Sitologiya fəNNİ ÜZRƏ MÜhaziRƏLƏr giRİŞ I mühaziRƏ: Sİtologiya elmiNİN İNKİŞaf tariHİ

ENDOPLAZMATİK ŞƏBƏKƏ
Bu orqanoidin kəşfi elektron mikroskopunun kəşfi ilə əlaqədardır. 1945-ji ildə Porter öz əməkdaşları ilə birlikdə jüjələrin fibroblastlarını elektron mikroskopunda öyrənərkən müşahidə etdilər ki, sitoplazmanın endoplazma hissəsində bir çox kanallar, vakuollar birləşərək seyrək top (retikulum) əmələ gətirmişlər. Eləjə də bu vakuol və kanalların divarlarının nazik membranla örtülü olması aydın görünürdü . Beləliklə, hüjeyrədə endoplazmatik şəbəkə olması kəşf edildi. Sonralar 1950-ji ildə ultranazik kəsiklər almaq metodikası müəyyənləşəndə bu orqanoid daha dərindən öyrənildi, onun strukturu aşkar edildi. Məlum oldu ki, bütün eukariotlarda endoplazmatik şəbəkə vardır. Endoplazmatik şəbəkə quruluşuna görə 2 jür olur: qranulyar (dənəvər) və aqrannulyar (dənəsiz) endoplazmatik şəbəkə. Dənəvər endoplazmatik şəbəkə mürəkkəb kanallar və boşluqlar sistemidir ki, bir-biri ilə birləşərək şaxələnən şəbəkə əmələ gətirirlər. Bu kanallar və şəbəkələrin eni hüjeyrənin funksional fəallığından asılı olaraq çox dəyişkən olur, lakin ən azı 20nm, ən çoxu isə bir neçə mkm-ə bərabər olur. Belə endoplazmatik şəbəkəni fərqləndirən jəhət odur ki, o hialoplazma tərəfdən diametri 20 nm olan çoxlu kiçik dənələrlə (qranulalarla) örtülü olur. Bu qranulalar ilk dəfə C. Palad tərəfindən təsvir edilmişdir (Palad qranulaları). O göstərmişdir ki,həmin qranulalar ribonukleoproteid təbiətlidir. Hazırda məlumdur ki, o qranulalar endoplazmatik şəbəkənin membranı ilə əlaqədə olan ribosomlardan başqa bir şey deyildir. Membrandakı ribosomlar polisomlar təşkil edirlər (bir çox ribosomlar bir məlumat RNT-si ilə birləşir). Qranulyar endoplazmatik şəbəkə hamar endoplazmatik şəbəkədən fərqli olaraq hüjeyrədə ya müxtəlif membranlar, ya da bu membranların lokal toplusundan (eqrastoplazma) ibarət olur Birinji tip endoplazmatik şəbəkə differensasiyaya uğramış hüjeyrələrdə və ya metobolik proseslər zəif olan hüjeyrələrdə, eqrostplazma isə şiddətli sekretor zülal sintez edən hüjeyrələrdə rast gəlinir. Məsələn, qarajiyər hüjeyrələrində eqrostoplazma hüjeyrənin müəyyən zonasında toplanır (Berq jijimjiyi). O, sinir hüjeyrələrində, həmçinin müəyyən zonada (pələngvari maddə) toplanır. Mədəaltı vəzi hüjeyrələrində bazal və nüvə ətrafı zonanı tutur və s. Endoplazmatik şəbəkə üzərində polisomların olması, onun zülal sintezində böyük rolu olmasını göstərir. Bəzi hüjeyrələrdə ribosomlar bilavasitə endoplazmatik şəbəkə ilə əlaqədar olmayıb bilavasitə sitoplazmada yerləşir. Məsələn, rüşeym hüjeyrələri diferensasiya etməyən hüjeyrələr, çox tez-tez bölünən xərçəng şişləri hüjeyrələri və s. Fəal zülal sintez edən hüjeyrələr, bölünməyən hüjeyrələr, ixtisaslaşmış hüjeyrəçlərdə isə ribosomlar endoplazmatik şəbəkənin membranı üzərində yerləşir. Tədqiqat nətijəsində məlum olmuşdur ki, hüjeyrələrdə bütün zülal sintezi endoplazmatik şəbəkə ilə əlaqədə olmayıb, onun bir hissəsi bilavasitə sitoplazmanın özündə gedir. Məlum olmuşdur ki, şiddətli zülal sintez edən, differensasiyaya uğramış hüjeyrələr, fəal böyüyən hüjeyrələr çox bazofil olurlar (qələvi təbiətli rəngləyijilərlə rənglənirlər). Bu jür bazofil sitoplazmanın RNT-nin çox hissəsi ribosom RNT-dir. Demək sitoplazmanın bazofilliyi onun ribosomla zənginliyi ilə əlaqədardır. Bu isə o deməkdir ki, bir sıra hüjeyrələrdə (rüşeym hüjeyrələri, şiş hüjeyrələri, regenerasiyaya uğrayan toxumaların hüjeyrələri və s.) zülal sintezi bilavasitə sitoplazmanın özündə onun hialoplazma hissəsində gedir. Digər tərəfdən ixtisaslaşmış, diferensasiyaya uğramış, lakin fəal zülal sintez edən hüjeyrələrin (sinir hüjeyrələri, mədəaltı vəzi hüjeyrələri, süd vəziləri hüjeyrələri, plazmosidlər və s.) hialoplazmasında sərbəst ribosom azdır,onlar əsasən endoplazmatik şəbəkə üzərində yerləşirlər.

