S. Q. Həsənova, A. Q. Qarayeva, Ə. H. Qədimov, M. R.Şəfiyeva genet I k a

Genom mutasiyaları 
 
Orqanizmlərin hər bir növünə məxsus hüceyrənin haploid xromosom 
dəstində toplanmış irsi materialın cəmi genom adlanır.  
Genom  termini  ilk  dəfə  1920-ci  ildə Homs  Vinkler  tərəfindən  təklif 
olunub, eyni bioloji növün haploid xromosom dəstində olan genlərin cəmi 
nəzərdə  tutulur.  Genom  növün  ümumi  xarakteristikasıdır.  Beləliklə, 
haploid xromosom sayı – əsas say adlanır və n hərfi ilə işarə edilir, haploid 
xromosom dəstində yerləşən genlərin cəmi – genom adlanır. 
Bəzi  hallarda  hüceyrənin  normal  bölünməsi  pozulur  bu  da 
xromosomların  qütblər  arasında  qeyri-bərabər  paylanması  nəticəsində 
dəyişilmiş xromosom sayına malik hüceyrələr əmələ gəlir. 
Xromosom  sayının  dəyişilməsi  ya  ayrı-ayrı  xromosomların,  ya  da 
bütöv  haploid  dəstin  artması  və  ya  azalması  nəticəsində  baş  verə  bilər. 
Haploid  xromosom  dəstinin  qat-qat  artması  ilə  müşahidə  edilən 
orqanizmlər – poliploid, hüceyrə və orqanizmlərdə xromosom sayının bir, 
iki və yaxud bir neçə ədəd azalıb artması ilə müşahidə edilən orqanizmlər 
isə aneuploid və ya heteroploid adlanır. 
  
Poliploidiya 
 
İrsi  əlamət  və  xassələrin  xromosomlarda  yerləşən  genlər  vasitəsilə 
nəsillərdən-nəsillərə  ötürülməsi  isbat  edildikdən  sonra  hüceyrələrin 
nüvələrində  xromosom  sayının  daha  dərindən  öyrənilməsinə  başlanıldı. 
Xromosomlar genetiklərin diqqət mərkəzində oldu. Orqanizmlərin somatik 
hüceyrələrində  xromosom    sayı diploid  (2n), cinsiyyət hüceyrələrində  isə 
haploid  say  (n)  adlandırıldı.  Lakin  sonralardan  məlum  oldu  ki, 
hüceyrələrin nüvələrində bu adi xromosom saylarından başqa triplod (3n), 
tetraploid  (4n),  pentaploid  (5n)  və  i.  a.  sayda  xromosoma  malik 
orqanizmlər də vardır. Aparılan sitoloji tədqiqatlar göstərmişdir ki, istifadə 
edilən bitkilərin 50%-dən çoxu poliploiddir. Ən çox təsərrüfat əhəmiyyəti 
olan  buğda,  pambıq,  şəkər  çuğunduru,  tut  və  subtropik  bitkilərin  əsas 
sortları poliploiddir. Müxtəlif bitki və heyvan cinslərinə daxil olan növlər 
xromosom saylarına görə fərqlənir. 
Lakin onların hər birinə xas olan haploid saylı xromosom kompleksi 
olur ki, buna əsas xromosom sayı deyilir. Əsas xromosom sayı n ilə işarə 
edilir. Poliploidiya əsas xromosom sayının dəfələrlə artması sayəsində baş 
verir. Əsas xromosom kompleksində hər homoloji xromosomdam biri olur. 
Məs., bir orqanizmin somatik hüceyrələrində 1, 1; 11, 11; 111, 111, yəni 3 

 
~ 165 ~ 
cüt (6) xromosom varsa, əsas kompleksdə hər cütdən biri olur: 1, 11, 111 
yəni cəmi 3 xromosom olur. Triploiddə (3n) xromosom sayı belə şəkil alır: 
1, 1, 1; 11, 11, 11; 111, 111, 111. Əsas xromosom kompleksini (genom) 
hərflərlə ifadə  etsək, ABC kimi  yaza  bilərik. O halda diploid  – AABBCC; 
triploid AAA, BBB, CCC və i. a. kimi şəkil almış olur. 
Poliploidiya 3 yol ilə baş verə bilər: 1. Mitoz prosesində, yəni mitotik 
yol  ilə;  2.  Meyoz  prosesində,  yəni  meyotik  yol  ilə;  3.  Ziqotun  ilk 
bölünərək inkişaf etməsi prosesində, yəni ziqotik yol ilə. 
1.
 
