerlərin yerləşməsi hər bir
xromosom üçün fərdi xüsusiyyətdir.
Xromomerlərin xromosomlarda spirallaşma və despirallaşma
qabiliyyətindən asılı olaraq heteroxromatin və euxromatin sahələr ayırd
edilir. Heteroxromatin sahələrin başlıca xüsusiyyəti onların demək olar ki,
bütün xromosom tsikli ərzində kondensasiya edilmiş yaxud
spirallaşdırılmış vəziyyətdə qalmışdır. Morfoloji cəhətdən heteroxromatin
sahələr müxtəlif dərəcədə spirallaşan və quruluşu sıx olan xromonem
sahələrdən ibarətdir. Heteroxromatin sahələr həmişə spirallaşmış halda
olduğu üçün genetik cəhətdən qeyri-fəal olurlar.
Son iillər eukariot genomunda nukleotidlərin ardıcıllığını müəyyən
edərkən məlum olmuşdur ki, heteroxromatin sahələri təşkil edən
nukleotidlərin ardıcıllığı genetik baxımdan inertdir, yəni genləri təşkil
etmir və irsi informasiyaları kodlaşdırmır. Bundan başqa, heteroxromatin
sahələr transkripsiya olunmur. Növlərin çoxunda heteroxromatin sahələr
genomun 10%-dən çoxunu təşkil etmir.
Euxromatin xromosom sahələri heteroxromatin sahələrdən fərqli
olaraq, hüceyrə tsikli prosesində spirallaşma və despirallaşma, başqa sözlə
kondensasiya proseslərinə uğrayır. Bu sahələr xromosomların aktiv sahəsi
olub, hüceyrə üçün səciyyəvi əsas genlər kompleksini saxlayır. Məlumdur
ki, DNT miqdarının dəyişməsi, yaxud euxromatin sahələrin zədələnməsi
~ 45 ~
irsi informasiyaların dəyişməsinə səbəb olur.
Hazırda xromosomda yerləşən subvahidlərin sayı barədə bir-birinə
tamamilə zidd iki fərziyyə vardır. Xromosomların polinem (çoxtelli)
quruluşu fikrinin tərəfdarları belə hesab edirlər ki, metofaza mərhələsində
hər mitotik xromosom iki xromatiddən, onların da hərəsi təqribən 200A
0
diametrli iki fibrildən ibarətdir. Bu fibrillərin hər biri 100A
0
diametrli iki
subfibrildən təşkil olunmuşdur. Subfibrillərin də hər biri 35-40A
0
iki
nukleohiston molekulundan ibarətdir. Beləliklə, hər bir xromosom onun
boyu uzunu ip kimi burulan 32 ədəd DNT-proteid telindən ibarətdir (şəkil
15). Bu fərziyyə bir sıra tədqiqatlarda sübut olunmuşdur (məs., paxla
bitkisinin kökcüklərində).
Şəkil 15. Metofaza xromosomlarının quruluş səviyyələrinin sxemi:
1 – xromosom; 2 – xromatidlər; 3 – yarımxromatidlər; 4 – fibrillər;
5 – subfibrillər; 6 – nukleohiston molekullar.
Xromosomların uninem sapdan (birtelli) təşkili tərəfdarları belə
hesab edirlər ki, hər bir xromosom uzunu boyu bir spirallaşmış teldən
ibarətdir. Bu fərziyyədə bir sıra tədqiqatlarda sübut olunmuşdur. Məsələn,
drozofil xromosomlarının maya göbələkləri xromosomlarının bir teldən
ibarət olması (uninem təşkili) müəyyənləşdirilmişdir.
Beləliklə, xromosomların polinem və uninem quruluşunun
eksperimental yolla öyrənilməsi eukariot hüceyrə xromosomlarının
prinsipcə bir-birindən fərqli bir neçə quruluşunun olduğunu ehtimal
etməyə imkan verir.
Hüceyrənin bölünməsi
Bölünmə hüceyrənin ən mühüm xüsusiyyətlərindən biridir.
Hüceyrənin bir bölünmədən digər bölünməyədək olan dövrünə həyat tsikli
~ 46 ~
deyilir. Məsələn, bakterial hüceyrələrdə həyat tsikli 20-30 dəqiqə,
birhüceyrəli orqanizmlərdə, məsələn, infuzor-tərlikdə 12-24 saat, adi
amöbdə – 36 saat və s.-dir.
