Adenin
Guanin
Nlli
O
O
Il
11
II
Pirimidin
Sitozin
Uratsil
Timin
riboza
riboza
Dtgidrouridin
riboza
Ribotimidin
Psevdouridin
Asos bilan pentoza birikmasi nukleozid deb ataladi. Nukleotidlar
nukleozidm onofosfatlardir. Hujayralarda nukleoziddifosfat va
nukleozidtrifosfatlar ham bor.
Pentoza qoldig‘ining tabiatiga qarab nukleotidlar ikki turga
bo‘linadi. Ular - ribonukleotidlar va dezoksiribonukleotidlar. Dezoksi-
ribonukleotidlar organizmda DNK hosil qilish uchun foydalaniladi.
Ribonukleotidlar funksiyasi ancha xilma-xil. Ulaming asosiy qismi
RNK hosil bo‘lishiga sarflanadi. Bundan tashqari, ribonukleotidlar
ba’zi transferaza reaktsiyalarida (xususan, polisaxaridlar sintezida)
kofermentlar vazifasini bajaradi. Adenilribonukleotitlar NAD, NADF,
FAD, KoA koferm entlar tarkibiga kiradi. Organizmda energiya
o'zgarishlarida ATF o ‘ziga xos bir rolni o ‘ynaydi. Hamma
nukleozidlarda, xuddi ATFdagidek yuksak energiyali bog'lar
gidrolizga uchraganida anchagina miqdorda (50kJmol atrofida)
energiya ajralib chiqadigan bog‘lar bo'ladi; bular fosfat qoldiqlari
orasidagi bog'lardir.
Nuklein kislotalarning birlamchi strukturasi
DNK tuzilishining o'ziga xos xususiyatlarini tushunish uchun
birinchi marotaba E. Chargaff (1949-y.) tomonidan aniqlangan va
keyinchalik «C hargaff qoidalari», deb nomlangan azot asoslari
miqdoriy saqlanishi haqidagi qonuniyatlar muhim ahamiyatga egadir.
Turli manba’lardan ajratilib, tozalangan DNK tarkibi tekshirilganda
quyidagilar aniqlandi.
1.
Purin va pirimidinlar molyar qismi tengdir:
A+G=S+T yoki A+G\S+T=1
2.
Adenin va sitozinning miqdori guanin va timinning miqdoriga
tengdir:
A+S=G+T yoki
A+S\G+T= 1
3.
Adenin miqdori timin miqdoriga teng, guanin miqdori esa
sitozin miqdoriga teng:
A=T va G=S; A\T=1;
G\S=1
4.
Bundan tashqari spetsifiklik koeffitsiyenti o ‘ziga xos bo‘lib,
u G+S\A+T nisbati bilan belgilanadi. Hayvonlar va ko'pchilik
o ‘sim lik lar uch u n k o effitsiy en t 1 dan past (0,54-0,94),
mikroorganizmlar uchun esa 0,45-2,57 oralig'idadir.
A.N. Belozerskiy va uning o'quvchilari oigan natijalarga asosan
tabiatda AT-tur DNK (xordali va umurtqasiz hayvonlarda, yuqori
o‘simliklarda, ba’zi bakteriya, zamburug'li organizmlarda) va GS-
tur DNK (aktinomitsetlar, ba’zi bakteriya va viruslar) mavjudligi
ko‘rsatilgan.
Monomer molekulalar nuklein kislotalaming strukturali birligi
hisoblanadi va ular mononukleotidlar deb ataladi. Demak, nuklein
kislotalar polinukleotidlardir. M ononukleotidlar uchta spetsifik
komponentlardan tarkib topgan: azot asosi, uglevod, fosfat kislota,
bunda uglevod o‘rta o ‘rinni egallaydi. Azot asosini uglevod bilan hosil
qilgan birikmasi nukleozid deb ataladi, mononukleotiddan ishqor yoki
spetsifik ferment - nukleotidaza ta’sir etishi natijasida gidrolitik yo‘l
bilan hosil boiadi.