Əgər  ana  hüceyrədə  diploid  kompleksi  2n=6  isə, 
xromosomların  ikiləşməsi  sayəsində  ana  hüceyrənin  nüvəsində  12 
xromosom  meydana  gəlir.  Ana  hüceyrə  bölünüb,  iki  qız  hüceyrə  əmələ 
gətirdikdə,  hər  qız  hüceyrəyə  6  xromosom  düşür,  yəni  ikiləşmiş 
xromosomun  hərəsindən  biri  qız  hüceyrəsinə  keçmiş  olur.  Bəzən  ana 
hüceyrədə  12  xromosom  olduğu  zaman  hər  hansı  bir  səbəbdən  iki  qız 
hüceyrə arasında arakəsmə əmələ gəlincə 12 xromosom iki hissəyə ayrıla 
bilməyərək  bir  qız  hüceyrədə  qalmış  olur.  Nəticədə,  alınmış  qız 
hüceyrədən  birində  6  əvəzinə  12  xromosom  düşür,  digər  qız  hüceyrə 
xromosomsuz  olur.  Sonra  mitoz  normal  getdikdə  artan  hər  hüceyrədə  6 
deyil 12 xromosom olur. Bu qayda üzrə 4p, 3x4=12 xromosomlu tetraploid 
orqanizm meydana gəlmiş olur.  
2.
 
Meyoz prosesində normal halda birinci dərəcəli spermatit və ya 
ovositdən  ikinci  dərəcəlilər  əmələ  gələndə  xromosom  sayı  reduksiyaya 
uğrayır,  yəni  iki  dəfə  azalır.  Qametlərə  haploid  saylı  xromosom  düşür. 
Əgər  reduksiyadan  əvvəl  hüceyrədə  6  xromosom  varsa,  qametdə  3 
xromosom olmalıdır. Bəzən hüceyrədə xromosomların reduksiyası getmir 
və  diploid  saylı  xromosoma  malik  qametlər  əmələ  gəlir.  Bu  hadisə  həm 
spermatogenezdə,  həm  də  ovogenezdə  baş  verərsə,  onda  normal  hallarda 
olduğu kimi mayalanmadan sonra 3+3=6 deyil, 6+6=12 xromosomlu, yəni 
tetraploid orqanizmlər alınmış olur. 
3.
 
Normal  mayalanma  (3+3=6)  sayəsində  diploid  xromosomlu 
ziqot  əmələ  gəlir.  Bu  6  xromosoma  malik  ziqot  əvvəlcə  blastomerə 
(hüceyrəyə)  sonra  4,  8  və  i.  a.  hüceyrə  bölünür.  Bu  qayda  üzrə  inkişaf 
prosesində orqanizmin bütün hüceyrələri diploid sayda – 3 cüt xromosoma 
malik  olur.  Lakin  bəzən  ilk  ziqot  mitoz  yolu  ilə  iki blastomerə  bölünərək 
hüceyrələrdən  birində  12  xromosomun  hamısı  qalır,  o  biri  hüceyrə  isə 
xromsomsuz  olur.  Bu  qayda  ilə  12  xromosoma  malik  hüceyrə  normal 
hallarda  olduğu  kimi  6  xromosomlu  deyil,  12  (4p)  xromosoma  malik 
tetraploid orqanizmlər meydana gəlmiş olur. 
Poliploid sıralar. Poliploidlik müşahidə olunan cinslərdə xromosom 