Hüceyrənin əsas bölünmə üselları – amitoz, mitoz, endomitoz və
meyoz hüceyrənin həyat tsiklinin yalnız bir hissəsidir. Hüceyrənin həyat
tsikli iki dövrə ayrılır:
1. İnterfaza (iki bölümə arasındakı dövr)
2. Xüsusi dövr (mitoz).
İnterfaza dövrü də öz növbəsində üç ardıcıl dövrdən ibarətdir:
1. Sintezdən əvvəlki dövr – Presintetik dövr – G
1
dövrü. Bu dövrdə
hüceyrə ona məxsus olan fizioloji prosesləri həyata keçirir. Cavan
hüceyrələrin sürətlə böyüməsi üçün spesifik zülallar, yağlar, karbohidratlar
və s. sintez olunur və DNT sintezinə hazırlıqla əlaqədar proseslər gedir.
Həmin vaxtda güclü RNT sintezi gedir. Bu, hüceyrədə spesifik zülalların
toplanması ilə sübut olunur.
Presintetik dövrdə habelə nukleotid-fosfokinaza fermenti sintez
olunur. Bu proseslər göstərir ki, G
1
– dövrü DNT-nin sintezi üçün hazırlıq
mərhələsi hesab olunur.
2. Sintetik dövr – S – dövrü. Bu dövrdə DNT molekulu
reduplikasiya olunur.
DNT molekulunun sintezi üçün hüceyrənin nüvəsində – DNT
molekulunu yaradan dörd nukleozid trifosfatın
– DNT polimeraza;
– polimerləşmə prosesinin getməsi üçün zəruri olan maqnezium
ionlarının olması zəruridir.
Müəyyən edilmişdir ki, hüceyrə sitoplazmasında DNT molekulu
prosesləri ilə paralel histonların intensiv sintezi müşahidə edilir. Histonlar
sonradan nüvəyə miqrasiya edir və orada DNT molekulu ilə rabitəyə girir.
Sintetik dövrün müddəti nisbətən sabitdir və reduplikasiya prosesində
iştirak edən rüşeym hüceyrələrinin mitotik tsiklinə 11 saat tələb olunursa,
bunun 3,5 saatı presintetik dövrün, 5,5 saatı isə sintetik dövrün payına
düşür. Sintetik dövrün 5,5 saat çəkməsi onunla əlaqədardır ki, DNT-nin
molekulyar komponentinin müxtəlif sahələri eyni vaxtda ikiləşmir.
3. Postsintetik dövr – G
2
dövrü – RNT və hüceyrənin bölünməsi
üçün zəruri olan zülalların sintezi davam edir, hüceyrə mərkəzi bölünməyə
başlayır və əmələ gəlmiş hər bir sentriol qütblərə çəkilir. Bu dövrdə
mitotik iyin zülallarının sintezində iştirak edən r-RNT ribosomlarının və
mitozun keçməsi üçün zəruri olan m-RNT-nin sintezi də gedir. Postsintetik
dövrdə mitoz bölünmə üçün vacib olan enerjinin toplanması müşahidə
~ 47 ~
olunur.
Mİtoz bolünmə
Hüceyrənin mitoz bölünməsini ilk dəfə 1874-cü ildə İ.D.Çistyakov
plaun sporlarında müşahidə etmişdir. O gedən proseslərin ardıcıllığını bir o
qədər aydınlaşdıra bilməmişdir. 1875-ci ildə Strasburger bitki və heyvan
hüceyrələrində mitozun daha müfəssəl təsvirini verə bilmişdir.
1879-cu ildə V.Şleyxerin və V.Flemminqin daha müfəssəl
tədqiqatları mitoz bölünmənin ümumi gedişini müəyyən etməyə imkan
vermişdir. V.Flemminq mitozun ümumi qanunauyğunluqlarını təsvir etmiş
və bölünmə ilə əlaqədar olan əsas terminləri vermişdir, həmin terminlər bu
günə qədər qüvvədə qalır.
Şəkil 16. Hüceyrənin mitoz bölünməsinin sxemi.
Mitoz bölünmə bir-birinin ardınca gedən dörd fazadan ibarətdir:
profaza, metafaza, anafaza, telofaza.
Profaza – xromosomlar spirallaşır, qısalıb qalınlaşır. Profazanın
ortasında xromosomlar biri digərinə sarınmış iki xromatiddən ibarət olur.
Eyni vaxtda nüvəcik kiçilir, profazanın sonunda tamamilə itib gedir.
Bundan sonra nüvə membranı itir. Profazada baş verən çox mühüm hadisə
bölünmə iyinin əmələ gəlməsidir. Sentriollar aralandıqca onların arasında
setrodesmal tellər formalaşır. Sonralar xromosomlar özlərinin sentriol
hissələri ilə bu tellərlə birləşir. Profaza nüvə membranının tam dağılması
ilə başa çatır. Nəticədə nüvə möhtəviyyatı sitoplazma ilə qarışır.
