S. Q. Həsənova, A. Q. Qarayeva, Ə. H. Qədimov, M. R.Şəfiyeva genet I k a

Genlərin  xromosomlarda  yerləşməsi 
 
Genlərin  xromosomda  yeri  əsasən  iki  prinsip  ilə:  birincisi,  genlər 
xromosomda  bir-birindən  nə  qədər  uzaqda  yerləşirsə,  onların  arasında 

 
~ 134 ~ 
krossinqover  ehtimalı  bir  o  qədər  də  çox  olur,  ikincisi,  interferensiyanın 
nisbəti ilə və yaxud koinsidensiyanın miqdarı ilə müəyyən edilir. 
Genin  hansı  ilişikli  qrupda  yerləşdiyini  müəyyən  edəndən  sonra, 
analizin  növbəti  mərhələsinə,  yəni  genin  ilişikli  qrupda  yerinin  təyininə 
keçilir.  Genin  xromosomda  yerini,  krossinqoverin  nəticələrinin 
hesablanması  ilə  həyata  keçirirlər.  Xromosomda  genin  yerləşdiyi  lokusu 
müəyyən  etmək  üçün,  çarpazlaşmanı  elə  aparmaq  lazımdır  ki,  ikiqat 
krossinqoverdə  olduğu  kimi  krossinqover  zamanı  təyin  olunan  genin 
lokusu  üçüncü  nöqtədə  olsun.  Xromosomda  üç  lokusun  markerləşməsi, 
genlərin sıra ilə yerləşməsini və onların arasında məsafəni müəyyən etmək 
üçün zəruridir. Drozofil milçəyi üzərində əvvəllər təhlil etdiyimiz misalda, 
krossinqoverin  faizi  y  və  w  1,2%  w  və  bi  genləri  arasında  isə  -3,5% 
olmuşdur. Bu göstəricilərlə y genin yerini w geninin sağında və ya solunda 
yerləşdiyini mübahisə etmək olmaz; bundan əlavə w genin bi geninə görə 
yeri  də  sual  altındadıt.  Yalnız  üçüncü  cüt  genlər  arasında  y  və  bi 
krossinqoverin faizini müəyyən edəndən sonra (bizim misalda 4,7%) belə 
bir  nəticəyə  gəlmək  olar  ki,  w  geni  mütləq  y  və  bi  genləri  arasında 
yerləşməlidir (şəkil 41). 
 
 
 
 
 
 
 
Şəkil 41. Xromosomda genlərin lokallaşma sxemi. Rəqəmlər genlər  
arasında krossinqover faizini göstərir 
 
Bir  halda  ki,  bu  və  digər  gen  ilişikli  qrupda  müəyyən  lokusda 
yerləşir,  bu  hal  genlərin  hər  bir  xromosomda  yerləşmə  ardıcıllığına  və 
xromosom xəritələrinin qurulmasına imkan verir. 
 
Genetik  xəritə. 
Genetik  xəritə  haqqinda  anlayiş 
 
Məlum  ilişikli  qrupda  olan  genlərin  nisbi  yerləşmə  sxemi 
xromosomun  genetik  xəritəsi  adlanır.  Bu  xəritələr,  genetik  nöqteyi 
nəzərdən  hələlik  yaxşı  öyrənilmiş  obyektlərdə:  drozofil,  qarğıdalı, 
pomidor,  siçan,  neyrospor,  bağırsaq  çöpü  və  s.  tərtib  edilmişdir.  Son 
illərdə insanın da genetik xəritəsi müəyyən olunub. 
Genetik  xəritələr  hər  bir  cüt  homoloji  xromosomlar  üçün  tərtib 

 
~ 135 ~ 
edilir. İlişikli qruplar hər biri ayrılıqda nömrələnir. Məsələn, drozofildə X-
xromosomunda  genlərin  ilişikli  qrupu  I  rəqəmi  ilə  işarə  olunub,  iki  uzun 
metasentrik  (ikiçiyinli)  xromosomlar  müvafiq  olaraq  II  və  III  və  nəhayət 
ən kiçik xromosom IV ilişikli qrupa daxil edilir. 
Genetik  xəritələri  tərtib  etməkdən  ötrü,  çoxlu  sayda  genlərin 
irsiliyinin  qanunauyğunluğunu  öyrənmək  lazım  gəlir.  Məsələn,  drozofil 
milçəyində 4 ilişikli qrupda lokalizə olunmuş 500-ə yaxın genlər öyrənilib, 
qarğıdalıda -10 qrupda 400-ə yaxın gen və s. Şəkil 42 və 43-də drozofil və 
qarğıdalının genetik xəritələri öz əksini tapıb. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Şəkil 42. Drozofilin genetik xromosom xəritəsi 

