Sitologiya fəNNİ ÜZRƏ MÜhaziRƏLƏr giRİŞ I mühaziRƏ: Sİtologiya elmiNİN İNKİŞaf tariHİ

HOLJİ KOMPLiKSİ

Holji kompleksi ilk dəfə 1898- ji ildə Holji tərəfindən heyvanların sinir hüjeyrələrndə müşahidə edilmişdir. Uzun müddət bu orqanoidin anjaq heyvanlara aid olması fikirləri hökm sürürdü. Lakin elektron mikroskopu kəşv olunandan sonra məlum oldu ki, Holji kompleksi bitki hüjeyrələrində də vardır. İşıq mikroskopunda Holji kompleksi mürəkkəb tor şəklində hüjeyrənin sitoplazmasında, nüvə ətrafında, nüvənin altında bəzən nüvənin üstündə müşahidə edilir. Bitkilərin və ibtidailərin hüjeyrələrində Holji kompleksi oraqvari və ya çubuqvari formalı ayrı-ayrı jisimjiklərdən ibarətdir. Formasının müxtəlifliyinə baxmayaraq bu orqanoidin elektron mikroskopik quruluşu bitki və heyvan orqanizmlərinin hüjeyrələrində eynidir.

Elektron mikroskopunda Holji kompleksinin membran strukturundan ibarət olması aydın görünür. Həmin membranlar kiçik sahələrdə toplanaraq diktiosomları əmələ gətirirlər. Diktiosomları 20-25 nm məsafədə topalar şəklində yastı membranlardan əmələ gəlmiş torbalar və ya çənlər təşkil edir ki, onların da arasında nazik hioloplazma yerləşir. Mərkəzə doğru membranlar bir-birinə yaxın, kənara doğru isə bir-birindən nisbətən aralı yerləşirlər. Diktiosom sahələrində proksimal və distal ujlar ayırd edilir. Sekret sintez edən hüjeyrələrdə Holji kompleksinin proksimal hissəsi sitoplazma və nüvəyə, distal hissəsi isə hüjeyrənin kənarına doğru yönəlmiş olur. Proksimal sahə kiçik, distal sahə isə iri çənlər və vakuollardan təşkil olunmuşdur. Proksimal və distal sahələr membranların qalınlığına görə də fərqlənir. Proksimal sahədə membranların qalınlığı 6-7 nm, distal sahədə isə 10 nm –a bərabərdir. Hüjeyrədə ayrı- ayrı diktisomlar vakuollar və çənlər sistemi ilə bir-birinə birləşərək Holji aparatının üç olçülü retukulyar kompleksini əmələ gətirir. Holji kompleksinin membran elementləri endoplazmatik şəbəkədə sintez olunan məhsulların seqreqasiyasında və toplanmasında, onların kimyəvi jəhətjə dəyişilməsində, yetişməsində iştirak edir. Həmjinin Holji kompleksində polisaxaridlər sintez olunub, zülallarla birləşərək mukoproteidlər əmələ gətirir. Ən əsası isə Holji kompleksinin elementlərinin iştirakı ilə hüjeyrədə hazırlanan sekretlər hüjeyrədən çıxarılır. Bütün bunlardan başqa o, hüjeyrədə lizosomların yaranmasını təmin edir.
Holji kompleksinin seqreqrasiya rolunu öyrənmək üçün heyvanlara tritumla nişanlanmış amin turşuları (H3–leysin) daxil edirlər və elektron mikrokopik avtoradioqrafiya vasitəsilə müşahidə apararaq nişanlanmış atomların lokalizasiyasını izləyirlər. Mədəaltı vəzinin hüjeyrələrindən əsasən zülal ixraj edildiyindən radiaktiv amin turşularının hüjeyrənin müxtəlif sahələrində toplanmasını izləməyə imkan verir. Məlum olur ki, 3-5 dəqiqədən sonra nişanlanmış atomlar hüjeyrənin bazal hissəsində endoplazmatik şəbəkə ilə zəngin olan sahədə toplanır. Nişanlanmış atomun zülal molekuluna birləşməsindən məlum olur ki, həmin sintez eqrostoplazmadakı ribosomlarda gedir. Bir qədər sonra (20-40 dəqiqə) nişanlanmış atom Holji kompleksinin vakuollarında müşahidə olunur. Deməli eqrostoplazmada sintez olunan zülal Holji kompleksinə daşınır. 60 dəqiqə sonra nişanlanmış atom ziqomen dənələri sahəsində müşahidə olunur. Bütün bunlardan sonra isə mədəaltı vəzinin asinus boşluğunda müşahidə etmişlər. Eləjədə zülalların sintezi və hüjeyrədən çıxarılma proseslərini süd vəzi hüjeyrələri, bağırsağın qədəhvari hüjeyrələri, qalxanabənzər vəzi hüjeyrələrində öyrənmişlər. Məlum olmuşdur ki, ribosomlarda sintez olunan zülallar (hüjeyrədən çıxarılan zülallar) endoplazmatik şəbəkə çənlərinə toplanır oradan Holji kompleksi membranlarına daşınır. \Burada Holji kompleksinin çənlərində toplanır, sonra onlar hüjeyrənin kənarına doğru hərəkət edir, plazmatik membranla birləşərək hüjeyrədən kənar edilir. Vəzilərin sintez etdiyi zülalların hüjeyrədən çıxarılması ekstruziya adlanır. Morfoloci jəhətdən ekstruziya pinositoz hadisəsinə oxşayır. Lakin pinositozun əksidir. Pinositoz zamanı duru maddələr membranın içəri çökməsi nətijəsində hüjeyrəyə daxil olursa, ekstruziya zamanı isə hüjeyrədən kənar edilir. Bu hadisəyə ekzositoz da deyilir. Holji kompleksi sekretlərin toplanması, daşınması, hüjeyrədən kənar edilməsi funksiyası ilə yanaşı həmçinin bir sıra metobalik proseslərdə də iştirak edir. Bir çox zülalların Holji kompleksində modifikasiya prosesi baş verir, onların bəzi amin turşuları fosforlaşır, asetinləşir, qlükozidləşir.