Nuklein kislotalar molekulalaridagi mononukleotid murakkab efir
bog‘i bilan birikkandir. Bu bog‘ bir mononukleotidlaming fosfat qoldig'i
bilan boshqa mononukleotid pentoza qoldig‘ining 3-gidroksil guruhidan
hosil boigan (3’,5’-fosfodiefîr bog‘) (13-rasm).
Shunday qilib, nuklein kislotalar nukleozidmonofosfatlaming
chiziqli polimerlari - polinukleotidlardir. Polinukleotidning uchlari
tuzilishi jihatidan bir-biridan farq qiladi: bir uchida erkin 5-fosfat guruhi
(5-uchi) boisa, ikkinchi uchida erkin 3-OH-guruh (3-uchi) boiadi.
Turli nuklein kislotalar m olekulasidagi m ononukleotid
qoldiqlarining soni, nukleotid tarkibi va nukleotid qoldiqlarining
navbatlashib borish tartibi bilan bir-biridan farq qiladi (aslida asoslaming
navbatlashib borish tartibi bilan, chunki barcha monomerlaming
pentozofosfat qismlari bir xil boiadi). Nuklein kislotalaming birlamchi
strukturasini qisqacha tasvirlash uchun bir harfli nukleozidlar
simvollaridan foydalaniladi: A-adenozin, G-guanozin, S-sitidin, U-
uridin, T-timidin.
Masalan, RNK ning birlamchi strukturasi mana bunday yozuv tarzida
ifodalanishi mumkin:
A - U - A - A - G - U - C - C - C - U - A
DNK strukturasining yozuvi «d» (dezoksi) old qo‘shimchasi bilan
belgilanadi:
d ( G - G - S - A - T - A - T - T - G - S - . . . )
Ana shunday yozuvda chap tomonda 5-uchi, o ‘ng tomonda 3'-uchi
boiadi, deb moijallaniladi. Ba’zan polinukleotidlami bunga qarama-
qarshi tarzda yozishga to‘g‘ri keladi. Bu holda adashmaslik uchun
qo'shimcha prefïkslar qo‘yiladi: (51 —
>31 ) A-U-A-A-G-...- bu o'rinda
5'-uchi chap tomonda; yoki (31—>5‘) G-A-A-U-A...-5- uchi o‘ngda
boiadi.
- O - C H ,
H ' ' j ------ H
l aso sv m f
s - v
i
o «
o
hh
'^ V ch>
» V
O ogksM bozi
O
OH
FosM
l i
- 1f l
tu
Süozin
NH,
H
O^N
Guanin
0
HK
------N
w W
13-rasm.
Dezoksiribonuklein(a) va ribonuklein kislotalaming birlamchi
strukturasi
DNKning ikkilamchi strukturasi
1953-yilda J. Uotson va F. Krik taklif etgan model, qator analitik
m a ’lum otlar va rentgen stru k tu rali tek sh iru v lar aso sid a DNK
m olekulasini 2 zanjirdan iborat ekanligi aniqlandi. Q uyida shu
modelning asosiy xususiyatlari ta’riflab o ‘tilgan (14-rasm).
l.DNK molekulasi antiparallel ravishda y o ‘nalgan va boshidan
oxirigacha vodorod b o g 'lari bilan bir-b irig a b o g 'la n g a n ikk ita
polinukleotid zanjirlaridan tuzilgandir (mononukleotidlaming har biri
vodorod bog'lari hosil qilishda qatnashadi).
V
C - H
H
K W ' V J ’- -
l HV
c— c
H
>H-C-H
Dezoksiriboza
H O
I I
O -P — 0
I
Fosfat
0\< 1
\
- H
I
H
l/°N . H ’
ß
H - C \
0
I I'
O - P — 0
I Fosfat
° \ ff
'C
H
\
0
1
O—P
Fosfat |
O
0^
71min
\
*
-C'
N .