~ 48 ~
Metafazada – xromosomların spirallaşması davam edir və
xromosomların daha da qalınlaşmasına və qısalmasına səbəb olur.
Metafazanın ortasında ekvatorial lövhə, yaxud metofaza lövhəsi
əmələ gəlir. Bu zaman xromosomlar bölünmə ekvatori üzrə, yəni iy
tellərinə perpendikulyar və qütblərdən eyni məsafədə düzülür.
Metafazanın sonunda xromatidlər bir-birindən tamamilə ayrılır,
onların çiyinləri paralel yerləşir.
Anafaza – sürətlə gedir. Əvvəlcə xromotidləri birləşdirən
sentromerlər bölünür, sonra sentromerlər aralanır və xromotidlər qütəblərə
doğru çəkilir. Anafazada xromosomların hərəkəti iki cür olur:
1) Sentromerlərə birləşən iy tellərinin qısalması; 2) Mitotik iyin mərkəzi
(dayaq) tellərinin uzanması. Nəticədə onlar arasında məsafə artır və qız
xromosomların aralanmasına səbəb olur. Lakin ümumiyyətlə götürüldükdə
xromosomların aralanma mexanizmi hələlik tam müəyyən olunmamışdır.
Telofaza – qız xromosomlar bölünmə iyinin qütblərinə çatan andan
başlayır. Telofazanın əvvəlində qız xromosomlar V-vari formada olur,
sonra despirallaşır, yəni interfaza vəziyyətinə qayıtmağa başlayır, nüvə
membranı formalaşır, nüvə membranı qapanandan sonra nüvəciklər əmələ
gəlir.
Telofazada gedən bu proseslərlə yanaşı, hüceyrənin sitoplazması
bölünməyə başlayır – sitogenez gedir.
Yuxarıda təsvir edilən kario və sitokinetik proseslərdən başqa,
telofazada digər dəyişiliklər də baş verir:
– sitoplazmanın özlülüyü meta və anafazadakına nisbətən azalır.
– sentriollar öz fəallığını itirir və astrosfer zəif görünür.
– Holci aparatı və mitoxondrilər qız hüceyrələri arasında nisbətən
bərabər paylanır.
Telofaza başa çatanda təzə meydana gəlmiş iki cavan hüceyrə
interfazaya keçir, bununla da özünün həyat tsiklinə başlayır.
Mitoz bölünmə nüvənin bölünməsi (kariokinez) və sitoplazmanın
bölünməsi (sitokinez) proseslərindən ibarətdir, bu proseslər zamanı ana
hüceyrədəki irsiyyət maddəsi iki qız hüceyrə arasında tam bərabər
paylanır.
Hüceyrənin meyoz bölünməsi, mahiyyət və tipləri
Meyoz – cinsi hüceyrələrin bölünmə üsuludur. Bölünmə nəticəsində
xromosomlar reduksiya olunur, yaxud sayca azalır və hüceyrələr diploid
haldan haploid hala keçir. Meyoz hadisəni ilk dəfə 1882-ci ildə
~ 49 ~
V.Flemminq heyvan hüceyrəsində kəşf etmişdir. 1888-ci ildə
E.Strasburger bitki hüceyrələrində xromosomların əmələ gəlməsini
müəyyənləşdirmişdir. Yeni qametlərin əmələ gəlməsinə başlanma
baxımından asılı olaraq üç: ziqot, qamet və aralıq meyoz bölünmə tipi
məlumdur.
Ziqot – yaxud ilkin meyoz tipi askomisetlər (kisəli göbələklər)
bazidiomisetlər, bəzi yosunlar, sporlular və digər orqanizmlərə xasdır.
Bunların həyat tsiklində haploid faza üstünlük təşkil edir. Həmin
orqanizmlərdə meyotik bölünmə bilavasitə mayalanmadan sonra başlayır.
Belə orqanizmlərin həyat tsiklində qeyri-cinsi çoxalmanın (haplofaza,
yaxud qametofit fazası) cinsi çoxalma (diplofaza, yaxud sporofit fazası) ilə
növbələşməsi müşahidə edilir. Həm də haplofaza həyat tsiklində
diplofazaya nisbətən daha çox vaxt aparır.
