Genom mutasiyaları
Orqanizmlərin hər bir növünə məxsus hüceyrənin haploid xromosom
dəstində toplanmış irsi materialın cəmi genom adlanır.
Genom termini ilk dəfə 1920-ci ildə Homs Vinkler tərəfindən təklif
olunub, eyni bioloji növün haploid xromosom dəstində olan genlərin cəmi
nəzərdə tutulur. Genom növün ümumi xarakteristikasıdır. Beləliklə,
haploid xromosom sayı – əsas say adlanır və n hərfi ilə işarə edilir, haploid
xromosom dəstində yerləşən genlərin cəmi – genom adlanır.
Bəzi hallarda hüceyrənin normal bölünməsi pozulur bu da
xromosomların qütblər arasında qeyri-bərabər paylanması nəticəsində
dəyişilmiş xromosom sayına malik hüceyrələr əmələ gəlir.
Xromosom sayının dəyişilməsi ya ayrı-ayrı xromosomların, ya da
bütöv haploid dəstin artması və ya azalması nəticəsində baş verə bilər.
Haploid xromosom dəstinin qat-qat artması ilə müşahidə edilən
orqanizmlər – poliploid, hüceyrə və orqanizmlərdə xromosom sayının bir,
iki və yaxud bir neçə ədəd azalıb artması ilə müşahidə edilən orqanizmlər
isə aneuploid və ya heteroploid adlanır.
Poliploidiya
İrsi əlamət və xassələrin xromosomlarda yerləşən genlər vasitəsilə
nəsillərdən-nəsillərə ötürülməsi isbat edildikdən sonra hüceyrələrin
nüvələrində xromosom sayının daha dərindən öyrənilməsinə başlanıldı.
Xromosomlar genetiklərin diqqət mərkəzində oldu. Orqanizmlərin somatik
hüceyrələrində xromosom sayı diploid (2n), cinsiyyət hüceyrələrində isə
haploid say (n) adlandırıldı. Lakin sonralardan məlum oldu ki,
hüceyrələrin nüvələrində bu adi xromosom saylarından başqa triplod (3n),
tetraploid (4n), pentaploid (5n) və i. a. sayda xromosoma malik
orqanizmlər də vardır. Aparılan sitoloji tədqiqatlar göstərmişdir ki, istifadə
edilən bitkilərin 50%-dən çoxu poliploiddir. Ən çox təsərrüfat əhəmiyyəti
olan buğda, pambıq, şəkər çuğunduru, tut və subtropik bitkilərin əsas
sortları poliploiddir. Müxtəlif bitki və heyvan cinslərinə daxil olan növlər
xromosom saylarına görə fərqlənir.
Lakin onların hər birinə xas olan haploid saylı xromosom kompleksi
olur ki, buna əsas xromosom sayı deyilir. Əsas xromosom sayı n ilə işarə
edilir. Poliploidiya əsas xromosom sayının dəfələrlə artması sayəsində baş
verir. Əsas xromosom kompleksində hər homoloji xromosomdam biri olur.
Məs., bir orqanizmin somatik hüceyrələrində 1, 1; 11, 11; 111, 111, yəni 3
~ 165 ~
cüt (6) xromosom varsa, əsas kompleksdə hər cütdən biri olur: 1, 11, 111
yəni cəmi 3 xromosom olur. Triploiddə (3n) xromosom sayı belə şəkil alır:
1, 1, 1; 11, 11, 11; 111, 111, 111. Əsas xromosom kompleksini (genom)
hərflərlə ifadə etsək, ABC kimi yaza bilərik. O halda diploid – AABBCC;
triploid AAA, BBB, CCC və i. a. kimi şəkil almış olur.
Poliploidiya 3 yol ilə baş verə bilər: 1. Mitoz prosesində, yəni mitotik
yol ilə; 2. Meyoz prosesində, yəni meyotik yol ilə; 3. Ziqotun ilk
bölünərək inkişaf etməsi prosesində, yəni ziqotik yol ilə.
1.