 
~ 136 ~ 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Şəkil 43. Qarğıdalının genetik xromosom xəritəsi 
 
Genetik  xəritəni  tərtib  etdikdə  ilişikli  qrupları,  genlərin  tam  və 
yaxud  qısaldılmış  adları,  faiz  ilə  genlərarası  məsafə,  bəzi  vaxt  isə 
sentromerin  yeri  də  göstərilir.  42-cü  və  43-cü  şəkillərdə  apardıqları 
drozofilin  və  qarğıdalının  xromosom  xəritələrinin  tərtibi  bir  çox 
tədqiqatçıların böyük və ardıcıllıqla apardıqları əməyin bəhrəsidir. 
Genetik  xəritələrin  tətbiq  olunması  tədqiqatçılara  əlamətlərin  irsən 

 
~ 137 ~ 
necə  ötürülməsini  qabaqcadan  müəyyən  etməyə  imkan  verir,  seleksiya 
işində isə valideynlərin düzgün seçilməsini və çarpazlaşmanın aparılmasını 
asanlaşdırır. 
 
Mikroorqanizmlərin  genetik  xəritəsi 
 
Çoxhüceyrəli  orqanizmlərdə  genlərin  rekombinasiyası  resiprok 
şəkildə gedə bilər. Mikroorqanizmlərdə isə bu proses bir tərəfli olur. Belə 
ki,  bir  sıra  bakteriyalarda,  məsələn,  bağırsaq  çöpündə  (Escherichia  coli) 
genetik informasiyanın ötürülməsi, hüceyrələrin konyuqasiyası zamanı baş 
verir.  Bakteriyanın  halqa  şəklində  olan  qapalı  yeganə  xromosomu, 
konyuqasiya  zamanı  həmişə  müəyyən  nöqtədən  qırılır  və  bir  hüceyrədən 
digərinə keçir. 
Bir  hüceyrədən  digərinə  ötürülən  xromosom  sahəsinin  uzunluğu, 
konyuqasiyanın  davametmə  müddətindən  asılıdır.  Genlərin  xromosomda 
ardıcıllığı  daimidir.  Bununla  əlaqədar  olaraq  belə  həlqəvi  xəritədə 
genlərarası  məsafə,  krossinqover  faizi  ilə  yox,  dəqiqələrlə  ölçülür.  Bu  da 
konyuqasiyanın müddətini əks etdirir (şəkil 44). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Şəkil 44. E.colinin genetik xəritəsi 
 
 
 
 
 