Qamet tipli meyoz birhüceyrəli orqanizmlər, bəzi ibtidat bitkilər və
çoxhüceyrəli heyvanlar üçün səciyyəvidir. Onların həyat tsiklində
diplofazanın üstünlük təşkil etməsi müşahidə olunur. Məsələn, yaşıl
kodium yosunu ancaq cinsi çoxalma yolu ilə inkişaf edir. Bu zaman
haploid erkək və dişi qametləri meydana gəlməsi ilə nəticələnir. Sonrakı
qametogenez prosesində reduksion bölünmə gedir və haploid xromosom
dəstinə malik cinsi hüceyələr yaranır.
Qamet tipli meyoz məməlilər və insan üçün səciyyəvidir. Onların
erkən embrional inkişaf mərhələsində rüşeym qonadasının əsasının
qoyulması və inkişaf prosesləri gedir. Sonralar ilkin cinsi hüceyrələr
qametogenez prosesində reduksion bölünməyə məruz qalır, bunun da
nəticəsində haploid qametlər yaranır. Məlumdur ki, mayalanmanın son
nəticəsi diploid ziqotun əmələ gəlməsidir. Diploid ziqot bölünmə prosesinə
məruz qalaraq, formalaşan orqanizmin bütün diploid hüceyrələrinin əmələ
gəlməsinə səbəb olur.
Aralıq, yaxud sportipli meyoz ancaq ali bitkilərdə müşahidə olunur
və diploid bitkilərin çoxalma orqanlarında dişi (meqasporlar) və erkək
cinsi hüceyrələr (mikrosporlar) yaranır. Erkək cinsi hüceyrələr reduksion
bölünməyə məruz qalaraq haploid xromosom dəstinə malik dörd
hüceyrədən ibarət tetrada yaranmasına səbəb olur. Əvvəlki meyoz tipindən
fərqi budur ki, əmələ gələn haploid hüceyrələr reduksiyaya uğramış
haplofazanın gedişində yenə də bir neçə dəfə bölünür (mitotik yolla),
onlardan qametogenezin tipinə görə ya toz dənələri və ya rüşeym kisəsi
əmələ gəlir. Bunlardan birincisində spermilər, ikincisində isə yumurta
hüceyrə və ikinci hüceyrə olur.
Beləliklə, aralıq yaxud sportipli meyozda orqanizmlərin həyat
~ 50 ~
tsiklində diploid faza haploid faza üzərində üstünlük təşkil edir.
Meyoz bölünmə fazalarının xarakteristikası
Bitki və heyvan orqanizmlərinin cinsi hüceyrələrinin yetişmə
prosesində xromosom sayının azalımasına səbəb olan hüceyrə nüvəsində
mürəkkəb dəyişikliklər gedir. Meyoz nəticəsində ilk cinsi hüceyrələr
yetişmə dövrünə daxil olduqdan sonra ardıcıl gedən iki meyoz bölünmə
prosesinə məruz qalır və beləliklə də, diploid hüceyrələrdən – haploid
qametlər yaranır.
Bu ardıcıl gedən bölünmələri meyoz I və meyoz II ilə işarə edirlər.
Meyoz I başlanmamışdan qabaq qametogenezin böyümə mərhə-
ləsində olan və bölünməyə başlayan interfaza hüceyrə nüvəsində mürək-
kəb dəyişikliklər baş verir – DNT molekulunun reduplikasiyası ilə xromo-
som materialı ikiqat artır. Belə ki, adətən meyotik bölünməyə başlayan
hüceyrələrdə diploid (2 n) xromosom dəsti və ona müvafiq miqdarda DNT
(2 c) olur.
Hüceyrənin meyoza hazırlıq prosesində interfaza xromosomlarının
sayı ikiqat artmadan DNT molekulları ikiqat artır (4 c). Beləliklə, böyümə
dövrünü keçirən spermatozoidlər və I dərəcəli ovositlərdə diploid sayda
xromosom (2 n) və ikiqat miqdarda DNT (4 c) olur.
Birinci meyotik, yaxud reduksion bölünmə nüvənin I profazadan I
telofazayadək olan tsiklini əhatə edir. Haploid saylı xromosom dəstinə
malik qız hüceyrələrin yaranması ilə başa çatır.
Meyoz bölünmənin I profazası ən mürəkkəb dəyişikliklərin getməsi
~ 51 ~
ilə əlaqədardır. I profaza beş ardıcıl mərhələyə bölünür: Leptotena,
ziqotena, paxitena, diplotena və diakinez.