Əgər ana hüceyrədə diploid kompleksi 2n=6 isə,
xromosomların ikiləşməsi sayəsində ana hüceyrənin nüvəsində 12
xromosom meydana gəlir. Ana hüceyrə bölünüb, iki qız hüceyrə əmələ
gətirdikdə, hər qız hüceyrəyə 6 xromosom düşür, yəni ikiləşmiş
xromosomun hərəsindən biri qız hüceyrəsinə keçmiş olur. Bəzən ana
hüceyrədə 12 xromosom olduğu zaman hər hansı bir səbəbdən iki qız
hüceyrə arasında arakəsmə əmələ gəlincə 12 xromosom iki hissəyə ayrıla
bilməyərək bir qız hüceyrədə qalmış olur. Nəticədə, alınmış qız
hüceyrədən birində 6 əvəzinə 12 xromosom düşür, digər qız hüceyrə
xromosomsuz olur. Sonra mitoz normal getdikdə artan hər hüceyrədə 6
deyil 12 xromosom olur. Bu qayda üzrə 4p, 3x4=12 xromosomlu tetraploid
orqanizm meydana gəlmiş olur.
2.
Meyoz prosesində normal halda birinci dərəcəli spermatit və ya
ovositdən ikinci dərəcəlilər əmələ gələndə xromosom sayı reduksiyaya
uğrayır, yəni iki dəfə azalır. Qametlərə haploid saylı xromosom düşür.
Əgər reduksiyadan əvvəl hüceyrədə 6 xromosom varsa, qametdə 3
xromosom olmalıdır. Bəzən hüceyrədə xromosomların reduksiyası getmir
və diploid saylı xromosoma malik qametlər əmələ gəlir. Bu hadisə həm
spermatogenezdə, həm də ovogenezdə baş verərsə, onda normal hallarda
olduğu kimi mayalanmadan sonra 3+3=6 deyil, 6+6=12 xromosomlu, yəni
tetraploid orqanizmlər alınmış olur.
3.
Normal mayalanma (3+3=6) sayəsində diploid xromosomlu
ziqot əmələ gəlir. Bu 6 xromosoma malik ziqot əvvəlcə blastomerə
(hüceyrəyə) sonra 4, 8 və i. a. hüceyrə bölünür. Bu qayda üzrə inkişaf
prosesində orqanizmin bütün hüceyrələri diploid sayda – 3 cüt xromosoma
malik olur. Lakin bəzən ilk ziqot mitoz yolu ilə iki blastomerə bölünərək
hüceyrələrdən birində 12 xromosomun hamısı qalır, o biri hüceyrə isə
xromsomsuz olur. Bu qayda ilə 12 xromosoma malik hüceyrə normal
hallarda olduğu kimi 6 xromosomlu deyil, 12 (4p) xromosoma malik
tetraploid orqanizmlər meydana gəlmiş olur.
Poliploid sıralar. Poliploidlik müşahidə olunan cinslərdə xromosom
~ 166 ~
kompleksinin dəfələrlə artması nəticəsində poliploid sıralar meydana
gəlmişdir. Məs., buğda (Triticum) cinsində əsas xromosom kompleksi 7-
dir. Bu cinsin poliploid sırasını nəzərdən keçirək. Cinsin növlərini üç
qrupa ayırırlar. Birinci qrupa təkdənli buğda (T. Monococcum) 14
xromosoma; ikinci qrupda – bərk buğda (T. Durum), şaxəli buğda (T.
turgidum), polşa buğdası (T. polonicum) və sair 28 xromosoma, üçüncü
qrupda – kompakt buğda (T. kompactum), yumşaq buğda (T. aistivum),
spelta (T. spelta) və başqaları – 42 xromosoma malik olur. Deməli, buğda
cinsində 14, 28, 42 poliploid sıra əmələ gəlmişdir.
Gülçiçəklilər (Rosa). Cinsində poliploid sıra 14, 21, 28, 42, 56,
badımcan (solanium) cinsində 12, 24, 36, 48, 60, 72, 96, 108, 144 kimi
poliploid sıralar müşahidə olunmuşdur. Daha bir misal: çiyələk (fragaria)
cinsində əsas xromosom sayı –x=7-dir. Meşə çiyələyinin (F.vesca)
hüceyrələrinin nüvəsində 14 xromosom, şərq çiyələyində (F.olientalis) -
28, adi çiyələkdə (F.elatior) – 42, iri meyvəli çiyələkdə (F.girandiflora) –
56 xromosom olur.