/ '
C
Sitozm O ..
“N--- ~ c-H
t
Xo ^ |
H - C
Dezoksiriboza
i \
H O
I
o = p
Fosfat I
H H
. 0
/
C - H
, - 0'
H
H^C-1/.
H‘ U V
H o
H
Dezoksiriboza
I I
O-p— O
I
Fosfat
o
H
- H
H
W N
\
■
N
N..
C
u
\
Adenin H
* 0
1
c—c
H
/
'
N
c
V
/
.
y C a a H
Guanin
Dezoksiriboza ' \
« r
I j
hu
' \
3 - N — C - H
fc
N
/
/ k H \
.
C —
N ---------- C - H
y
c
H - C - N
C - N
/
'
H \? « /
/
C
C\
H ° Dezoksiriboza H
O-P— o
t
Fosfat
0
\
Guanin
\
H
O — F
^
I
Fosfat I
O .H - C - H
c
} - %
/
h
V
V
h
C.—
c
\
^ Timin
"O
H - C
Dezoksiriboza
J , \
M0
" " V
\
H
Fos,!" O
„C — C x
H
/
/
^
u
' «
C '
\
/
X — N -------c - H
t
- O
Sitozin
O
I
H - C ,
Dezoksiriboza
I
Hc
o J
Fosfat
'c---c
/ H H \
14-rasm. DNK bo‘lganing strukturasi
2.Zanjirlar orasidagi vodorod bog'lari bir zanjir adenin qoldig'ining
ikkinchi zanjir timin qoldig'i bilan (A.. .T jufti bilan) va bir zanjiming
guanin qoldig'i bilan ikkinchi zanjiming sitozin qoldig‘i (G::: S jufti)
ning o ‘ziga xos tarzda o‘zaro ta’sir qilishi hisobiga hosil bo‘ladi. Juftni
hosil qiluvchi asoslar shu ma’noda bir-biriga komplementär bo'ladiki,
bulaming o'rtasida vodorod bog‘lari boshqa kombinatsiyalardagiga
qaraganda (masalan, A va G, A va S va hokazoga qaraganda) osonroq
vujudga keladi. Bu - asoslar juftlari orasida vodorod bog'lari hosil
bo'lishida ishtirok etuvchi guruhlaming joylashish geometriyasi bilan
n m iim an
DNK molekulasi geometriyasiga bog'liqdir ( 15-rasm).
3.DNK molekulasi bir zanjirining birlamchi strukturasi ikkinchi
zanjir birlamchi strukturasiga komplementardir. Ushbu jarayon quyidagi
sxemada berilgan:
(5'-> 3‘) A - T - T - S - T - S - G - T - S - G - G
(3'-> 5‘) T - A - A - G - A - G - S - A - G - S - S
4.1kkala zanjir umumiy o ‘qqa ega bo‘lgan spiral holida o‘ralgan
zanjirlami yechib yozish yo‘li bilangina bir-biridan ajratish mumkin
(bunday spirallar plektonemik spirallar deb ataladi). Purin va pirimidin
asoslari spiral ichiga qaragan va ulaming tekisliklari spiral o‘qiga tik
va bir-biriga paralleldir. Shunga ko‘ra asoslar dasta bo‘lib turadi. Shu
HastaHagi asoslar o‘rtasida gidrofob o‘zaro ta’sirlar yuzaga chiqib, bular
qo'shaloq spiralning turg‘un holatda bo‘lishiga zanjirlar orasidagi
vodorod bog'lari asosiy hissani qo'shadi. Riboza fosfat qismlari chetki
tomonlari joylashib, spiralning kovalent o‘zagini hosil qiladi (16-rasm).
15-rasm. DNK qo‘sh spiralining sxematik ko‘rinishi.