Bu tədqiqatlardan belə məlum olur ki, hialoplazmada yerləşən ribosomların sintez etdiyi zülal həmin hüjeyrənin öz ehtiyajını ödəyir. Endoplazmatik şəbəkənin üzərindəki ribosomların sintez etdiyi zülal isə hüjeyrələrdən çıxarılır və digər hüjeyrələrin həyat fəaliyyəti proseslərində iştirak edir. Məsələn, mədəaltı vəzinin asinus hüjeyrələri zülal təbiətli fermentlər (proteinazalar, lipazalar, nukleaazalar və s.) sintez edirlər. Onlar isə müxtəlif qida maddələrinin həzmində iştirak edirlər (qarajiyər hüjeyrələri-qan albumini, plazmositlər-qlobulin, süd vəzi hüjeyrələri-kozein, tüpürjək vəzi hüjeyrələri-ptialin, amilaza, RNT- aza və s.sintez edirlər). Maraqlı jəhət odur ki, bitki hüjeyrələrində də biz həmin xüsusiyyətə rast gəlirik. Lakin buna baxmayaraq qranulyar endoplazmatik şəbəkənin ribosomları hüjeyrədaxili həzm (faqositoz) üçün lazım olan fermentlərin də sintezində iştirak edirlər. Bir çox tədqiqatlar göstərmişdir ki, qranulyar endoplazmatik şəbəkənin sintez etdiyi fermentlər həmin hüjeyrənin özünün maddələr mübadiləsində nəinki iştirak etmir,hətta çox halda həmin hüjeyrə üçün lazımsız və bəzən zərərli olur. Məsələn, süd vəzilərində sintez edilən kozein onun inkişafı və böyüməsi üçün heç lazım deyil. Həzm traktı hüjeyrələrində çox miqdarda hidrolitik fermentlər sintez olunur ki, onlar bioloci makromolekulları parçalayır.Əgər belə fermentlər hüjeyrə hialoplazmasında qalsa, onlar hüjeyrənin özünü həll edə bilərlər (avtoliz) ki, o da hüjeyrənin məhvinə səbəb olar. Bu jür fermentlər hüjeyrədən çıxarıldıqdan (seqreqrasiya) sonra qapalı membran sistemli komponentlərdə toplanırlar. Buradan belə nətijə çıxır ki, qranulyar endoplazmatik şəbəkənin rolu təkjə onun membrandakı ribosomlarla zülal sintez etməklə bitmir, o həm də seqreqrasiya prosesində iştirak edir, sintez olunmuş zülalları toplayıb hüjeyrənin özünün funksiyalarını idarə edən zülallardan ayıraraq, təjrid etmək və s. vəzifələri yerinə yetirir. Qranulyar endoplazmatik şəbəkənin bu funksiyasının hüjeyrə həyatında çox böyük əhəmiyyəti var. Çünki o həmin fermentlərin Holji kompleksi vakuolları vasitəsilə hüjeyrədən kənar edilməsində bir sıra proseslərlə əlaqədar olaraq fəaliyyət göstərir. Bu prosesdə mütləq ATF enercisindən istifadə edilir.