Poliploidiya
aşağıdakı
qruplara
bölünür.
Avtopoliploidiya,
allopoliploidiya və heteropoliploidiya (aneuploidiya).
Avtopoliploidiya. Eyni növə mənsub orqanizmlərin çoxalması
prosesində xromosom kompleksinin dəfələrlə artmasına Avtopoliploidiya
deyilir. Əgər növün əsas xromosom kompleksini X hesab etsək, somatik
hüceyrələrdə XX, yəni diploid, XXX olsa triploid, XXXX olsa tetraploid və
i. a. alınmış olar. Xromosom kompleksinin bu cür artması nəticəsində
orqanizmin morfoloji əlamətləri və fizioloji xüsusiyyətləri də dəyişilir.
Təbii şəraitdə də bitkilərdə və heyvanlarda avtopoliploidlər meydana gələ
bilər. Bu qayda üzrə avtopoliploid növlər meydana gəlir.
Avtopoliploidlərin nüvələri xromosomların artması sayəsində
böyüyür və buna görə hüceyrələr də böyümüş olur. Poliploidlərin
orqanlarında hüceyrələrin miqdarı azalmasa da onların çiçəkləri,
meyvələri, yarpaqlarının ölçüləri, hətta bitkinin boyu da artır. Lakin
bitkinin boyu xromosomların miqdarı müəyyən dərəcəyə çatdıqdan sonra
əksinə kiçilməyə başlayır.
Tut ipəkqurdunu bəsləməkdə triploid və tetraploid bitkilərin
yarpaqları praktiki əhəmiyyət kəsb edir.
Avtopoliploidlərdə qametogenez prosesi diploid orqanizmlərdə
olduğu kimi normal getmir. Çünki poliploidlərdə hər genomun homoloji
xromosomları bir cüt deyil, iki cüt, üç cüt və s.-ə qədər artmış olur.
poliploidlərin meyoz prosesində homoloji xromosomların konyuqasiyaları
müxtəlif ehtimalda baş verir. Diploid orqanizmlərdə homoloji
~ 167 ~
xromosomlar normal qayda üzrə konyuqasiya edərək bivalentlər əmələ
gətirir. Poliplodlərdə isə homoloji xromosomlar arasında çox müxtəlif
kombinasiyalarda konyuqasiya gedir.
Poliploidlərdə çox zaman bivalentlər əvəzinə polivalentlər müşahidə
olunur. Bunun üçün xromosomda ən azı iki xiazm getməlidir. Bu isə uzun
xromosomlarda baş verir. Poliploidlərdə qametogenezi misallarla izah
edək. Adətən bir cüt homoloji xromosoma görə heteroziqot orqanizm – Aa,
qametogenezdə
bərabər
miqdarda
qamet
hazırlayır
AA:aa.
Avtoytetraploiddə bu genlərə görə heteroziqot AAaa orqanizm normal
şəraitdə 2Aa:2Aa tipində qamet hazırlayır. Lakin reduksiya prosesində bu
xromosomların qütblərə çəkilmələri aşağıdakı qaydada baş verir: ya hər
qütbə bərabər sayda hər homoloji xromosomdan biri çəkilir və ya bir qütbə
üç xromosom, o birinə bir xromosom çəkilir. Yaxud da bir qütbə dörd, o
birinə heç xromosom düşmür. Ümumiyyətlə həmin allellərə (A və a) görə
qametlərə aşağıdakı qaydada xromosomlar düşür: 2:2, 3:1, 1:3, 4:0, 0:4.
Dəlibəng bitkisinin tikanlı (A) və tikansız (a) qozaları olan tetraploidlərini
(AAaa) çarpazlaşdırmışlar. Belə tetraploidlər üç tip qamet hazırlayır:
1. AA : 4 Aa: 1 aa. İkinci nəsildə monohibrid çarpazlaşmada olduğu kimi
3:1 deyil, 35:1 nisbətində tikanlı (35) və tikansız (1) qozaları olan bitkilər
meydana gəlmişdir. Bu nəticələri tərtib olunmuş aşağıdakı cədvəldə aydın
görmək olar
Cədvəl 10
Avtotetraploidlərdə F
2
-də əlamətlərin parçalanması
♂
♀
1 AA
4 Aa
1 aa
1 AA
1 AAAA
4 AAAa
4 AAaa
4 Aa
4 AAAa
16 AAaa
4 Aaaa
1 aa
1 AAaa
4 Aaaa
1 aaaa
Cədvəldə göstərilən kombinasiyalarda A alleli olan orqanizmlərin
qozaları (35) tikanlı, yalnız bir kombinasiya (aaaa) tikansız olmuşdur.