DNK strukturasi organizmlarning o ‘z-o‘zini bunyodga keltirish,
o ‘zgaruvchanlik singari asosiy biologik hodisalaming m olekulyar
mexanizmini tushuntirib berishga imkon ochadi.
Z-shakl
B-shakl
A-shakl
16-rasm. DNK fragmentlari modellari
RNK tuzillshining xususiyatlari
Tuzilishi va funksiyalarning xususiyatlari jihatidan RNKiung uchta
asosiy turi tafovut qilinadi.
1.
Ribosoma RNKlari (rRNK ) — ribosomalaming tarkibiy
qismlaridir. rRNK ulushiga hujayradagi butun RNK ning taxminan 80
% to‘g‘ri keladi; rRNK ning uch turi: molekulyar massasi 1,5 mln.
atrofida bo'ladigan 28 S
rRNK (nukleotid qoldiqlarining soni
taxminan 4000 ta); molekulyar massasi 700000 atrofíela boiadigan 18
S-rRNK; molekulyar massasi 30 000 atrofida (nukleotidlaming qoldig‘i
taxminan 100 ta) b oiadigan 5 S-rRNK mavjud.
2. Transport RNKlar (tRNK) hujayradagi butunRNKning taxminan
15%ni tashkil etadi. tRNKning birlamchi strukturasi bilan bir-biridan
farq qiladigan necha o ‘nlab turi bor. tRNKning molekulyar massasi
25000 atrofida. tRNK birlamchi strukturasining xarakterli xususiyati
m o le k u la la rid a o d a td a g id a n m onom erlaridan tash q ari m inor
nukleotidlar deb ataluvchi (kam miqdorlarda boiadigan) monomerlar
ham borligidir. Minor nukleotidlar tarkibida odatdan tashqari asoslar
(masalan: metillangan asoslar) boiadi; Psevdouridilat kislotada asos
bilan riboza qoldig'i o'rtasidagi bog‘ odatdan tashqari (N - C e m as,
balki C -C dir);
3. Matritsa RNK (mRNK) hujayradagi barcha RNK ning taxminan
2%ni tashkil etadi. Birlamchi strukturasi jihatidan bir-biridan farq
qiladigan juda ham ko ‘p miqdordagi — organizmda turli oqsillar
qancha b o isa , shuncha m iqdorda mRNK bor. Matritsa RNKlarini
axborot RNKlari. ya’ni informatsion RNKlar (mRNK) deb ham aytiladi.
RNKning ikkilanichi strukturasi
RNK moiekulalari DNKdan farqqilib, bittapolinukleotid zanjiridan
tuzilgandir. Lekin bu zanjirda bir-biriga komplementär bo ig an qismlar
borki, ular qo‘sh spirallar hosil qilib o‘zaro ta’sir eta oladi. Bunda A ...U
va G ...S nukleotid juftlari birikadi. Spirallangan qismlarda (bularni
shpilkalar deb ataladi) odatda kam miqdordagi nukleotid juftlari boiadi
(20-30 tacha) va ular spiral boim agan qismlari bilan navbatlashib
keladi.
Transport RNKlarning ikkilamchi strukturasi xarakterlidir. Bu
RNK larda spiral holigakelgan to'rttaqismi va bir zanjirli uchta (ba’zida
to 'r tt a ) qovuzlog*! b o i a d i . Ana shunday struktura tekislikda
tasvirlanganida «beda bargi»ga o ‘xshash shakl yuzaga keladi. Hujayrada
boiadigan necha o‘nlab turli-tuman tRNK larning hammasi fazoviy
strukturasi birxilda b oigani holda, lekin tafsilotlari jihatidan bir-biridan
farq qiladi (17-rasm, a, b).