 
~ 166 ~ 
kompleksinin  dəfələrlə  artması  nəticəsində  poliploid  sıralar  meydana 
gəlmişdir.  Məs.,  buğda  (Triticum)  cinsində  əsas  xromosom  kompleksi  7-
dir.  Bu  cinsin  poliploid  sırasını  nəzərdən  keçirək.  Cinsin  növlərini  üç 
qrupa  ayırırlar.  Birinci  qrupa  təkdənli  buğda  (T.  Monococcum)  14 
xromosoma;  ikinci    qrupda  –  bərk  buğda  (T.  Durum),  şaxəli  buğda  (T. 
turgidum),  polşa  buğdası  (T.  polonicum)  və  sair  28  xromosoma,  üçüncü 
qrupda  –  kompakt  buğda  (T.  kompactum),  yumşaq  buğda  (T.  aistivum), 
spelta (T. spelta) və başqaları – 42 xromosoma malik olur. Deməli, buğda 
cinsində 14, 28, 42 poliploid sıra əmələ gəlmişdir. 
Gülçiçəklilər  (Rosa).  Cinsində  poliploid  sıra  14,  21,  28,  42,  56, 
badımcan  (solanium)  cinsində  12,  24,  36,  48,  60,  72,  96,  108,  144  kimi 
poliploid sıralar müşahidə olunmuşdur. Daha bir misal: çiyələk (fragaria) 
cinsində  əsas  xromosom  sayı  –x=7-dir.  Meşə  çiyələyinin  (F.vesca) 
hüceyrələrinin  nüvəsində  14  xromosom,  şərq  çiyələyində  (F.olientalis)  - 
28, adi çiyələkdə (F.elatior) – 42, iri meyvəli çiyələkdə (F.girandiflora) – 
56 xromosom olur. 
Poliploidiya 
aşağıdakı 
qruplara 
bölünür. 
Avtopoliploidiya, 
allopoliploidiya və heteropoliploidiya (aneuploidiya).  
Avtopoliploidiya.  Eyni  növə  mənsub  orqanizmlərin  çoxalması 
prosesində  xromosom  kompleksinin  dəfələrlə  artmasına  Avtopoliploidiya 
deyilir.  Əgər  növün  əsas  xromosom  kompleksini  X  hesab  etsək,  somatik 
hüceyrələrdə XX, yəni diploid, XXX olsa triploid, XXXX olsa tetraploid və 
i.  a.  alınmış  olar.  Xromosom  kompleksinin  bu  cür  artması  nəticəsində 
orqanizmin  morfoloji  əlamətləri  və  fizioloji  xüsusiyyətləri  də  dəyişilir. 
Təbii şəraitdə də bitkilərdə və heyvanlarda avtopoliploidlər meydana gələ 
bilər. Bu qayda üzrə avtopoliploid növlər meydana gəlir.  
Avtopoliploidlərin  nüvələri  xromosomların  artması  sayəsində 
böyüyür  və  buna  görə  hüceyrələr  də  böyümüş  olur.  Poliploidlərin 
orqanlarında  hüceyrələrin  miqdarı  azalmasa  da  onların  çiçəkləri, 
meyvələri,  yarpaqlarının  ölçüləri,  hətta  bitkinin  boyu  da  artır.  Lakin 
bitkinin boyu xromosomların  miqdarı  müəyyən dərəcəyə  çatdıqdan sonra 
əksinə kiçilməyə başlayır. 
Tut  ipəkqurdunu  bəsləməkdə  triploid  və  tetraploid  bitkilərin 
yarpaqları praktiki əhəmiyyət kəsb edir. 
Avtopoliploidlərdə  qametogenez  prosesi  diploid  orqanizmlərdə 
olduğu  kimi  normal  getmir.  Çünki  poliploidlərdə  hər  genomun  homoloji 
xromosomları  bir  cüt  deyil,  iki  cüt,  üç  cüt  və  s.-ə  qədər  artmış  olur. 
poliploidlərin meyoz prosesində homoloji xromosomların konyuqasiyaları 
müxtəlif  ehtimalda  baş  verir.  Diploid  orqanizmlərdə  homoloji 