Başqa sözlə desək A alleli olan kombinasiyalar (1 AAAA+8 AAAa+18
AAaa+8 Aaaa) və bir hissə aaaa, yəni A alleli olmayan kombinasiya
alınmışdır ki, bu da 35A:1a nisbətini vermişdir. Bu nəzəri hesablamanı
alınan faktiki rəqəmlərdə təsdiq edir. AAaaxAAaa çarpazlaşmasından
alınmış 3501 bitkidən 3383-ü tikanlı və 118-i tikansız qozalara malikdir.
Deməli tetraploidlərin çarpazlaşmasında fenotipcə 2, genotipcə 5 tip bitki
əldə edilmişdir.
Yuxarıdakı izahatlardan məlum oldu ki tetraploidlərin birinci və
ikinci nəsillərində parçalanma Mendelin təcrübələrinə uyğun gəlmir.
~ 168 ~
Başqa sözlə desək, Mendelin qametlərin saflığı hipotezi tetraplodlərə
tətbiq edilə bilmir. Homoziqotlarda qametlərə homoloji xromosomlar bir-
bir deyil iki-iki (AA və ya aa) və heteroziqotlarda isə Aa düşə bilir.
Ümumiyyətlə, poliploidiyada dölsüz kombinasiyaların meydana
gəlməsi də meyozda baş verən dəyişilmələrlə izah edilə bilər. 14
xromosomlu diploid AA meyozda 7 cüt (bivalent) əmələ gətirir. Bu
xromosomları a
1
—a
1
, a
2
—a
2
, a
3
—a
3
... a
7
—a
7
kimi göstərmək olar.
Tetraploid AAAA meyoz prosesində 4 xromosomdan ibarət 7 qrup
kvadrivalent əmələ gətirir. Bu kvadrivalentlərin hər biri müxtəlif şəkildə
xromosomun konyuqasiyası ilə meydana gəlir.
28 xromosomlu tetraploid normal halda 14 xromosomlu qametlər
hazırlamalıdır. Lakin bəzən 13, 15 xromosomlu qametlər meydana gəlir.
Bu cür əsas normadan kənarlanan qametlər ya məhv olur, və ya funksiyaca
zəif olur. Avtotetraploidlərin dölsüzlüyünün əsas səbəbi də bundan
ibarətdir. Qeyd etməliyik ki, erkək qametlərdə dişilərə nisbətən daha artıq
sterillik müşahidə olunur. 27 və ya 29 xromosomlu bitkilər 28
xromosomlu bitkilərə nisbətən daha zəif inkişaf edir və az döllü olur. Bu
onu göstərir xromosomlar balanslaşmayanda meyoz normal getmir. Elə
ona görə də 14 xromosomlu çovdar bitkisi ilə 28 xromosomlu tetraploid
çovdarı yaxın əkdikdə məhsul azalır. Çünki 14 xromosomlu çovdarın 7
xromosomlu qametləri ilə 28 xromosomlu çovdarın 14 xromosomlu
qametləri mayalandıqda əmələ gələn 21 xromosomlu (balanslaşmamış)
fərdlər inkişafın müəyyən mərhələsində məhv olur.
Avtotriploidlər. Avtotriploidlər də avtotetraploidlər kimi diploidlərə
nisbətən güclü inkişaf edir. Məs., triploid ağcaqovaq bitkisi (19x3=57) adi
diploid qovağa nisbətən güclü inkişaf edir. Lakin süni surətdə alınan
tetraploidlər öz güclü inkişafı ilə triploidlərdən fərqlənirlər. Alma
bitkisində (17x3=51) meyvələr adi diploid xromosomlu almaya (17x2=34)
nisbətən yaxşı saxlanılır və meyvələrində C vitamini çox olur. Diploid
meyvə tuta (14x2=28) görə triploid (14x3=42) tut sortlarının çoxu daha
məhsuldar və meyvələrində saxaroza, fruktoza, vitamin C daha çox olur.