Barcha transport RNK larida ribosoma, aminokislota va fermentlar
bilan bogianadigan qismlar, shuningdek antikodon deb nomlangan
uchta nukleotid ketma-ketligi (triplet) mavjuddir. Antikodon mRNK
dagi (kodon) uch nukleotidlar ketma-ketligiga komplementardir. tRNK
ayrim qismlarini vazifasi oxirigacha ochilmagan. Psevdouridil qovuzloq
am inoatsil - tRNK ribosom a b ila n b o g ‘lanishini ta ’m in la y d i,
digidrouridil qovuzloq esa, ehtim ol, sayt (joy) sifatida s p e tsifik
aminoatsil - tRNK - sintetazani - tanib olish uchun zarurdir. B undan
tashqari, yana qo'shimcha qovuzloq b o ‘lib, uning tarkibi turli tR N K
m olekulalarida turlicha b o 'lib , v a z ifa s i nom a’lum. A n tik o d o n
qovuzloqni funksiyasi to'liqochilgan. U 7 nukleotitdan iborat: uchtasi
markaziy o'rinni egallab, yuqori spetsifik antikodonni hosil qiladi. U ni
ikki tomonida 2 tadan nukleotid joylashgan b o ‘lib, modifikatsiyalangan
purin va o ‘zgaruvchan asos bir tom onda joylashgan, ikkinchi tom onda
esa ikkita pirimidin asoslari bo'ladi.
A 3‘-uchi
C (aktseptor)
5‘-uchi
9
A
Q • • » C
C • • * G
G • • • C
G
W
A • • • U
U * • • A
cr
U • • • A
c
0"
S
G .
A U
O A C A C ° U
S
l » u
e u e m’ e
: : : ; ;
i
br G
* *
C
T r
j
1
« „ A Q , G C
I
S
mj a
a g
.
S
Q
C • • • G
°-
c •
• • G
A
U
G • • • m * C
A • » •
Cm
a
U
Antikodon
* *
qovuziog'i
17 a-rastn.
tRNKning ikkilamchi strukturasi:
a-sxemasi / minor nukleotidlar alohida qilib ajratilmagan
17
b-rasm. tRNKning ikkilamchi strukturasi:
b-fazoviy modeli / ba‘zi nukleotidlamingnomerlari k‘orsatilgan
N u k le in k is l o ta l a r n in g u c h la m c h i s t r u k t u r a s i
DNK m o le k u la sin i to 'q im a n u kleazalari va gidrodinam ik
destruksiyaga yuqori sezgirligi sababli ko‘pincha m anba’lardan DNK
n ativ m o lek u lasin i a jra tib olish juda qiyindir. Shu sababdan
jarohatlanmagan holda virus, mitoxondriya va xloroplastlar DNKlarini
jarohatlamasdan ajratib olishga muvaffaq boiingan. Bu molekulalarni
fizik (xususan, kristallografiya), fizik-kimyoviy usullar bilan tekshirish
DNK qo‘sh spiralini b a’zi qismlarida superspiral yoki ochiq halqali
shakl hosil qilishi mumkinligi ko‘rsatildi. Chiziqli DNK halqali shakldan
hosil bo‘lishi yoki shunday holda tabiatda mavjud bo‘lishi mumkin ekan.
B a’zi viruslarda chiziqli va halqali shakldagi bir zanjirli DNK topilgan.
ONK uchlamchi strukturasi
1-bir zanjirli to’g ’ri chizikli DNK (baktenofag «pXl74} ;
2-Vcus va mitohondriyatar bir zanjirli halqali DNKsi
3-DNK halqali ikkilamichi spiral)
18-rasm .
