Sitologiya fəNNİ ÜZRƏ MÜhaziRƏLƏr giRİŞ I mühaziRƏ: Sİtologiya elmiNİN İNKİŞaf tariHİ

RİBOSOMLAR

Mürəkkəb ribonukleoproteidlərdən ibarət olan ribosomları 1955- ji ildə Xauatson və Xem elektron mikroskopu ilə xərçəng hüjeyrələrində müşahidə etmişlər. Ribosomların diametri 150-350 A0-dir, forması isə kürə şəklindədir. Bağırsaq çöpjüyü bakteriyası üzərində aparılan elektron mikrokopik tədqiqatlar nətijəsində bu mikroorqanizmlərdə ribosomların iki müxtəlif öljülü submikroskopik vahiddən ibarət olduğu sübüt edilmişdir.

Böyük submikroskopik vahid üçkünjlü, diametri 150-180 A0, kiçik submikroskopik vahid isə qövsvaridir, diametri 140-160 A0-dır. Yastı səthə malik olan böyük submikroskopik vahid kiçik səthə malik olan submikroskopik vahidlə bitişdikdə aralarında yarıq şəkilli boşluq qalır. Ribosomlar hüjeyrə sitoplazmasında sərbəst və endoplazmatik şəbəkənin membranına birləşmiş şəkildə olur. Qranulyar endoplazmatik şəbəkənin membranlarında ribosomlar tək qatda, bəzən də spiralvari formada yerləşmişdir. Endoplazmatik şəbəkə yaxşı inkişaf etmiş yüksək differensasiyalı qarajiyər və mədəaltı vəzi hüjeyrələrində ribosomların əksəriyyəti bu orqanoidin membranı ilə birləşmiş şəkildədir. Amma qranulyar endoplazmatik şəbəkəsi zəif inkişaf etmiş insanın oosit və limfosit hüjeyrələrində isə ribosomların əksəriyyəti sitoplazmada sərbəst yerləşirlər. Sitoplazmada ribosomlara mitoxondrilərdə və plastidlərdə təsadüf edilir. Sitoplazma ilə bərabər eyni zamanda ribosomlar nüvədə də mövjüddur. Diferensial sentrafuqalaşdırma yolu ilə aparılmış biokimyəvi analiz nətijəsində ribosomların yüksək quruluşlu zülallardan ribosomal RNT-dən ibarət olduğu müəyyən edilmişdir. Demək olar ki, bu iki komponentin ribosomda nisbəti bərabərdir. Belə ki, molekul kütləsi 3000000 olan bakteriya ribosomunda bu kütlənin 50%-i RNT-nin payına düşür. Ümumiyyətlə isə hüjeyrədə olan RNT-nin 80-90% -i ribosomda yerləşir. Müxtəlif orqanizm hüjeyrələrində qələvi xassəyə malik olan ribosomal zülallar ümumilikdə demək olar ki, amin turşu tərkibinə görə eynidirlər. Ribosomların tərkibində ribonukleaza, b-qalaktozidaza, turş və qələvi fosfataza və s. fermentləri və maqnezium vardır.