Leptotena – nazik tellər mərhələsidir. Bu zaman interfazada DNT-
nin ikiləşməsi hesabına nüvə böyüyür. Nüvənin interfaza üçün xas olan
torlu strukturu ayrı-ayrı tellər halına keçir. Leptotenada xromosomlar çox
nazikdir, lakin DNT molekulu reduplikasiyanın nəticəsi olaraq ikiqat
xromosom tellərinə xromonemlərə malikdir. Lakin kifayət qədər
spirallaşmadıqlarına görə qız xromotidlər bir-birinə kip yapışmaqda davam
edir və bu səbəbdən də xromosomların ikili təbiəti işıq mikroskopunda
aydın görünmür. Onu yalnız elektron mikroskopunda görmək mümkündür.
Beləliklə, leptotenada diploid sayda xromosom (2 n) və ikiqat artmış sayda
(4 c) DNT olur. Profaza I-in bu dövründə xromosomlarda DNT ilə zəngin
sahələr – xromomerlər meydana gəlir.
Ziqotena – ikiləşmiş homoloji xromosomların konyuqasiyası ilə
xarakterizə olunur. Konyuqasiya homoloji xromosomların bütün sahələri
boyunca bir-birinə sıx sarınmışdır. Konyuqasiya zamanı həmin homoloji
xromosomlar bir-birinə yanaşaraq cüt birləşmələr – bivalentlər əmələ
gətirir. Bu bivalentlər dörd xromatiddən ibarət olur. Konyuqasiya, yaxud
sinapsis prosesində homoloji xromosomların identik sahələri bir-birinə
yaxınlaşır.
Çox vaxt konyuqasiya edən xromosomlar sentrometr və telomer
sahələrində sıx yaxınlaşır, sonra bu proses xromosomun bütün uzunu boyu
yayılır. Homoloji xromosomlar hələ leptotenanın sonunda hər homoloqun
səthində formalaşan sinoptonemal kompleks homoloji xromosomların
uzunu boyu onların sıx birləşməsinə şərait yaradır.
Şəkil 17. Hüceyrənin meyoz bölünməsinin sxemi.
~ 52 ~
Cinsi yolla çoxalmaq qabiliyyəti olan bütün eukariot orqanizmlərdə
sinaptonemal kompleks olur. Bu cür formalaşmış sinantonemal kompleks
olur. Bu cür formalaşmış sinantonemal kompleks I profazanın sonrakı
mərhələlərində saxlanılır.
Paxitena – yoğun tellər mərhələsidir. Bu mərhələdə homoloji
xromosomlar tam konyuqasiya edir, onların sonrakı spirallaşması
xromosomların qısalmasına və qalınlaşmasına səbəb olur. Bundan başqa,
həmin mərhələdə xromosomlar iki xromatidə ayrılmağa başlayır. Bu
xromatidləri bir yerdə bir sentromer saxlayır. Nəticədə konyuqasiya edən
homoloji xromosom cütü bivalent təşkil edir. Bivalent dörd qız
xromotiddən ibarət olub, tetrada fiquru yaradır.
Paxitena mərhələsində konyuqasiya edən xromosomların bir-birinə
çox sarılması nəticəsində ancaq meyoz üçün səciyyəvi olan krossinqover
hadisəsi baş verir. Krossinqover nəticəsində homoloji xromosomların
identik sahələrinin qarşılıqlı mübadiləsi gedir. Bu, genlərin
rekombinasiyasına səbəb olur. Ilişikli genlər bir xromosomda yerləşirsə,
heteroziqotlarda isə rekombinasiya müşahidə olunursa, onda meyoz
prosesində konyuqasiya zamanı hamoloji xromosomların identik
sahələrinin mübadiləsi baş verir. Homoloji xromosomların identik
sahələrinin belə mübadiləsinə krossinqover deyilir.
Diplotena – ikiqat tellər mərhələsi prosesində homoloji xromo-
somlar bir-birini qarşılıqlı surətdə dəf edir, bu tez-tez mərkəzi sahədə
başlayır.
Diplotena mərhələsində xromosomların kondensasiyası ilə əlaqədar
olaraq onların xromonem strukturu aşkar olur. Bu zaman krossinqover
prosesində yalnız iki xromotid, yəni hər homoloji xromosomdan bir
xromatidin iştirakı xiazm zonasında aydın görünür.
Diakinez mərhələsində ikiqat tellər xromosomların maksimum
spirallaşması hesabına kəskin surətdə qısalır və yoğunlaşır. Bu dövrdə
bivalentlər daha kompakt olur. Bu zaman onları saymaq belə mümkün
olur. Diakinezdə bivalentlərin sayı xromosomların haploid yığımına
bərabərdir. Bundan başqa, xiazmlar xromosomların uclarına doğru
yönəldiklərindən onların sayı azalır, nüvəciklər və nüvə membranı itir.
Hüceyrələrin bölünməsinə keçid olan birinci meyoz bölünmənin profazası
diakinezlə qurtarır.