N u k le in k is lo ta la r n in g u c h l a m c h i s tr u k tu r a s i
Bakteriya yoki hayvonlarhujayra mitoxondriyalari DNK molekulasi
halqali shaklini hosil bo‘lishi ular ochiq oxirlarini kovalent bog‘lanishi
natijasida vujudga keladi. M a’lum ki, superspiral struktura DNK
molekulasini - xromosomada ixcham joylashishiga imkon beradi. Odam
xromosomasida DNK molekulasi ch o‘zilgan shaklida 8 sm uzunlik
o'm iga 5 nm uzunlikda joylashadi. DNK molekulasi superspirallik
darajasini m a’lum sharoitlarda sedimentatsiya konstantasini o'zgarishi
bilan aniqlaniladi. Zanjirlarni birida yoki q o ‘sh spiralni ikkala zanjirida
DNK ta’sirida yoki interkalyatsilovchi birikmalar bilan ishlov berilganda
DNK superspiralligini buzish mumkin. Interkalyatsiya antibiotik va
bo‘yovchi moddalar ta ’sirida vujudga kelishi mumkin (18-rasm).
T-RNK nativ m olekulasi deyarli bir xil uchlamchi strukturaga ega.
U «beda bargi» yassi strukturasidan, molekula turli qismlarini buklanishi
hisobiga, juda ixchamligi bilan farqlanadi. Ba’zi viruslarda (reovirus,
o ‘simlik o‘simtalari yara viruslari va boshqalar) DNK strukturasi kabi
bir xil tipdagi tabiiy ikki zanjirli RNK mavduddir. pH muhit, ion ta ’sirlar
va haroratni fîz io lo g ik darajalarida mRNK, rR N K bir zanjirli
strukturalari qo‘sh spiral hosil qilishi mumkin, bu esa ularni uchlamchi
strukturasini ta’m inlab beradi.
NUKLEIN KISLOTALARNI DURAGAYLASH
Nuklein kislotalar denaturatsiyasi
Nuklein kislotalaming ikkilamchi strukturasi azot asoslari o‘rtasida
vodorod bog'lari bilan gidrofob bog'lar yuzaga kelishi, ya’ni kuchsiz
o ‘zaro ta’sirlar hisobiga hosil bo'ladi. Shu munosabat bilan xuddi
oqsillarga o ‘xshab o ‘rtacha darajadagi ta’sirlar natijasida nuklein
kislotalar denaturatsiyaga uchrashi mumkin. Nuklein kislotalar 70-100°
Cgacha qizdirilganda, shuningdek, kuchli kislotali yoki ishqorli
muhitlarda, mochevina qo'shilganida denaturatsiya yuz beradi. Vodorod
bog‘lari bilan gidrofob bog'lar uzilishi natijasida zanjirlar bir-biridan
qochib, tartibsiz koptokcha shakliga kirib qoladi (19-rasm).
Qizdirish y o ii bilan denaturatsiyaga uchratilgan nuklein kislota
eritmasi sovutilsa, u holda bo‘sh bog'lar yana paydo bo‘ladi va muayyan
sharoitlarda dastlabki (denaturatsiyadan oldingi) préparai strukturalarga
o ‘xshab k etadigan q o ‘sh spiralli spirallar hosil b o 'la d i, y a ’ni
renativatsiya hodisasi yuzaga chiqadi. Molekulalami duragaylash usuli
denaturatsiya va renativatsiya hodisalalariga asoslangan nuklein
kislotalaming tuzilishini o ‘rganish, shuningdek, ulami fraksiyalarga,
y a’ni tarkibiy qismlarga ajratish uchun qollaniladi.
DNKni DNK bilan duragaylash
Turli turdagi organizmlardan (masalan: baqa va quyondan) ajratib
olingan DNK eritmalari bir-biriga aralashtirib, shu aralashma qizdirilsa
(ya’ni DNKlari denaturatsiyaga uchratilsa) va keyin, sovutilsa u holda
yana qo‘sh spiralli strukturalar komplementarlik asosida paydo bo'ladi.
Bunda dastlabki D N K m olekulalariga o ‘xshash q o ‘sh spiralli
19-rasm. DNK qayta denaturatsiya va renativatsiya bosqichilari
molekulalar bilan birga bitta nukleotid zanjiri baqa DNKlaridan,
ikkinchi zanjiri esa quyon DNKlaridan iborat b o ig a n duragay
molekulalar yuzaga kelishi mumkin.