Lakin avtotriploidlərdə meyozun pozulması ilə əlaqədar dölsüzlük
meydana gəldiyindən praktikada dənli bitkilərdə geniş istifadə edilə bilmir.
Onların vegetativ yolla artılan bitkilərdə böyük əhəmiyyəti vardır.
Allopoliploidiya. Müxtəlif dəstələrin, cinslərin və ya növlərin
fərdlərinin çarpazlaşması sayəsində alınmış hibriddə xromosom dəstinin
dəfələrlə artmasına allopoliploidiya və ya sadəcə olaraq alloplond deyilir.
M.S.Navaşin çarpazlaşdırılan növlərin hər ikisinin xromosom kompleksinə
- genomuna malik hibridləri amfidiploid adlandırmışdır. Məs., növlərdən
~ 169 ~
birinin genomu A, digəri B ilə işarə edilsə, alınan hibrid AB hər iki növün
genomuna malik olur. Bu cür kombinasiya amfihaploid və allodiploid
adlandırıla bilər. AB amfihaploidlərində xromosom kompleksləri iki dəfə
artdıqda AABB amfidiploid və ya allotetradiploid meydana gəlir. Bu
dediklərimizi çovdarla buğda arasında gedən hibridləşmədə izah edək.
Çovdarla (14 xromosom) buğdanın (14 xromosom) çarpazlaşdırılmasından
alınan çovdar-buğda hibridində hər iki növün genomu iştirak edir. Qeyd
etməliyik ki, hər iki növün genomunda xromosomların sayı eyni isə də
lakin onlar bir-birindən fərqlənirlər, yəni xromosomlar homologiya təşkil
edə bilmirlər. Əgər ikinci nəsil hibridinin (AABB) somatik hüceyrələrində
28 xromosom (14-ü çovdardan, 14-ü isə buğdadan) olarsa, belə hibrid
meyoz prosesində hər növün, məs., çovdarın AA özünəməxsus bivalentləri
(7+), buğdanın özünəməxsus bivalentləri (7+7) meydana gəlir. Bu diploid
kompleksli qametlər arasında mayalanma getsə, 28 xromosoma malik yeni
bir növün AABB əmələ gəlməsinin başlanğıcı qoyulur.
Əgər gələcəkdə AABB hibrid 14 xromosoma malik başqa bir növlə
də (CC) çarpazlaşarsa, onda AABBCC genotipli bir yeni forma da meydana
gələ bilər və onun genotipində biz 42 xromosom müşahidə edərik.
Təbiətdə bu qayda üzrə də yeni növlər meydana gəlmiş olur. Qeyd
etməliyik ki, hibridlərdə xromosom dəstinin artması yeni növə başlanğıc
versə də, lakin o, təbii növ olmaq üçün təbii seçmənin sınaqlarından
keçməlidir. Buğda-çovdar hibridləri həm buğdanın, həm də çovdarın tam
xromosom kompleksinə malik olur və hər iki valideynin xassələrini
daşıyır.
Deməli, allopoliploidiya yolu ilə yeni bitki növü əldə etmək
mümkündür.
Q.D.Karpeçenkovun
turp
ilə
kələm
arasında
apardığı
hibridləşdirmədən aldığı poliploidlər də çox maraqlıdır. Karpeçenko iki
müxtəlif cinsə mənsub olan turp (Raphanus) ilə kələmi (Brassica)
çarpazlaşdırmışdır. Hər iki növün somatik hüceyrələrində diploid
xromosom sayı (2n) 18-dir. Lakin bu xromosomlar morfoloji cəhətdən bir-
birindən fərqlənir. Buna görə də turpun genomunu R, kələminkini B ilə
göstərdikdə, onlarda əmələ fələn birinci nəsil bibrid xromosom
kompleksini RB kimi yaza bilərik. Amfidiploidi isə RRBB şəklində
yazmaq olar. Uzaq növlərin xromosomları bir-birilə konyuqasiya
etmədiyindən birinci nəsil (9R+9B) bivalentlər yarada bilmədiyindən
normal qametlər yaranmır və dölsüzlük meydana çıxır. Lakin meyozda 18
xromosomu olan qametlərin yaranma ehtimalı olduğundan həmin
qametlərin mayalanmasından 36 xromosomu olan bitkilər əmələ gələ bilir.