 
~ 138 ~ 
Krossinqoverin  sitoloji  sübutu 
 
Genetik  üsulla  krossinqover  hadisəsini  sübut  edəndən  sonra 
homoloji  xromosomların  sahələri  arasında  mübadilə  nəticəsində  genlərin 
rekombinasiyasını  bilavasitə  göstərən  dəlillərin  əldə  olunması  tələb 
olunurdu. 
Krossinqoverin  dörd  xromatid  mərhələsində  baş  verməsini  sübut 
edən genetik nəticələr, sitoloji müşahidələrlə tam üst-üstə düşür. Müxtəlif 
bitki  və  heyvanların  xromosomları  üzərində  meyoz  zamanı  aparılan 
mikroskopik  tədqiqatlar  göstərmişdir  ki,  konyuqasiyada  olan  hər  bir  cüt 
xromosom  müxtəlif  nöqtələrdə  xromosom  boyu  bir-birilə  xromatidlərlə 
çarpazlaşırlar.  Bu  çarpazlaşma  nəticəsində  X-ə  bənzər  fiqur  alınır  və 
alimlər  bunu  xiazm  adlandırmışlar.  Xiazmlar,  əsasən  meyozun  diplotena 
mərhələsində  homoloji  xromosomlar  bir-biri  ilə  ayrılmağa  başlayanda 
aydın görünürlər (şəkil 49). İlk dəfə 1909-cu ildə xiazmları dəqiq öyrənən 
belçikalı alim F.Yansen belə bir fikir irəli sürmüşdür ki, xiazm sahələrində 
homoloji xromosomlar öz sahələri ilə mübadilə edirlər. Sonralar T.Morqan 
xiazmları  krossinqoverin  mümkün  ola  bilən  sitoloji  mexanizmi  kimi 
qiymətləndirirdi.  Lakin  uzun  müddət  aydın  deyildi  ki,  xiazm  ilə 
krossinqover necə bir-biri ilə bağlıdır. Belə  bir fikir geniş  yayılmışdır ki, 
xiazmlar krossinqoverin zəminidir, yəni krossinqover üçün zəmin yaradır. 
“Klassik” 
xiazm 
nəzəriyyəsinin 
xeyrinə 
meyozun 
başlanğıc 
mərhələlərində,  sonuna  nisbətən,  xiazmların  çox  olması  deyilirdi.  Lakin 
sonralar müəyyən olmuşdur ki, xiazmın təbiətini belə fərq  etmək səhvdir. 
Belə  ki,  xiazmlar  əslində  zəmin  yox,  krossinqoverin  nəticəsidir.  Sistoloji 
tədqiqatlarla  sübut  olmuşdur  ki,  krossinqover  hadisəsi  xiazmlardan  əvvəl 
baş  verir,  belə  ki,  iki  homoloji  xromosomlar  bölünüb  dörd  xromatidlər 
əmələ  gətirən  zaman  bir-birinə  o  qədər  yaxın  olurlar  ki,  xiazmları  hələ 
görmək mümkün olmur. Xiazmların düzgün şərh olunması 1920-1930-cu 
illərdə  ingilis  sitogenetiki  S.Darlinqtonun  işləri  ilə  əsaslandırılmış  və 
sonralar  bir  çox  tədqiqatlarla  təsdiq  edilmişdir.  Xiazmların  belə  şərhi 
xiazmotipiya nəzəriyyəsi adlandırılmışdır. 
Əvvəlcə  müəyyən  olunmuşdur  ki,  meyozun  gedişində  xiazmların 
sayının  azalması  krossinqoverin  baş  verməsi  ilə  yox,  sadəcə  olaraq 
xiazmların  tədricən  sentromerlərdən  xromosomların  uclarına  doğru 
hərəkəti  nəticəsində  baş  verir.  1-ci  meyotik  bölünmənin  anafazasında, 
xromosomlar  tədricən  bir-birindən  ayrılaraq,  xiazmlar  xromosomların  uc 
tərəfinə  doğru  hərəkət  edərək  sanki  ucdan  sürüşüb  düşür.  Şəkil  46-dan 
göründüyü  kimi  bu  prosesi  xiazmların  terminalizasiyası  adlandırmışlar. 

 
~ 139 ~ 
Xiazmların  terminalizasiyasının  kəşfi  ilə  əlaqədar  olaraq  “klassik” 
nəzəriyyənin  əsas  arqumenti,  yəni  xiazmların  əmələ  gəlməsinin  guya 
krossinqoverin zəmini olması fikri təkzib edilmişdir. 
Sonralar müəyyən olunmuşdur ki, xiazmların orta sayı, heç bir vaxt 
homoloji xromosomlarda, krossinqoverin orta sayından çox olmur, halbuki 
“klassik”  nəzəriyyəyə  görə  çox  olmalıdır.  Nəhayət,  xiazmotipiya 
nəzəriyyəsini birbaşa sübut edən sitoloji dəlillər alınmışdır. Bu dəlillər onu 
göstərirdi ki, xiazmlar əvvəlki baş vermiş krossinqoverin nəticəsidir. 
 
 
 
 
 
 
 
Şəkil 45. Çəyirtkədə meyozun diplotena mərhələsinin xiazmları (Darlinqtona görə).  
Səkkiz bivalentdə birdən üçə qədər xiazm görsənir. 
 X-xromosom (sağ tərəfdə yuxarıdan sonuncu)  univalentdir. 
 