Bu xildagi duragay molekulalar mukammal boim aydi. Uiarda
spiral holiga kelgan qismlar spirallashmagan qismlar bilan navbatlashib
boradi. Shundan k o ‘rin ib turibdiki, sp irallash m agan qism larda
polinukleotid zanjirlar bir-biriga komplementär boim aydi. DNK bilan
DNK duragaylari (DNK-DNK duragaylari)ning mukammal emasligini
elektron mikrosko‘p yordamida bilib olsa b o ia d i. DNK - DNK
duragaylashni o'rganish biologiya uchun muhim b o ig a n quyidagi
xulosalarni chiqarishga imkon beradi:
1. Bitta organizmning barcha a ’zo va to'qimalaridagi DNKlar bir-
biriga o'xshashdir.
2. Bitta biologik turga mansub turli individlaming to'qimalaridan
ajratib olingan DNKlar bir-biriga o ‘xshash b o ia d i. Biroq kichik
tafovutlar boiishi mumkinki, bulami duragaylash usuli bilan topib
olsa b o ia d i (komplementarmas qismlarda 3-5 tadan ortiq nukleotid
qoldiqlari b o ig a n id a qo‘sh spirallar yuzaga kelmaydi).
3.
Har xil biologik turlarga mansub individlardan olingan DNKlar
b ir-b irig a o 'x s h a sh b o ‘lmaydi, m ukamm al b o im ag an duragay
molekulalar hosil qiladi. Turlar o'rtasidagi filogenetik qon-qardoshlik
n e c h o g iik u zo q b o is a , DNK-DNK duragay lam ing mukammal
boim aslik darajasi shu qadar yuqori b o iad i. Shu munosabat bilan
D N K -D N K duragaylash usulini organizmlar sistematikasini aniqlash
uchun q o ilan ish i mumkin b o iib chiqadi.
DNKni duragaylash usuli bilan o'rganish DNKning birlamchi
strukturasi turga xos spetsifîk boiishi bilan xarakterlanishini ko rsatib
beradi.
DNK bilan RNKni duragaylash
DNK bilan RNKni duragaylash (DNK-RNK duragaylash) ham
xuddi DNK-DNK duragaylash kabi chiqishi mumkin. Bu holda duragay
molekulasida bitta dezoksiribonukleotid zanjiri va bitta ribonukleotid
zanjiri b o ia d i. Bitta organizmning o‘zidan ajratib olingan DNK bilan
RNK (birlamchi transkriptlar) duragaylanganida mukammal gibridlar
hosil b o ia d i. Boshqacha qilib aytganda, organizmdagi RNKning
hammasi shu organizm DNKsiga komplementardir. Bu - DNK turiga
xosligi to ‘g ‘risidagi hammamulohazalar birdek darajada RNKga ham
taalluqlidir degan m a’noni bildiradi.
X ro m a tin n in g tu z ilis h i
Tirik hujayradagi nuklein
k is lo ta la r n u k lep ro te in lar,
o q s illa r
bilan
b irik k an
birikm alar shaklida b o ia d i.
tRNK gina asosan sitozolda
erkin erigan holatda topiladi.
Nukleproteinli asosiy struk-
20-rasm. Xromatin tuzilishi
turalar xromatin (dezoksiribo-
nuklcoprotein) va ribosomalar (ribonukleoprotein)dir (20-rasm).
X rom atinning struktura tuzilishi murakkab b o iib , to ia - to ‘kis
o iganitgan emas. Hujayra sikliga qarab xromatin holati o‘zgarib turadi.
Tinchlik fazasida xromatin butun yadro hajmi bo‘ylab bir tekis tarqalgan
b o ia d i va odatdagi mikrosko‘pik usullar bilan tekshirib ko'rilganda
to p ilm ay d i. H ujayraning b o 'lin is h fa zasid a x r o m a tin o d d iy
mikrosko‘pda ko‘rinadigan m o'jazgina zarralar -
x ro m o so m a la rn i
hosil qiiadi.