~ 170 ~
Artıq 36 xromosomu olan RRBB hibriddə turpun xromosomları öz
aralarında 9 bivalent RR kələmin də xromosomları 9 bivalent BB əmələ
gətirə bilər. Bu cür bivalentlərdən əmələ gələn qametlər mayalandıqda
tetraploid orqanizmlər RRBB meydana gəlir.
Rafano-brassica hibridinin qınları valideyn formalarına görə aralıq
xarakter daşıyır. Ilk hibridin qınları kiçik olur. təbiətdə bu qayda üzrə
allopoliploidlər meydana gəlir. Əsasən bütün hibridlər diploid vəziyyətdə
dölsüz-steril olur. lakin bunların genomlarını iki dəfə artırdıqda
A+Bx2=AABB hibrid fertil olur.
İkinci növün çarpazlaşmasından alınan amfidiploid hibridi yenidən
başqa bir növ C ilə çarpazlaşdırdıqda mürəkkəb alloheksapoliploid
(A+B+C) meydana gəlir. Mürəkkəb allopoliploidlərdə meyoz prosesi
gedərkən avtosintez və allosintez hadisəsini nəzərə almaq lazımdır.
Avtosintezdə AABB kariotipində A genomu ilə A genomu arasında, B
genomu ilə B genomu arasında konyuqasiya gedir. Allosintezdə isə
müxtəlif növlərin genomları arasında, məs., A genomu xromosomları ilə B
genomun xromosomları arasında konyuqasiya baş verir. Allosintez
hadisəsi göstərir ki, həmin növlər vahid başlanğıcdan əmələ gəlmişlər.
Allopoliploidiyanın təbiətdə və kənd təsərrüfatında müəyyən əhəmiyyəti
vardır.
Aneuplodiya və ya heteroploidiya
Yuxarıda öyrəndik ki, normal avtopoliploidiya və allopoliploidiya
əsas xromosom komplekslərinin – genomlarının dəfələrlə artması
sayəsində meydana gəlir. Lakin belə poliploidiya formaları da vardır ki,
onlarda həmişə nüvədə xromosomlar dəfələrlə artır. Bəzən əsas genomlara
bir və ya bir neçə xromosom əlavə olunur, yaxud da bir və ya bir neçə
xromosom azalır. Buna səbəb ayrı-ayrı xromosom cütlərinin mitoz
prosesində düzgün aparılmaması və qütblərə normal çəkilməməsidir. Bu
hal meyoz prosesində də baş verir. Meyozda homoloji xromosomlar
bivalentlər əmələ gətirdikdə cütlərin bəziləri bir-birindən ayrılmayaraq
əmələ gələn hüceyrələrdən birində qalır, o birinə isə bu qədər əskik
xromosom düşmüş olur. beləliklə meydana gələn poliploidiyaya
aneuplodiya və ya heteroploidiya deyilir.
Əgər əmələ gələn qametlərdən birinə bir xromosom artıq düşərsə
(n+1) həmin qametlə normal qamet arasında mayalanma getdikdə əmələ
gələn ziqot 2n+1 xromosom kompleksinə malik olur. belə orqanizm
trisomik adlanır. Əksinə bir xromosomu çatımayan qamet (n-1) normal
~ 171 ~
qametlə mayalandıqda əmələ gələn ziqotun xromosom dəsti 2n-1 olur və
belə orqanizm monosomik adlanır. Lkin 2n+2 (2n+1+1) xromosom
kompleksi daşıyan tetrasomik, 2n+3 xromosom dəstinə malik orqanizmə
pentasomik deyilir və s.
Xromosom kompleksi 2n-2 olan orqanizm nullisomik adalnır.