Əgər bu belədirsə, onda cütləşmiş xromatidlərdə, xiazmların hər iki 
tərəfində bacı xromatidlər olmalıdır, halbuki, “klassik” nəzəriyyə isbat edir 
ki, xiazmın bir tərəfi mütləq qeyri-bacı xromatiddən ibarət olmalıdır, çünki 
onlar müxtəlif xromosomlardan əmələ gəlir. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Şəkil 46. Xiazmların terminalizasiyası: A – akrosentrik xromosom cütlərində; 
 B – metasentrik xromosom cütlərində. Sentromerlər dairə ilə göstərilir 

 
~ 140 ~ 
Krossinqoverin  mexanizmi 
 
Meyotik  krossinqover.  Yuxarıda  qeyd  olunmuşdur  ki,    meyozun 
profaza mərhələsində xromosomlarda, krossinqoverin mexanizmi homoloji 
xromosomların  hərəkət  tərzindən  asılıdır.  Krossinqover  hadisəsi  dörd 
xromatid  mərhələsində  baş  verir  və  xiazmların  əmələ  gəlməsinə  səbəb 
olur. 
Məlumdur  ki,  rekombinasiyanın  faizini  meyozların  sayının  çox 
olmasının  əsasında  təyin  edirlər.  Homoloji  xromosomların  eyni  sahələri 
arasında  mübadilə  getməsi  tədqiq  olunan  genlərin  arasındakı  məsafədən 
asılıdır.  Genlər  bir-birindən  nə  qədər  uzaq  yerləşirsə,  bir  o  qədər  də 
mübadilə üçün imkan artır. Lakin krossinqoverin faizi 50-dən artıq olmur. 
Fərz edək ki, birqat krossinqover baş verib, yeni bivalentdə cəmi 4 xiazm 
əmələ  gəlib  və  dörd  xromatidlərdən  yalnız  iki  qeyri-bacı  xromatidlər 
arasında  mübadilə  gedib.  Deməli,  hər  bir  bivalentdə  50%  xromatid,  yəni 
gələcək xromosomlar, rekombinant 50% isə qeyri-rekombinant olacaqlar. 
 İki  meyotik  bölünmənin  nəticəsində,  iki  qamet  valideyn  tipinə 
malik,  ikisi  isə  rekombinant  olacaqlar  (şəkil  44).  Buna  görə  də,  meyoza 
məruz qalmış bütün hüceyrələrdə (yəni 100%) xromosomların hansısa bir 
sahəsində birqat krossinqover baş verərsə, belə halda da yalnız qametlərin 
50%-i  krossinqoverli  xromosomlar  daşıyacaq.  Ancaq  krossinqover 
hesabda olan hər bir cüt xromosomun eyni sahəsində bütün hüceyrələrdə 
baş  vermir  və  belə  hüceyrələrin  sayı,  genlərarası  məsafə  nə  qədər  az 
olarsa,  bir  o  qədər  azalır.  Buna  görə  tədqiqat  edilən  genlərə  görə 
krossinqoverli xromosomların sayı həmişə az olur. 
Əgər  bir  bivalentdə,  bir  yox  iki  və  artıq  mübadilələr  baş  verirsə, 
onda  xiazmların  sayı  bir  neçə  olacaq.  Bir  halda  ki,  bivalentlərdə  dörd 
xromatid  olur,  şübhəsiz  ki,  sahələrarası  mübadilələrin  ehtimallığı  artır  və 
mübadilədə iki, üç və yaxud dörd xromatid iştirak edə bilər. 
48-ci  şəkildə  belə  mübadilələrin  sxemi  öz  əksini  tapmışdır.  Şəklin 
birinci  hissəsində  yalnız  iki  xromatid  arasında  rekombinasiya  baş  verir, 
qalan ikisində isə heç bir mübadilə getmir, ikinci və üçüncü hissələrdə üç 
xromatidlər  rekombinasiyaya  uğrayır,  hərəsində  bir  xromatid  mübadilədə 
iştirak etmir, şəklin dördüncü hissəsində bütün dörd xromatidlər arasında 
rekombinasiya baş vermiş olur. 
Xromosomların uzunluğu və xiazmlar arasında müəyyən asılılıq var. 
Çox qısa xromosomların bivalentlərində cəmi bir xiazm olur, xromosomlar 
uzandıqca xiazmların sayı 10-a qədər artır. 
 

 
~ 141 ~ 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Şəkil 47. Birqat krossinqoverdən sonra qametlərin əmələ gəlməsi sxemi: 
1 – valideyn qametlərdə yerləşməsi; 
2 – rekombinant qametlər. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Şəkil 48. İkiqat xiazmların sxemi və xromatidlərarası ikiqat mübadilə: 
1 – qeyri-bacı xromatidlərarası resiprok ikiqat mübadilə (iki tel mübadilə olunub); 
4 – bütün xromatidlərarası komplementar mübadilə (dövr tel mübadilə 
olunub); 2, 3 – üç xromatidlərarası diaqonal mübadilə (üç tel mübadilə olunub). 
 