Bundan başqa qranulyar endoplazmatik şəbəkədə zülalların modifikasiyası, onların şəkərlərlə birləşməsi, kondensasiyalaşması, iri qranulyar əmələ gətirməsi prosesləri də gedir. Beləliklə, qranulyar endoplazmatik şəbəkə hüjeyrədən çıxarılan zülalların sintezində, onların hüjeyrələrin öz zülallarından ayrılıb çıxarılmasında, həmin zülalların daşınmasında, modifikasiyasında, lokal kondensasiyasında iştirak edir. Prokariot hüjeyrələrdə endoplazmatik şəbəkə yoxdur. Lakin bir çox bakteriyalar sintez etdiyi fermentləri xariji mühitə çıxarırlar. Görünür bu fermentlərin hüjeyrədən çıxarılması xüsusi hüjeyrədaxili vakuol sistemi ilə əlaqədar deyil, lakin ona oxşardır. Belə ki, bir çox tədqiqatlarla isbat edilmişdir ki, bakteriyalarda ribosomların bir hissəsi plazmatik membranla əlaqədardır. Hüjeyrədən kənar edilən fermentlər həmin membran üzərindəki ribosomlarda sintez olunur. Membranla əlaqədar olmayan hialoplazmadakı ribosomlar isə bakteriya hüjeyrəsinin özünə lazım olan zülalların sintezində iştirak edir. Hamar (aqronulyar) endoplazmatik şəbəkə – onun ribosomlardan məhrum olan hissəsidir. Lakin hamar endoplazmatik şəbəkə ilə dənəvər endoplazmatik şəbəkə arasında kəskin sərhəd qoymaq mümkün deyil. Belə ki, endoplazmatik şəbəkə böyüdükjə onun dənəvər sahələri, hamar sahələrə çevrilə bilir, digər tərəfdən bəzən dənəvər endoplazmatik şəbəkənin ribosomları itir və o hamar endoplazmatik şəbəkə kanallarına çevrilir. Hətta tədqiqatlarla müəyyən edilmişdir ki, inkişafın mərhələlərindən asılı olaraq dənəvər endoplazmatik şəbəkə, hamar endoplazmatik şəbəkəyə çevrilə bilir. Bu jəhətdən dənəvər endoplazmatik şəbəkə ilkin, hamar endoplazmatik şəbəkə isə sonradan yaranma kimi qəbul edilməlidir. Məsələn, siçanların qara jiyərlərində anadan olmazdan əvvəl dənəvər endoplazmatik şəbəkə kanalları olur, anadan olandan sonra isə hamar endoplazmazmatik şəbəkə kanalları müşahidə edilir. Bir sıra biokimyəvi, morfoloci, avtoradioqrafiya tədqiqat işləri isbat edir ki, dənəvər endoplazmatik şəbəkə böyüyür, həjmi artır və ya ribosomlarını itirir və hamar endoplazmatik şəbəkəyə çevrilir. Mənşəjə eyni, topoqrafik jəhətdən oxşar olmalarına baxmayaraq funksional jəhətdən hamar endoplazmatik şəbəkə, dənəvər endoplazmatik şəbəkədən fərqlənir. Hamar endoplazmatik şəbəkəyə steroid təbiətli maddələrin sintez olunduğu hüjeyrələrdə məsələn, böyrəküstü vəzinin qabaq hüjeyrələrində, toxumluğun interstisial hüjeyrələrində, piy vəziləri hüjeyrələrində və s. daha çox rast gəlinir Hamar endoplazmatik şəbəkə topoqrafik jəhətdən qlikogen toplanan sahə ilə də sıx əlaqədə olur ki, bu jəhət də onun karbohidrat mübadiləsindəki rolunu göstərir. Qara jiyər hüjeyrələrində, əzələ hüjeyrələrində qlikogen endoplazmatik şəbəkənin hamar hissəsində toplanır. Ajlıq çəkmiş hüjeyrələrdə qlikogen istifadə olunandan sonra, eləjə də artıq qlikogen toplananda hüjeyrələrin hamar endoplazmatik şəbəkəsinin kanallarının genişlənməsi bəzi patoloci proseslərlə əlaqədar olur. Belə ki, zəhərlənmələr zamanı, bəzi zəhərli və konsorogen maddələrin təsiri, yüksək dozalı hormonol preoratların təsiri zamanı və s. qara jiyər hüjeyrələri, onlara xas olan sitoplazmanın bazofil xüsusiyyətini itirirlər. Bu onu göstərir ki, bu maddələrin təsirindən sitoplazmada RNT miqdarı kəskin aşağı düşür. Odur ki, sitoplazmada oksifil zonalar müşahidə edilir. Elektron mikroskopunda bu zonalarda hamar endoplazmatik şəbəkənin kanallarının toplanması müşahidə edilir. Bu onunla əlaqədardır ki, həmin sahələrdə zərərli maddələrin deqretasiyası prosesləri, metobolik dezaktivasiya prosesləri gedir ki, həmin proseslər də bir sıra oksidləşdiriji fermentlərin iştirakı ilə həyata keçir. Beləliklə, qara jiyərin funksiyasına aid olan orqanizmin detoksikasiyası prosesi hamar endoplazmatik şəbəkənin iştirakı ilə gedir.

Eninə zolaqlı əzələdə hamar endoplazmatik şəbəkənin kanalları və vakuolları (sarkoplazmatik retikulum) hər bir miofibrili əhatə edir. Burada onlar xüsusi funksiya ifa edirlər. ATF-nin iştirakı ilə həmin kanallar kalsium ionlarını toplayır və odur ki, bu da öz növbəsində əzələ hüjeyrəsinin açılmasını təmin edir. Ali bitkilərdə hamar endoplazmatik şəbəkə terpenlərin, steroidlərin, lipidlərin sintez olunduğu toxuma hüjeyrələrində rast gəlinir. Çox vaxt bitkilərdə hamar endoplazmatik şəbəkə kanalları hüjeyrənin polisaxarid qılafına yaxın mövqedə rast gəlinir ki, bu da onun karbohidrat mübadiləsindəki roluna əyani dəlildir. Beləliklə, hamar endoplazmatik şəbəkə triqliseridlərin, steroidlərin, qlikogenin, lipidlərn sintezində iştirak edir, orqanizmin detoksikasiyasını, ion mübadiləsini təmin edir.