Ultramikroskopik tədqiqatlar nətijəsində müəyyən edilmişdir ki, ribosomlar həm prokariot həm də eukariot hüjeyrələrində mövjuddur. Ribosomların bütün hüjeyrələrdə mövjudluğu, onun kimyəvi təbiəti və xassələri bu orqanoidin böyük əhəmiyyətə malik olduğunu sübut edir. Qeyd etdiyimiz kimi ribosomlar həm sitoplazmada sərbəst, həm də endoplazmatik şəbəkənin membranına birləşmiş şəkildə yerləşir. İkinjilər funksiyaya jəhətjə daha aktivdirlər. Sintez prosesində ribosom həm m-RNT-sini, həm də sintez olunan zülali hüjeyrə fermentləri – RNT aza və proteazanın dağıdıjı təsirindən qoruyur. Zülal sintezində eyni zamanda poliosom zənjirinin yəni ribosomların əhəmiyyəti çox böyükdür, jünki, polisom (zənjirində) şəklində ribosomda bir neçə eyni tip zülalın sintezi baş verir. Ribosomların əsas funksiyası zülal sintez etməkdir. Məlumdur ki, sintez olunajaq zülalın quruluşu haqqında məlumat DNT-də yerləşir. Zülalın sintezi isə sitoplazmada yerləşən ribosomlarda gedir. Deməli, zülalın ilkin quruluşu haqqında məlumat ribosomlara çatdıılmalıdır. Bu funksiyanın komplementarlıq prinsipinə əsasən DNTin matirisi əsasında sintez olunan m-RNT-si yerinə yetirir. Qeyd edilən proses isə transkripsiya (lat. «transkripsiyo» - üzünün köçürülməsi deməkdir) adlanır. Ümumiyyətlə, bütün RNT-lər (RNT, r-RNT) üçün matris rolunu DNT oynayır. Transkrpisiyajan sonra isə translyasiya (latınja – translyasion – «ötürmə») prosesi başlayır. RNT olan məlumat əsasında ribosom tərəfindən polipepdid zənjirin sintez edilməsinə translyasiya deyilir. Translyasiyanın getmsi üçün isə bu prosesə qədər amin turşularının aktivləşməsi reallaşmalıdır. Bu mərhələdə aminroasıl n-RNT sintetaza fermentlərinin iştirakı ilə amin turşularının fəallaşması baş verir. Bu zaman ferment eyni zamana amin turşusu və ATF-lə birləşir. Əmələ gəlmiş üçlüyə – ferment amin turşusu və ATF-ə aktiv amin turşusu demək olar. Çünki, anjaq bu şəkildə amin turşusu polipeptid zənjirin sintezində iştirak edə bilər. Amin turşusunun aktivləşməsi prosesi zülal sintezində əsas mərhələlərdən biridir. Ona görə ki, sərbəst amin turşusu heç vaxt birbaşa polipepdid zənjirinə qoşula bilməz. Aktvləşmiş amin turşusu ribosoma n-RNT-si ilə çatdırılır. N-RNT-nin əks hissəsində spesifik tripilet (antikodon) yerləşir hansı ki, komplimentarlıq prinsipinə əsasən m-RNT müvafiq tripiletinə (kodun) birləşir. Beləliklə, bilavasitə aminoasilin RNT-sintezaza kompleksi məlumat RNT-də kodlaşdırılmış məlumatı (oxuya bilir). Aminoasil-in RNT sintitaza kompleksi antikodunun köməyi ilə m-RNT-nin kodnuna birləşir. Sonra həmən ribosoma ikinji tripiletə komplementar növbəti kompleks birləşir. Deməli, ribosomun funksional mərkəzində eyni zamanda iki amin turşusu yerləşə bilər. Həmin amin turşular da elə yerləşr ki, bir amin turşusunun karbosil qrupu digər amin turşusunun amin qrupu ilə yanaşı yerləşir. Nətijədə onlar arasında pepdid rabitə yaradır. Amin turşusundan azad olunmuş birinji n-RNT-si ribosomu tərk edir. Ribosom bir tripilet irəliyə hərəkət edir. Hər bir belə addıma (1/5, 1-6 saniyə vaxt lazım gəlir). Bu proses o vaxta qədər davam edir ki, ribosom sintezin qurtardığını bildirən 3 tripliletdən (UAA, UAQ, UQA) birinə rast gəlir. Bundan sonra zülal sintezi qurtarır. Beləliklə, m-RNT-də yerləşən triplitet ardıjıllığın zülal zənjirində amin turşusu ardıjıllığını müəyyən edir. Bu prosesdə ribosomların rolu m- RNT-nin məlumatı əsasında, n-RNT-tərəfindən daşınan amin turşularından polipeptid zənjirini həyata keçirməkdir.

Beləliklə zülal sintezində m-RNT-si n-RNT-si aktiv iştirak edirlər, amma r-RNT-nin rolu hələ tam aydınlaşdırılmamışdır. Mövjud məlumata əsasən demək olar ki, r-RNT zülal sintezində iştirak etmir. r-RNT ribosom zülalları ilə kompleks birləşmələr şəklində bu orqanoidin stromasını əmələ gətirir. Nüvədə olan ribosomlar isə nüvə zülallarının sintezində iştirak edir. Eyni zamanda mitoxondri və plastidlərdəki ribosomlarda bu orqanoidlərdə müəyyən spesifik zülalların sintezində iştirak edirlər. Sitoplazmada yerləşən sərbəst ribosomlar isə hüjeyrədə bir sıra proseslərdə xüsusi rol oynayan spesifik zülalların sintezində iştirak edir. Bunlara bəzi orqanoidlərn, mikrofilamentlərin və mikroborujuqların zülalları aiddir. Ribosomlar zülal sintezi kimi mürəkkəb bir prosesdə qruplarla iştirak edirlər. Əsasən bu qruplara 5-70 ribosom daxil olur və poliribosom adlanır. Poliribosomlarda ayrı-ayrı ribosomlar arasındakı əlaqə diametri 15A0 olan sap şəkilli m-RNT tərəfindən həyata keçir. Ribosomların kiçik və böyük submikroskopik vahidləri nüvəjikdə formalaşır və nüvədən sitoplazmaya daxil olur.