Krossinqover  hadisəsini  izah  etdikdə,  biz  bir  qayda  olaraq,  yalnız 

 
~ 142 ~ 
qeyri-bacı  xromatidlər  arasında  gedən  krossinqoverdən  söhbət  etmişdik, 
bacı xromatidlərarası gedən mübadilələr rekombinasiyaya gətirib çıxarmır, 
çünki  onlar  genetik  nöqteyi-nəzərdən  eyni  olurlar.  Buna  görə,  belə 
mübadilənin  kombinativ  dəyişkənlikdə  bioloji  mexanizm  kimi  heç  bir 
əhəmiyyəti olmur. 
Somatik  krossinqover.  Qeyd  etdiyimiz  kimi,  qametlərin  əmələ 
gəlməsində  I  meyozun  profaza  mərhələsində  krossinqover  hadisəsi  baş 
verir.  Lakin  bununla  yanaşı,  canlı  orqanizmlər  somatik  hüceyrələrdə  də 
mitoz  zamanı  krossinqover  hadisəsi  baş  verə  bilər.  Bunu  mitotik 
krossinqover  adlandırmışlar. 
Məlumdur ki, mitozun profaza mərhələsində homoloji xromosomlar 
arasında konyuqasiya getmir və onlar bir-birindən asılı olmayaraq qütblərə 
çəkilirlər.  Lakin  bəzi  hallarda  homoloji  xromosomlar  arasında  sinapsis 
hadisəsi müşahidə olunur və xiazmalara bənzər fiqurlar əmələ gəlir, amma 
bununla yanaşı xromosomların sayının reduksiyası müşahidə olunmur. 
Somatik  krossinqover  əlamətlərin  əmələ  gəlməsində  mozaikliyə 
gətirib  çıxara  bilər.  Bu  hadisənin  mexanizmini  aşağıdakı  misalla  izah 
etmək olar. İlişikli resessiv y (bədənin rəngi sarı) və sn (ütülmüş tükcüklər) 
genlərinə  malik  olan  dişi  drozofil  fərdlərinin  bədəni  boz  və  normal 
tükcüklərə  malikdir.  Əgər  samotik  hüceyrələrdə  resessiv  y  və  sn  genləri 
daşıyan  xromosomda  krossinqover  baş  verirsə,  fərdlərin  bədənində 
resessiv əlamətlərə malik olan xallar əmələ gələcək (şəkil 53). 
Şəkildən görünür ki, əgər qeyri-bacı xromatidlər arasında mübadilə 
baş  verirsə,  mitotik  krossinqoveri  müəyyən  etmək  olar.  Bir  mitozun 
nəticəsi  kimi  əmələ  gələn  iki  hüceyrə  çoxalma  nəticəsində  iki  növ 
təxminən bərabər ölçüdə ləkə şəklində toxuma verəcək və bu toxumaların 
hüceyrələrində  resessiv  əlamətlərə  malik  olan  əlamət  meydana  gələcək, 
çünki  y  və  sn  genləri  krossinqoverin  nəticəsində  homoziqot  vəziyyətinə 
düşmüş olurlar: 
sn
y
sn
y
ysn
ysn




. 
Boz bədəni və normal tükcükləri olan drozofil milçəyinin bədənində 
sarı rəngli və normal tükcükləri olan bir ləkə, digər ləkənin isə boz rəngi 
və ütülmüş tükcükləri olacaq. 
Bir  halda  ki,  ləkələrin  əmələ  gəlməsi  dörd  xromatid  mərhələsində 
baş  verən  mübadilənin  nəticəsidir,  bu  bir  daha  artıq  onu  sübut  edir  ki, 
krossinqover xromosomların yox, xromatidlərin arasında gedir. Buna görə 
krossinqoverin  mexanizmi  və  genetik  təsirləri  haqda  danışdıqda  asan 
olmaq  üçün  xromosomlararası  mübadilədən  söhbət  gedir,  əslində  isə 

 
~ 143 ~ 
mübadilə bacı xromatidlər arasında baş verir. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Şəkil 49. Somatik krossinqoverin nəticəsi kimi drozofildə bədənin mozaik sahələri: 
1 – milçəyin qarıncıq hissəsində sarı ləkə və normal qılçıqlar və boz  
ləkə olmayan tüklənmiş qılçıqlar; 
2  –  somatik  krossinqoverin  sxemi:  əmələ  gəlmiş  hüceyrələrin 
genotipləri öz aralarında və başlanğıc formadan fərqlənir. 
 