Drozofil milçəyində IV homoloji xromosomlardan biri çatışmadıqda
monosomik (2n-1) orqanizm meydana çıxır. Bu xromosomun (IV)
çatışmaması nəticəsində əmələ gələn monosomik milçək xırda olur, onun
nəsilvermə qabiliyyəti aşağı enir, bəzi morfoloji əlamətlərində -
qanadlarında, qılçıqlarında, gözlərində dəyişkənlik baş verir. IV xromosom
üzrə trisomik milçəklərdə də bəzi əlamətlər dəyişkənliyə uğrayır.
Drozofilin IV cüt xromosomlarından ən kiçiyi IV xromosomdur. Əgər
monosomiya iri II, III homoloji xromosomlarda baş versə, letallıq
meydana gəlir və milçəklər məhv olur. Deməli, homoloji xromosomların
hər birinin orqanizm üçün müxtəlif dərəcədə əhəmiyyəti vardır.
A.Bleksli və D.Bellingin dəlibəng bitkisi üzərində apardıqları
təcrübələrdə alınan aneuploidiyada dəyişkənliklər daha aydın nəzərə
çarpır. Dəlibəng bitkisində diploid xromosom sayı 2n=24-dür. Bu bitkidə
haploid xromosom yığımının hər birinə (12) bir xromosom əlavə
olunduqda alınmış trisomik bitkinin qozalarında müxtəlif dərəcədə
dəyişkənlik baş verir. Dəlibəng bitkisində normal 24 xromosomu 1-24
qədər nömrələyirlər.
Dəlibəngdə 12 tipdə ilk trisomiklər müşahidə edilmişdir. Bu
trisomiklərdə bir-birindən fərqli qozalar əmələ gəlmişdir.
Bu bitkinin trisomiklərində və tetrasomiklərində döllülük xeyli aşağı
enmişdir.
Monosomiklərdə (2n-1) həyatilik və döllülük trisomiklərinə nisbətən
daha kəskin şəkildə özünü göstərmişdir. Aneuploidiyada xromosomların
artıb azalması mexanizmi aydılaşdırılmışdır. Biz bilirik ki, trisomik
orqanizmlərdə bir xromosom artıq olur, yəni 24 xromosoma 1 xromosom
əlavə olunur. Əlavə 1 xromosom 12 cütdən hər hansı biri ilə konyuqasiya
etməlidir.
Aneuploidiyada misal üçün götürdüyümüz trisomiklərdə meyozun
profaza mərhələsində əlavə xromosom başqa iki homoloji xromosomlarla
konyuqasiya edərkən trivalent əmələ gətirir. Bir anafazada hər trivalentin
xromosomlarından ikinci qütblərdən birinə, biri isə digərinə keşmiş olur.
Buna görə də istər spermatogenezdə və istərsə də ovogenezdə həm 12,
həm də 13 xromosomlu qametlər meydana gəlir. Lakin əmələ gələn
yumurtahüceyrələrindəki əlavə bir xromosom onun həyatiliyinə bir o qədər
~ 172 ~
də mənfi təsir göstərmir. 13 xromosomlu rüşeym kisəsi 12 xromosomunda
olduğu kimi normal fəaliyyət göstərir. Mikrosporlarda isə məsələ başqa
cür olur: bu cür əlavə xromosom olan tozcuqların həyatiliyi çox aşağı
düşür. Aneuploid tozcuq dişiciyinin ağızcığında cücərmir, cücərsə də
tozcuq borucuğu ya yavaş böyüyür və yaxud da heç böyümür. Dəlibəng
bitkisində trisomiya 12 tip olur. lakin trisomiklərin hamısı eyni effekt
vermir. İri xromosomlar olan bitkilərdə məsələn 1 2 3 4 5 6 – da tozcuqlar
heç cücərmir 19 20 21 22 23 24-də tozcuqlar cücərirsə də bu proses yavaş
gedir.
Aneuploidiyada xromosomların trisomiya (2p+1), monosomiya (2p-
1) variantları və bunların müxtəlif hallarında artıb-azalması öyrənildikdə
genomda olan hər bir xromosomun fərdi xüsusiyyətlərə malik olduqları
daha aydın sübut edilmişdir. Ümumiyyətlə, əsas xromosom kompleksinin
təkamülünü öyrənməkdə aneuploidiya hadisəsinin müəyyən əhəmiyyəti
vardır.
Dostları ilə paylaş: |