 
~ 167 ~ 
xromosomlar  normal  qayda  üzrə  konyuqasiya  edərək  bivalentlər  əmələ 
gətirir.  Poliplodlərdə  isə  homoloji  xromosomlar  arasında  çox  müxtəlif 
kombinasiyalarda konyuqasiya gedir. 
Poliploidlərdə çox zaman bivalentlər əvəzinə polivalentlər müşahidə 
olunur. Bunun üçün xromosomda ən azı iki xiazm getməlidir. Bu isə uzun 
xromosomlarda  baş  verir.  Poliploidlərdə  qametogenezi  misallarla  izah 
edək. Adətən bir cüt homoloji xromosoma görə heteroziqot orqanizm – Aa, 
qametogenezdə 
bərabər 
miqdarda 
qamet 
hazırlayır 
AA:aa. 
Avtoytetraploiddə  bu  genlərə  görə  heteroziqot  AAaa  orqanizm  normal 
şəraitdə 2Aa:2Aa tipində qamet hazırlayır. Lakin reduksiya prosesində bu 
xromosomların  qütblərə  çəkilmələri  aşağıdakı  qaydada  baş  verir:  ya  hər 
qütbə bərabər sayda hər homoloji xromosomdan biri çəkilir və ya bir qütbə 
üç xromosom, o birinə bir xromosom çəkilir. Yaxud da bir qütbə dörd, o 
birinə heç xromosom düşmür. Ümumiyyətlə həmin allellərə (A və a) görə 
qametlərə  aşağıdakı  qaydada  xromosomlar  düşür:  2:2,  3:1,  1:3,  4:0,  0:4. 
Dəlibəng bitkisinin tikanlı (A) və tikansız (a) qozaları olan tetraploidlərini 
(AAaa)  çarpazlaşdırmışlar.  Belə  tetraploidlər  üç  tip  qamet  hazırlayır:        
1. AA : 4 Aa: 1 aa. İkinci nəsildə monohibrid çarpazlaşmada olduğu kimi 
3:1 deyil, 35:1 nisbətində tikanlı (35) və tikansız (1) qozaları olan bitkilər 
meydana gəlmişdir. Bu nəticələri tərtib olunmuş aşağıdakı cədvəldə aydın 
görmək olar 
  Cədvəl 10 
 
 
 
Avtotetraploidlərdə F
2
-də əlamətlərin parçalanması 
                          ♂ 
♀ 
1 AA 
4 Aa 
1 aa 
1 AA 
1 AAAA 
4 AAAa 
4 AAaa 
4 Aa 
4 AAAa 
16 AAaa 
4 Aaaa 
1 aa 
1 AAaa 
4 Aaaa 
1 aaaa 
 
Cədvəldə  göstərilən  kombinasiyalarda  A  alleli  olan  orqanizmlərin 
qozaları  (35)  tikanlı,  yalnız  bir  kombinasiya  (aaaa)  tikansız  olmuşdur. 
Başqa  sözlə  desək  A  alleli  olan  kombinasiyalar  (1  AAAA+8  AAAa+18 
AAaa+8  Aaaa)  və  bir  hissə  aaaa,  yəni  A  alleli  olmayan  kombinasiya 
alınmışdır  ki,  bu  da  35A:1a  nisbətini  vermişdir.  Bu  nəzəri  hesablamanı 
alınan  faktiki  rəqəmlərdə  təsdiq  edir.  AAaaxAAaa  çarpazlaşmasından 
alınmış  3501  bitkidən  3383-ü  tikanlı  və  118-i  tikansız  qozalara  malikdir. 
Deməli tetraploidlərin çarpazlaşmasında fenotipcə 2, genotipcə 5 tip bitki 
əldə edilmişdir. 
Yuxarıdakı  izahatlardan  məlum  oldu  ki  tetraploidlərin  birinci  və 
ikinci  nəsillərində  parçalanma  Mendelin  təcrübələrinə  uyğun  gəlmir. 