Krossinqoverə  təsir  edən  faktorlar 
 
Xromosomlar  hüceyrənin  bütün  sistemlərinin  ayrilmaz  hissəsidir. 
Xromosomların  reduplikasiyası  və  bölünmənin  tsikli  bütün  hüceyrənin 
fəaliyyətinin  nəticəsidir.  Xromosomların  çarpazlaşması,  onların  daxili 
struktur və gen tərkibi ilə, yeni genotipi ilə bağlıdır. Hər hansı iki bir-biri 
ilə  ilişikli  genlərin  arasında  krossinqoverin  tezliyi,  məhz  eyni  şəraitdə, 
daimi səviyyədə qala bilər. 
Nəzərə almaq lazımdır ki, krossinqoverin tezliyinə bir sıra daxili və 
xarici faktorların təsiri də mövcuddur, buna görə krossinqover xəritələrini 

 
~ 144 ~ 
qurmaq üçün mütləq nəzərə almaq lazım gəlir. 
Öyrənilmiş əksər orqanizmlərdə krossinqoverin tezliyi hər iki cinsdə 
eyni  olur,  lakin  heteroqamet  cinsiyyətə  malik  olan  bəzi  heyvanlarda  az 
olur,  məsələn,  erkək  cinsə  malik  olan  siçanlarda  krossinqoverin  tezliyi 
dişilərə  nisbətən  az,  xoruzlarda  çoxdur.  Drozofildə  və  barama  qurdunda 
krossinqover yalnız homoqamet cinsiyyətə malik olan fərdlərdə müşahidə 
olunur,  heteroqamet  cinslərdə,  yəni  erkək  drozofildə  və  dişi  barama 
qurdunda  meyotik  krossinqover  həm  cinsi  xromosomlarda,  həm  də 
autosomlarda  olmur,  başqa  sözlə  desək,  hər  bir  xromosomda  lokalizə 
olunan  genlərin  tam  ilişikliyi  müşahidə  olunur.  Yuxarıda  qeyd  olunduğu 
kimi, erkək drozofillərdə meyoz zamanı xiazmlar meydana gəlmir. Lakin 
mitotik krossinqover drozofil milçəyinin hər iki cinsində müşahidə olunur. 
 
 
 
 
 
 
 
Şəkil 50. Xromosom çarpazlaşmasının mexanizminin müxtəlif hipotezlərini  
nümayiş etdirən sxemlər: 
1 – növbəti kombinasiya ilə əlaqədar qırılmaların əmələ gəlməsi; 
2  –  növbəti  qırılma  və  mübadilə  ilə  əlaqədar  xiazmların  əmələ 
gəlməsi; 3 – nüsxələrin seçilməsində səhv. 
 
Bir  sıra  orqanizmlərdə,  bəzi  genlərin  iştirakı  nəticəsində, 
xromosomlarda  krossinqoverin  tezliyi  azalır  və  hətta  tamamilə  dəf  edilir, 
bununla yanaşı bəzi genlərin olması əksinə, krossinqoverin tezliyini artırır. 
Drozofil  milçəyinin  dişlərində  yaşdan  asılı  olaraq  krossinqoverin 
dezliyi dəyişilir –  cavan fərdlərdə yüksək, sonra az, daha sonra bir qədər 
artma müşahidə edilir. 
Krossinqoverin  tezliyinin  kəskin  surətdə  azalmasına  müxtəlif 
xromosom dəyişmələri təsir edir, çünki onlar sinapsisin normal getməsini 
ziqonema mərhələsində pozur. 
Drozofil milçəyinin inkişafı üçün optimal olan temperaturda (25
0
C) 
krossinqoverin minimal tezliyi olur, lakin həm yüksək (30-32
0
C), həm də 
aşağı (9-12
0
C) temperatur krossinqoverin tezliyini artırır. 
Drozofildə temperatur eyni dərəcədə mitotik krossinqoverə də təsir 
göstərir.  Aclıq  drozofil  milçəyinin  süfrələrində  krossinqoverin  tezliyini 