Xromatin massasining taxminan 2\3 qismini
oqsillar tashkil qilsa, 1\3 qismi DNK dan iboratdir.
X ro m atin d a RNK ham bor (1 0 % g a c h a ).
X ro m a tin d a g i b arch a o q s illa rn in g y a rm i
molekulalari uncha katta bo‘lmaydigan oqsillar
- gistonlardir (molekulyar massasi 11 000 - 22
000). Gistonlaming xarakterli xususiyati tarkibida
lizin yoki arginin ko‘p bo'lishidir; bu narsa ularga
ishqoriy tabiatni va DNKning kislota gruppalari
bilan o'zaro ta’sir etish xususiyatini beradi.
X rom atinning elektron - m ik ro s k o 'p ik
fotosuratlarida ipga terilg an m u n ch o q larg a
o ‘xshab ketuvchi tuzilm alarko‘rinib turadi. 5 xil
gistonlar bir-biridan m olekulyar o g 'irlig i va
aminokislota tarkibi bilan farq qiiadi. Har birmunchoq donasida 8 giston
molekulasi (H2A, H2B, H3, H4) va shularga o ‘ralgan 150 nukleotid
juftiga yaqin uzunlikdagi DNK b o iad i. Bog‘lovchi (speyser) qismda
H1 giston uchraydi. Ana shunday strukturaga nukleosoma deyiladi.
DNK molekulalari shu tarzda joylashganida uzun molekulaga qaraganda
taxminan 7 baravar kichrayadi. Bu DNK joylan ishining faq at 1
darajasidir xolos (21-rasm).
Odam DNKsi
m olekulalarining uzunligi san tim etrlar bilan
o'lchansa (3-5 sm atrofída bo'ladi), xromosomaning uzunligi atigi bir
necha nanometr keladi. Demak, xrom osom alarning jo y lan ish id a
DNKning qisqarish darajasi necha millionga borishi kerak. Munchoqlar
nukleosomaning buralib o'ralishi natijasida hosil b o ‘ladi. DNKning
joylanishining yuqori tartibdagi darajalari yetarlicha o ‘rganilmagan.
21-rasm.
N u k le o s o m a
Ribosomalarning tuzilishi
Ribosomalar sedim entatsiya koefñtsiyenti 80S va m olekulyar
massasi 4,5 mln. ga boradigan subhujayra zarralaridir. Ular 2 ta katta
(60 S) va kichik (40 S) subbirliklardan tashkil topgan. Eritmadagi M g:"
ionlari konsentratsiyasi 0,1 mM gacha pasayganda 80 S - zarra
subbirliklarga parchalanib ketadi. Subbirliklami har birida RNK va
oqsillar boiadi. Subbirliklar pH qiymati past bo'lgan eritmalarda va
18 nm
2,8 min.
daiton
subbirüklar
56S
1,8 nrin. daiton
i
5S- rRNK
+
23S-rRNK
■f
34 p d ipe ptid
I
1,0 mtn. daiton
l
ISS - rRNK
21 pdipeptid
48$
1,3 nrtn. daiton
I
M S
-rRNK
+
~ 30 polipeptid
2IS -rR N K
40 pdipeptid
22-rasm.
Pro- va eukariotlar ribosomalaming tarkibiy qismlari
(A-prokariotlar B- eukariotlar)
d e te r g e n tla r ish tiro k id a tark ib iy q ism larg a parch alan ad i.
Subbirliklaming nuklein kislotalari oqsillami birlashtirish uchun sinch
vazifasini bajaradi. Katta va kichik subbirliklar tarkibi bilan bir-biridan
farqlanadi. Umuman ribosoma oqsillar sintezi uchun zarur qurilmadir.
IV B O B
Dostları ilə paylaş: |