 
~ 168 ~ 
Başqa  sözlə  desək,  Mendelin  qametlərin  saflığı  hipotezi  tetraplodlərə 
tətbiq edilə bilmir. Homoziqotlarda  qametlərə homoloji xromosomlar bir-
bir deyil iki-iki (AA və ya aa) və heteroziqotlarda isə Aa düşə bilir.  
Ümumiyyətlə,  poliploidiyada  dölsüz  kombinasiyaların  meydana 
gəlməsi  də  meyozda  baş  verən  dəyişilmələrlə  izah  edilə  bilər.  14 
xromosomlu  diploid  AA  meyozda  7  cüt  (bivalent)  əmələ  gətirir.  Bu 
xromosomları  a
1
—a
1
,  a
2
—a
2
,  a
3
—a
3
...  a
7
—a
7
  kimi  göstərmək  olar. 
Tetraploid  AAAA  meyoz  prosesində  4  xromosomdan  ibarət  7  qrup 
kvadrivalent  əmələ  gətirir.  Bu  kvadrivalentlərin  hər  biri  müxtəlif  şəkildə 
xromosomun konyuqasiyası ilə meydana gəlir.  
28  xromosomlu  tetraploid  normal  halda  14  xromosomlu  qametlər 
hazırlamalıdır.  Lakin  bəzən  13,  15  xromosomlu  qametlər  meydana  gəlir. 
Bu cür əsas normadan kənarlanan qametlər ya məhv olur, və ya funksiyaca 
zəif  olur.  Avtotetraploidlərin  dölsüzlüyünün  əsas  səbəbi  də  bundan 
ibarətdir. Qeyd etməliyik ki, erkək qametlərdə dişilərə nisbətən daha artıq 
sterillik  müşahidə  olunur.  27  və  ya  29  xromosomlu  bitkilər  28 
xromosomlu  bitkilərə  nisbətən  daha  zəif  inkişaf  edir  və  az  döllü  olur.  Bu 
onu    göstərir  xromosomlar  balanslaşmayanda  meyoz  normal  getmir.  Elə 
ona  görə  də  14  xromosomlu  çovdar  bitkisi  ilə  28  xromosomlu  tetraploid 
çovdarı  yaxın  əkdikdə  məhsul  azalır.  Çünki  14  xromosomlu  çovdarın  7 
xromosomlu  qametləri  ilə  28  xromosomlu  çovdarın  14  xromosomlu 
qametləri  mayalandıqda  əmələ  gələn  21  xromosomlu  (balanslaşmamış) 
fərdlər inkişafın müəyyən mərhələsində məhv olur.  
Avtotriploidlər. Avtotriploidlər də avtotetraploidlər kimi diploidlərə 
nisbətən güclü inkişaf edir. Məs., triploid ağcaqovaq bitkisi (19x3=57) adi 
diploid  qovağa  nisbətən  güclü  inkişaf  edir.  Lakin  süni  surətdə  alınan 
tetraploidlər  öz  güclü  inkişafı  ilə  triploidlərdən  fərqlənirlər.  Alma 
bitkisində (17x3=51) meyvələr adi diploid xromosomlu almaya (17x2=34) 
nisbətən  yaxşı  saxlanılır  və  meyvələrində  C  vitamini  çox  olur.  Diploid 
meyvə  tuta  (14x2=28)  görə  triploid  (14x3=42)  tut  sortlarının  çoxu  daha 
məhsuldar və meyvələrində saxaroza, fruktoza, vitamin C daha çox olur. 
Lakin  avtotriploidlərdə  meyozun  pozulması  ilə  əlaqədar  dölsüzlük 
meydana gəldiyindən praktikada dənli bitkilərdə geniş istifadə edilə bilmir. 
Onların vegetativ yolla artılan bitkilərdə böyük əhəmiyyəti vardır. 
Allopoliploidiya.  Müxtəlif  dəstələrin,  cinslərin  və  ya  növlərin 
fərdlərinin  çarpazlaşması  sayəsində  alınmış  hibriddə  xromosom  dəstinin 
dəfələrlə artmasına allopoliploidiya və ya sadəcə olaraq alloplond deyilir. 
M.S.Navaşin çarpazlaşdırılan növlərin hər ikisinin xromosom kompleksinə 
-  genomuna  malik  hibridləri  amfidiploid  adlandırmışdır.  Məs.,  növlərdən 