Metafaza I. Bivalentlər bölünmə iyinin ekvatoru boyu düzülərək
metafaza lövhəsi əmələ gəlir. Mitozun metafazasından fərqli olaraq
homoloji cütün hər bir xromosomunun sentromerləri iy teli vasitəsi ilə
birləşir.
~ 53 ~
Anafaza I. İki xromatiddən ibarət olan homoloji xromosomlardan
hər biri bölünmə iyinin qütblərinə doğru hərəkət etməyə başlayır. Bu son
nəticədə hər bir bölünmə qütbündə haploid xromosom dəsti əmələ gətirir.
Beləliklə, birinci meyoz bölünməsinin bu fazası mitoz
anafazasından onunla fərqlənir ki, bölünmə iyi qütblərinə doğru qız
xromosomlar gedir. Nəticədə hər qütbə çəkilmiş xromosom dəsti sayına
görə haploid (n), DNT-nin miqdarına görə 2 c-dir. Çünki bütün homoloji
xromosomlar iki xromatiddən ibarətdir.
Telofaza I – Meyoz I-in ən qısa fazasıdır, tərkibində haploid
xromosom yığını (n) və 2c DNT olan iki qız hüceyrənin əmələ gəlməsi ilə
nəticələnir. Bu dövrdə bir nüvədə iki haploid nüvə əmələ gəlməsinə səbəb
olur.
Telofaza I-dən sonra xromosomlar qısa interfaza dövrü keçir
(burada o, interkinez adlanır). Lakin onun interfazadan fərqi ondadır ki,
burada DNT ikiləşmir. Çünki, artıq I meyotik bölünmədə xromosomlar
ikiləşmiş xromatidlərdən ibarət olur. Bundan sonra, ikinci meyotik
bölünmə başlayır.
Profaza II. Bu fazada gedən proseslər mitoz bölünmənin
profazasından demək olar ki, (xromosomların spirallaşması, nüvəciyin
itməsi, nüvə membranının dağılması, bölünmə iyinin formalaşması və s.)
fərqlənmir.
Metafaza II. Xromosomlar bölünmə iyinin ekvatoru boyu
yerləşərək metafaza lövhəsi, yaxud ekvatorial lövhə əmələ gətirir.
Xromatidlər bir-birindən ayrılır və onların ayrılması nəticəsində arasında
nazik sahə sentromerlərlə birləşən sahə aydın görünür.
Anafaza II. Sentromerlər bölünür və qız xromatidlər (xromosomlar)
bölünmə iyi qütblərinə tərəf çəkilir. Nəticədə qütblərdə “c” miqdarda
DNT-yə malik haploid xromosom yığını formalaşır.
Telofaza II. Qız xromosomların bölünmə iyi qütblərinə çatması ilə
başlayır.
~ 54 ~
Beləliklə, birinci meyoz bölünmə nəticəsində iki hüceyrə yaranır.
Hüceyrələrin hərəsində bir haploid xromosom yığını (n), lakin ikiqat
miqdarda (2 c) DNT olur. Buna görə də I meyoz bölünmə - reduksion
adlanır. İkinci meyoz bölünmə prosesində “n” haploid xromosom yığını və
“c” miqdarda DNT olur. Həmin səbəbdən II meyoz bölünmə - ekvasion
adlanır.
Cinsi çoxalma. Qametogenez
İnsanların və heyvanların embrionlarında rüşeym halında olan,
indifferent ilkin cinsi hüceyrələr – qonadalar bir sıra təkrar bölünmələrdən
sonra – qonidi adlanan hüceyrələrə çevrilir. Əvvəlcə hər iki cinsdə bu
hüceyrələr eyni olur, lakin sonralar differensasiya baş verdikdə erkəklərdə
spermatonilər, dişilərdə isə - ooqonilər əmələ gəlir. Bir sıra mitotik
bölünmələrdən sonra xromosomlarını diploid sayda saxlamaqla bu
hüceyrələr kiçilir və bölünmə prosesi dayanır. Bundan sonra həmin
hüceyrələr boy atma, böyümə mərhələsinə keçir və həcmcəsi böyüyür. Bu
dövrdə xromosomları diploid sayda olan yetişməmiş erkək cinsi hüceyrələr
birinci dərəcəli spermatosit (spermatosit I), dişi cinsi hüceyrələr isə birinci
dərəcəli oosit (oosit I) adlanır. Bundan sonra erkək və dişi cinsi hüceyrələr
yetişmə mərhələsinə daxil olur. Bu mərhələdə meyoz bölünməyə məruz
qalırlar. Dişi və erkək cinsi hüceyrələrin yetişmə prosesləri arasında fərq
olduğu üçün ayrılıqda nəzərdən keçirək.