 
~ 145 ~ 
artırır, suyun çatışmaması isə əksinə azaldır. Meyoz zamanı rentgen şüaları 
ilə  təsir  etdikdə  drozofildə  krossinqoverin  tezliyi  artır,  hətta  erkək 
fərdlərdə  də  az  da  olsa  krossinqover  qeyd  olunur,  halbuki  normada 
erkəklərdə meyotik krossinqover olmamalıdır. 
Kimyəvi  maddələrin  təsirinin  öyrənilməsi  göstərmişdir  ki,  onların 
bir  çoxu  krossinqoverin  tezliyini  artırır.  Məsələn,  etilendiamintetrasirkə 
turşusu  (EDTA)  xromosomların  kalsium  və  maqneziumun  ionlarını 
çıxararaq  xromosomların  strukturunun  bütövlüyünü  pozur  və  xromatid 
qırılmalarının tezliyini artıraraq genlərin rekombinasiyasına gətirib çıxarır. 
Tədqiqatlar  nəticəsində  müəyyən  olunmuşdur  ki,  xromosomda 
sentromerə  yaxın  olan  sahələr,  sentromerdən  uzaq  olan  sahələrə  nisbətən 
xarici  təsirlərə  daha  həssasdır.  Bu  hadisəni  sentromerə  yaxın  olan 
heteroxromatin sahələrinin daha yüksək reaktivliyi ilə bağlayırlar. 
Krossinqover  hadisəsinə  xarici  faktorların  təsirinin  konkret 
mexanizmi hələ müəyyən olunmayıb. 
 

 
~ 146 ~ 
VI. DƏYİŞKƏNLİK, ONUN ƏHƏMİYYƏTİ VƏ FORMALARI 
 
Canlılar  aləmi  xarici  və  daxili  mühitin  müxtəlif  amillərinin  təsiri 
altında  daima  dəyişkənliyə  uğrayır.  Dayişkənliklərdən  bir  qismi  nəslə 
keçir,  bir  qismi  isə  nəslə  keçmir.  Nəslə  keçməyən  dəyişkənlik  modifika- 
siya, nəslə keçən dəyişkənlik isə mutasiya adlanır.  
Müxtəlif  genotipli  orqanizmləri  çarpazlaşması  və  hibridləşməsi 
sayəsində də dəyişkənlik baş verir. Bu yuxarıdakı monohibrid, dihibrid və 
s.  kimi  bəhslərdə  bu  cür  kombinasiya  dəyişkənlikləri  ilə  tanış  olduq.  Bu 
cür  dəyişkənlik  kombinativ  dəyişkənlik  adlanır.  Dəyişkənlik  təkamüldə 
canlı  həyatın  müxtəlifliyini  təmin  edən  faktordur.  Dəyişkənliyi  ümumi 
şəkildə aşağıdakı kimi təsnif etmək olar: 
 
Dəyişkənlik 
 
 
Fenotipik və ya  
 
 
genotipik və ya 
    qeyri-irsi dəyişkənlik         
 
irsi dəyişkənlik 
 
 
modifikasiya dəyişkənliyi 
 
kombinativ 
 
mutasiya 
 
 
 
 
 
dəyişkənlik 
 
dəyişkənliyi
 
 
 
Modifikasiya 
 
Canlı  orqanizmlərin  inkişafı  müəyyən  şəraitdə  gedir.  Hər  bir 
orqanizm  xarici  mühit  amillərinin  təsirinə  cavab  vermək  xassəsinə 
malikdir.  Orqanizmlərin  xarici  mühitin  təsirlərindən  müəyyən  norma 
daxilində dəyişilməsi onların genotipləri ilə əlaqədardır. Daha doğrusu, biz 
modifikasiyanı orqanizmlərin genotipindən asılı olmayan dəyişkənlik kimi 
təsəvvür  etməməliyik.  Modifikasiya  tipli  dəyişilmələr  irsən  keçmirsə  də, 
lakin 
modifikasiyalaşma 
qabiliyyəti 
irsi 
xarakter 
daşıyır. 
Modifikasiyalaşma  qabiliyyəti  növün  təkamül  prosesində  qazanılmış  bir 
uyğunlaşmadır.  Hər  bir  canlı  xarici  mühit  amillərinə  müəyyən  amplituda 
daxilində  reaksiya  göstərir.  Modifikasiya  tipli  dəyişkənliyi  genetik 
baxımdan  düzgün  başa  düşmək  üçün  reaksiya  norması  anlayışı  ilə  tanış 
olmaq lazımdır.