 
~ 169 ~ 
birinin genomu A, digəri B ilə işarə edilsə, alınan hibrid AB hər iki növün 
genomuna  malik  olur.  Bu  cür  kombinasiya  amfihaploid  və  allodiploid 
adlandırıla  bilər.  AB  amfihaploidlərində  xromosom  kompleksləri  iki  dəfə 
artdıqda  AABB  amfidiploid  və  ya  allotetradiploid  meydana  gəlir.  Bu 
dediklərimizi  çovdarla  buğda  arasında  gedən  hibridləşmədə  izah  edək. 
Çovdarla (14 xromosom) buğdanın (14 xromosom) çarpazlaşdırılmasından 
alınan  çovdar-buğda  hibridində  hər  iki  növün  genomu  iştirak  edir.  Qeyd 
etməliyik  ki,  hər  iki  növün  genomunda  xromosomların  sayı  eyni  isə  də 
lakin  onlar  bir-birindən  fərqlənirlər,  yəni  xromosomlar  homologiya  təşkil 
edə bilmirlər. Əgər ikinci nəsil hibridinin (AABB) somatik hüceyrələrində 
28  xromosom  (14-ü  çovdardan,  14-ü  isə  buğdadan)  olarsa,  belə  hibrid 
meyoz prosesində hər növün, məs., çovdarın AA özünəməxsus bivalentləri 
(7+), buğdanın özünəməxsus bivalentləri (7+7) meydana gəlir. Bu diploid 
kompleksli qametlər arasında mayalanma getsə, 28 xromosoma malik yeni 
bir növün AABB əmələ gəlməsinin başlanğıcı qoyulur.  
Əgər  gələcəkdə  AABB  hibrid  14  xromosoma  malik  başqa  bir  növlə 
də (CC) çarpazlaşarsa, onda AABBCC genotipli bir yeni forma da meydana 
gələ  bilər  və  onun  genotipində  biz  42  xromosom  müşahidə  edərik. 
Təbiətdə  bu  qayda  üzrə  də  yeni  növlər  meydana  gəlmiş  olur.  Qeyd 
etməliyik  ki,  hibridlərdə  xromosom  dəstinin  artması  yeni  növə  başlanğıc 
versə  də,  lakin  o,  təbii  növ  olmaq  üçün  təbii  seçmənin  sınaqlarından 
keçməlidir. Buğda-çovdar hibridləri həm buğdanın, həm də  çovdarın  tam 
xromosom  kompleksinə  malik  olur  və  hər  iki  valideynin  xassələrini 
daşıyır. 
Deməli,  allopoliploidiya  yolu  ilə  yeni  bitki  növü  əldə  etmək 
mümkündür.  
Q.D.Karpeçenkovun 
turp 
ilə 
kələm 
arasında 
apardığı 
hibridləşdirmədən  aldığı  poliploidlər  də  çox  maraqlıdır.  Karpeçenko  iki 
müxtəlif  cinsə  mənsub  olan  turp  (Raphanus)  ilə  kələmi  (Brassica) 
çarpazlaşdırmışdır.  Hər  iki  növün  somatik  hüceyrələrində  diploid 
xromosom sayı (2n) 18-dir. Lakin bu xromosomlar morfoloji cəhətdən bir-
birindən  fərqlənir.  Buna  görə  də  turpun  genomunu  R,  kələminkini  B  ilə 
göstərdikdə,  onlarda  əmələ  fələn  birinci  nəsil  bibrid  xromosom 
kompleksini  RB  kimi  yaza  bilərik.  Amfidiploidi  isə  RRBB  şəklində 
yazmaq  olar.  Uzaq  növlərin  xromosomları  bir-birilə  konyuqasiya 
etmədiyindən  birinci  nəsil  (9R+9B)  bivalentlər  yarada  bilmədiyindən 
normal qametlər yaranmır və dölsüzlük meydana çıxır. Lakin meyozda 18 
xromosomu  olan  qametlərin  yaranma  ehtimalı  olduğundan  həmin 
qametlərin mayalanmasından 36 xromosomu olan bitkilər əmələ gələ bilir. 