Şəkil 18. I – çoxalma; II – böyümə; III – yetişmə; IV – formalaşma.
~ 55 ~
Cinsi hüceyrələrin yetişməsi və formalaşması prosesi qamefonegez
adlanır.
Əksər çoxhüceyrəli heyvanlarda qametlər qonada adlanan xüsusi
vəzlərdə - erkəklərdə toxumluqda, dişilərdə isə yumurtalıqda əmələ gəlir.
Cinsi hüceyrələrin yaranması, inkişaf prosesi erkəklərdə spermatogenez,
dişilərdə isə ovogenez adlanır. Həm dişilərdə, həm də erkəklərdə cinsi
hüceyrələrin yetişməsi, formalaşması prosesi bir neçə mərhələdə gedir:
çoxalma, böyümə, yetişmə, formalaşma (şəkil 18).
Spermatogenez. Yuxarıda qeyd etdik ki, erkək orqanizmlərin
toxumluğunda başlanğıc erkək cinsiyyət hüceyrələri spermatoqonilər
mitoz yolla çoxalaraq I dərəcəli spermatositlərə çevrilir. Sonra spermatosit
I meyoz prosesinə daxil olur.
Birinci dərəcəli spermatositlərdə (spermatosit I) hələ böyümə
zamanı meyozun profaza I mərhələsinə xas olan dəyişmələr baş verir.
Meyoz I-dən sonra II dərəcəli spermatositlər (spermatosit II) əmələ gəlir.
Onlarda xromosomların sayı haploid olur. Meyoz II-dən sonra hər bir
spermatosit II-dən iki hüceyrə əmələ gəlir. Bu hüceyrələr spermatid
adlanır. Beləliklə xromosomları diploid sayda olan bir hüceyrə -
spermatosit I-dən iki meyotik bölünmənin nəticəsində dörd haploid
spermatid əmələ gəlir. Spermatidlərin spermatozoidə çevrilməsi
formalaşma mərhələsində baş verir və bu proses spermiogenez adlanır.
Yetişmiş spermatozoid baş, boyun və quyruq hissələrdən ibarətdir.
Spermatozoidin
nüvəsi
spermatozoidin
baş
hissəsinə
çevrilir.
Sitoplazmanın orqonoidləri modifikasiyaya uğrayaraq spermatozoidin
digər orqanlarına çevrilir. Bütün bu proseslər nəticəsində toxum kanalının
iç divarında yerləşən spermatozoidlər formalaşır.
Ovogenez – dişi cinsi hüceyrələrin inkişaf prosesi olub, çoxalma,
böyümə, yetişmə və formalaşma mərhələlərini keçir. Ovogenez prosesində
dişi cinsi hüceyrələr yetişir və formalaşır. Bu proses iki ardıcıl meyoz
bölünmə nəticəsində baş verir və haploid xromosom dəstinə malik cinsi
hüceyrələrin yaranması ilə nəticələnir.
Məməlilərdə və insanda dişi cinsi hüceyrələrin çoxalma və böyümə
mərhələsi yumurtalıqda, yetişmə mərhələsi isə yumurta borularında keçir.
Yumurtalıqda başlanğıc cinsiyyət hüceyrələri ooqonilər adlanır.
Bunlar I dərəcəli oositlərə başlanğıc verir. Meyozun I bölünməsində 1
dərəcəli oositlər bölünür, lakin spermatogenez də olduğu kimi bərabər
ölçüdə iki hüceyrə alınmır. Hüceyrələrin birinə çox sitoplazma düşür,
digəri isə kiçik olur. Kiçik hüceyrə qütb cisimciyi adlanır. Beləliklə II
dərəcəli oosit əmələ gəlir. Meyozun II bölünməsində II dərəcəli oositlər
~ 56 ~
yenə əvvəlki kimi iki yerə bölünür. Nəticədə I dərəcəli oositdən dörd ədəd
hüceyrə əmələ gəlir, lakin bunlardan ancaq biri mayalanmağa qabil olan
yumurta hüceyrəyə çevrilir, qalan üçü isə qütb cisimciyi adlanır, az
miqdarda sitoplazmaya malik olur və mayalanmada iştirak etmir.
Şəkil 19.