 
~ 170 ~ 
Artıq  36  xromosomu  olan  RRBB  hibriddə  turpun  xromosomları  öz 
aralarında  9  bivalent  RR  kələmin  də  xromosomları  9  bivalent  BB  əmələ 
gətirə  bilər.  Bu  cür  bivalentlərdən  əmələ  gələn  qametlər  mayalandıqda 
tetraploid orqanizmlər RRBB meydana gəlir. 
Rafano-brassica  hibridinin  qınları  valideyn  formalarına  görə  aralıq 
xarakter  daşıyır.  Ilk  hibridin  qınları  kiçik  olur.  təbiətdə  bu  qayda  üzrə 
allopoliploidlər  meydana  gəlir.  Əsasən  bütün  hibridlər  diploid  vəziyyətdə 
dölsüz-steril  olur.  lakin  bunların  genomlarını  iki  dəfə  artırdıqda  
A+Bx2=AABB  hibrid fertil olur.  
İkinci  növün  çarpazlaşmasından  alınan  amfidiploid  hibridi  yenidən 
başqa  bir  növ  C  ilə  çarpazlaşdırdıqda  mürəkkəb  alloheksapoliploid 
(A+B+C)  meydana  gəlir.  Mürəkkəb  allopoliploidlərdə  meyoz  prosesi 
gedərkən  avtosintez  və  allosintez  hadisəsini  nəzərə  almaq  lazımdır. 
Avtosintezdə  AABB  kariotipində  A  genomu  ilə  A  genomu  arasında,  B 
genomu  ilə  B  genomu  arasında  konyuqasiya  gedir.  Allosintezdə  isə 
müxtəlif növlərin genomları arasında, məs., A genomu xromosomları ilə B 
genomun  xromosomları  arasında  konyuqasiya  baş  verir.  Allosintez 
hadisəsi  göstərir  ki,  həmin    növlər  vahid  başlanğıcdan  əmələ  gəlmişlər. 
Allopoliploidiyanın  təbiətdə  və  kənd  təsərrüfatında  müəyyən  əhəmiyyəti 
vardır. 
 
Aneuplodiya və ya heteroploidiya 
 
Yuxarıda  öyrəndik  ki,  normal  avtopoliploidiya  və  allopoliploidiya 
əsas  xromosom  komplekslərinin  –  genomlarının  dəfələrlə  artması 
sayəsində  meydana  gəlir.  Lakin  belə  poliploidiya  formaları  da  vardır  ki, 
onlarda həmişə nüvədə xromosomlar dəfələrlə artır. Bəzən əsas genomlara 
bir  və  ya  bir  neçə  xromosom  əlavə  olunur,  yaxud  da  bir  və  ya  bir  neçə 
xromosom  azalır.  Buna  səbəb  ayrı-ayrı  xromosom  cütlərinin  mitoz 
prosesində  düzgün  aparılmaması  və  qütblərə  normal  çəkilməməsidir.  Bu 
hal  meyoz  prosesində  də  baş  verir.  Meyozda  homoloji  xromosomlar 
bivalentlər  əmələ  gətirdikdə  cütlərin  bəziləri  bir-birindən  ayrılmayaraq 
əmələ  gələn  hüceyrələrdən  birində  qalır,  o    birinə  isə  bu  qədər  əskik 
xromosom  düşmüş  olur.  beləliklə  meydana  gələn  poliploidiyaya 
aneuplodiya və ya heteroploidiya deyilir.  
Əgər  əmələ  gələn  qametlərdən  birinə  bir  xromosom  artıq  düşərsə 
(n+1)  həmin  qametlə  normal  qamet  arasında  mayalanma  getdikdə  əmələ 
gələn  ziqot  2n+1  xromosom  kompleksinə  malik  olur.  belə  orqanizm 
trisomik  adlanır.  Əksinə  bir  xromosomu  çatımayan  qamet  (n-1)  normal 

 
~ 171 ~ 
qametlə  mayalandıqda  əmələ  gələn  ziqotun  xromosom  dəsti  2n-1  olur  və 
belə  orqanizm  monosomik  adlanır.  Lkin  2n+2  (2n+1+1)  xromosom 
kompleksi  daşıyan  tetrasomik,  2n+3  xromosom  dəstinə  malik  orqanizmə 
pentasomik deyilir və s. 
Xromosom  kompleksi  2n-2  olan  orqanizm  nullisomik  adalnır. 
Drozofil  milçəyində  IV  homoloji  xromosomlardan  biri  çatışmadıqda 
monosomik  (2n-1)  orqanizm  meydana  çıxır.  Bu  xromosomun  (IV) 
çatışmaması nəticəsində əmələ gələn monosomik milçək xırda olur, onun 
nəsilvermə  qabiliyyəti  aşağı  enir,  bəzi  morfoloji  əlamətlərində  - 
qanadlarında, qılçıqlarında, gözlərində dəyişkənlik baş verir. IV xromosom 
üzrə  trisomik  milçəklərdə  də  bəzi  əlamətlər  dəyişkənliyə  uğrayır. 
Drozofilin  IV  cüt  xromosomlarından  ən  kiçiyi  IV  xromosomdur.  Əgər 
monosomiya  iri  II,  III  homoloji  xromosomlarda  baş  versə,  letallıq 
meydana  gəlir  və  milçəklər  məhv  olur.  Deməli,  homoloji  xromosomların 
hər birinin orqanizm üçün müxtəlif dərəcədə əhəmiyyəti vardır. 
A.Bleksli  və  D.Bellingin  dəlibəng  bitkisi  üzərində  apardıqları 
təcrübələrdə  alınan  aneuploidiyada  dəyişkənliklər  daha  aydın  nəzərə 
çarpır. Dəlibəng bitkisində diploid xromosom sayı 2n=24-dür. Bu bitkidə 
haploid  xromosom  yığımının  hər  birinə  (12)  bir  xromosom  əlavə 
olunduqda  alınmış  trisomik  bitkinin  qozalarında  müxtəlif  dərəcədə 
dəyişkənlik  baş  verir.  Dəlibəng  bitkisində  normal  24  xromosomu  1-24 
qədər nömrələyirlər.  
Dəlibəngdə  12  tipdə  ilk  trisomiklər  müşahidə  edilmişdir.  Bu 
trisomiklərdə bir-birindən fərqli qozalar əmələ gəlmişdir.  
Bu bitkinin trisomiklərində və tetrasomiklərində döllülük xeyli aşağı 
enmişdir.  
Monosomiklərdə (2n-1) həyatilik və döllülük trisomiklərinə nisbətən 
daha  kəskin  şəkildə  özünü  göstərmişdir.  Aneuploidiyada  xromosomların 
artıb  azalması  mexanizmi  aydılaşdırılmışdır.  Biz  bilirik  ki,  trisomik 
orqanizmlərdə  bir  xromosom  artıq olur, yəni 24 xromosoma 1 xromosom 
əlavə olunur. Əlavə 1 xromosom 12 cütdən hər hansı biri ilə konyuqasiya 
etməlidir.  
Aneuploidiyada  misal  üçün  götürdüyümüz  trisomiklərdə  meyozun 
profaza  mərhələsində  əlavə  xromosom  başqa  iki  homoloji  xromosomlarla 
konyuqasiya  edərkən  trivalent  əmələ  gətirir.  Bir  anafazada  hər  trivalentin 
xromosomlarından  ikinci  qütblərdən  birinə,  biri  isə  digərinə  keşmiş  olur. 
Buna  görə  də  istər  spermatogenezdə  və  istərsə  də  ovogenezdə  həm  12, 
həm  də  13  xromosomlu  qametlər  meydana  gəlir.  Lakin  əmələ  gələn 
yumurtahüceyrələrindəki əlavə bir xromosom onun həyatiliyinə bir o qədər 

 
~ 172 ~ 
də mənfi təsir göstərmir. 13 xromosomlu rüşeym kisəsi 12 xromosomunda 
olduğu  kimi  normal  fəaliyyət  göstərir.  Mikrosporlarda  isə  məsələ  başqa 
cür  olur:  bu  cür  əlavə  xromosom  olan  tozcuqların  həyatiliyi  çox  aşağı 
düşür.  Aneuploid  tozcuq  dişiciyinin  ağızcığında  cücərmir,  cücərsə  də 
tozcuq  borucuğu  ya  yavaş  böyüyür  və  yaxud  da  heç  böyümür.  Dəlibəng 
bitkisində  trisomiya  12  tip  olur.  lakin  trisomiklərin  hamısı  eyni  effekt 
vermir. İri xromosomlar olan bitkilərdə məsələn 1 2 3 4 5 6 – da tozcuqlar 
heç cücərmir 19 20 21 22 23 24-də tozcuqlar cücərirsə də bu proses yavaş 
gedir. 
Aneuploidiyada xromosomların trisomiya  (2p+1), monosomiya (2p-
1)  variantları  və  bunların  müxtəlif  hallarında  artıb-azalması  öyrənildikdə 
genomda  olan  hər  bir  xromosomun  fərdi  xüsusiyyətlərə  malik  olduqları 
daha aydın sübut edilmişdir. Ümumiyyətlə, əsas xromosom kompleksinin 
təkamülünü  öyrənməkdə  aneuploidiya  hadisəsinin  müəyyən  əhəmiyyəti 
vardır.