Mayalanma
Çoxhüceyrəli orqanizmlərdə mayalanma prosesinin mahiyyəti hər
valideynin genetik informasiyasını daşıyan dişi və erkək cinsi hüceyrələrin
bir yeni hüceyrədə - ziqotda birləşməsidir. Haploid xromosom saylı
spermatozoid yumurta hüceyrəsinə daxil olur. Erkək pronukleos dişi
pronukleosa doğru hərəkət edir və onların arasında mayalanma gedir. Bu
qayda üzrə meydana gələn ziqotda ata və ana xromosomları qovuşur və
sabit diploid xromosom sayı bərpa olunur. Ata və ana orqanizmləri irsi
informasiyalarını öz xromosomları ilə ziqotaya – lk rüşeymə köçürmüş
olur.
Ziqotanın mitoz yolu ilə bölünərək çoxalması sayəsində rüşeym
~ 57 ~
inkişafa başlayır. Rüşeymin bütün gələcək hüceyrələrində xromosom sayı
diploid olur. Hər homoloji xromosomlardan biri ata, digəri isə ana tərəfdən
verilmiş olur.
Bitkilərdə cinsiyyətli çoxalma
Ali bitkilərdə tozcuqlar bitkinin tozluqlarında əmələ gəlir.
Tozluqlarda tozcuq verən çoxlu mikroskopik ana hüceyrələr olur.
Bunlarda meyoz gedir və tetradalar, yəni dörd haploid hüceyrə qrupundan
ibarət mikrospor əmələ gəlir. Sonra bu hüceyrələr bir-birindən ayrılır və
yetkin tozcuq dənəsini əmələ gətirir. Bunlardan biri vegetativ, digəri
generativ hüceyrə adlanır. Vegetativ hüceyrənin nüvəsi tozcuq dənəsinin
mərkəzində yerləşir və artıq bölünmür; generativ nüvə isə bir daha
bölünərək iki spermanın nüvəsinə başlanğıc verir. Bunlardan hər biri ayrı –
ayrı hüceyrələrdə yerləşir. Bu cür tozcuq dtənələri artıq yetişmiş olur və
mayalanmağa qabildir.
Rüşeym kisəsi bitki toxumluğunda meqosporun (makrosporun) ana
hüceyrələrindən əmələ gəlir. Belə hüceyrələr meyoz nəticəsində
xromosom sayı azalmış dörd meqospora başlanğıc verir. Bunlardan ancaq
biri inkişaf edib rüşeym kisəsini əmələ gətirir, üçü isə degenerasiya etmiş
olur.
Rüşeym kisəsinin əmələ gəlməsində bir-birinin ardınca üç dəfə
mitoz bölünmə gedir və rüşeym kisəsində 8 nüvə əmələ gəlmiş olur.
Bunlardan üçü rüşeym kisəsinin ön ucunda yerləşir. Bunlarda biri yumurta
hüceyrəsinə çevrilir, qalan ikisi isə sinergid adlanır. Qalan 5 nüvədən üçü
antipod hüceyrələri adlanır və onlar rüşeym kisəsinin dal ucunda yerləşir,
qalmış iki palyar (qütb) nüvələr isə rüşeym kisəsinin dal ucunda yerləşir.
Mərkəzdə olan bu iki nüvə bir-biri ilə qarışıb bir mərkəzi nüvə əmələ
gətirir. Buna görə də başqa nüvələrə nisbətən bu nüvə diploid sayda
xromosoma malik olur.
Beləliklə bitkilərdə qametogenez prosesi başa çatır, mayalanmağa
qabil olan tozcuq və yumurta hüceyrələri inkişaf etmiş olur.
Bitkilərdə mayalanma. Çiçəkli bitkilərdə tozlanma zamanı erkəkciklərin
tozluğunda yetişmiş tozcuq dənələri rüşeym kisəsinin dişiciyinin
ağızcığına düşür və sonra ora da cücərərək tozcuq borusu əmələ gətirir.
Tozcuq borusunda olan sperma nüvəsindən biri haploid yumurta
hüceyrəsini mayalandırır, digəri isə mərkəzi hüceyrənin diploid nüvəsi ilə
qarışır və triploid nüvəni əmələ gəlir. Bu tripoid nüvə isə endospermə
başlanğıc verir Bitkilərdə də bu cür mayalanma ikiqat mayalanma adlanır.
~ 58 ~
Bu cür ikiqat mayalanmadan sonra ardıcıl mitoz bölünmə gedərək rüşeym
meydana gəlir.
Şəkil 20.
Cinsiyyətli çoxalmanın qeyri-müntəzəm tipləri
Normal və müntəzəm gedən cinsiyyətli çoxalmadan başqa
portenogenez, androgenez, kinogenez, apomiksis və s. kimi çoxalma tipləri
vardır.
Dostları ilə paylaş: |