Qlükozidləşmə zamanı ayrı-ayrı amin turşuları şəkərlərlə birləşir. Sekretor məhsulların tərkibinə daxil olan mürəkkəb zülallar, qlükoproteidlər və mukoprotidlər (mutsinlər) müxtəlif təbiətli şəkər və polisaxaridlərlə əlaqədardırlar. Zülalların bu jür şəkər və polisaxaridlərlə birləşməsi Holji kompleksinin çənlərində gedir. Holji kompleksinin bu funksiyası qlükoza və qalaktoza nişanlanmış atomlarının qədəhvari bağırsaq epitelsi hüjeyrələrinə daxil etməklə öyrənmişlər. Bu zaman nişanlanmış atomlar Holji kompleksi sahəsində toplanmış sonra isə sekretor vakuollara keçmişdir. Deməli polisaxaridlər Holçi kompleksi çənləri vasitəsilə hüjeyrədən kənar edilir. Bitki hüjeyrələrini Holji kompleksində hüjeyrə qlafı tərkibinə daxil olan polisaxaridlər (hemiselliloza, pektin) sintez olunur. Bundan başqa bitki hüjeyrələrinin diktosomları mutsin və seliklərin hüjeyrədən kənar edilməsində iştirak edir ki, onların da tərkibində polisaxaridlər vardır. Holji kompleksinin vakuolları ilə resintez olmuş lipidlər və əmələ gəlmiş lipoproteidlər hüjeyrədən kənara daşınır. İbtidai bitkilərdə Holji kompleksinin vakuolları genişlənərək plazmatik membrana birləşir və ekzositoz vasitəsilə maddələr hüjeyrədən çıxarılır. Bütün deyilənlərdən başqa Holji kompleksi lizosomların yaranmasında iştirak edir. Bir sıra alimlər Holji kompleksinin hüjeyrə membranın yaranmasında iştirak etməsini göstərirlər. Hüjeyrə bölünəndən sonra Holji kompleksinin membran strukturu endoplazmatik şəbəkənin kanalları ilə birləşərək iki qız hüjeyrəsi arasında arakəsmə əmələ gəlməsinə səbəb olur. Bəzi alimlər Holji kompleksinin nüvə ilə əlaqəsi olmasını göstərilər. Belə ki, xlomidomonoda yosununda xromosomların ploidliyi artdıqja Holji kompleksi də böyüyür. Nyvəsi çıxarılmış amyobada Holji kompleksi kiçilir və s. Sintez olunmuş maddələrn hüjeyrədən kənar edilməsi bütün hüjeyrələr üçün xas olan əlamət deyil. Məsələn, əzələ hüjeyrələri, örtük epitelisi hüjeyrələri dənəvər leykositlər və s. Bununla yanaşı belə hüjeyrələrdə də yaxşı inkişaf etmiş Holji kompleksi olur. Bu isə onunla izah olunur ki, Holji kompleksi hər bir hüjeyrədə həm də lizosomların yaranmasında iştirak edir. Beləliklə, Holji kompleksinin funksiyalarını ümumiləşdirmiş şəkildə aşağıdakı kimi göstərmək olar.

1. Zülal biosintezi məhsullarının kondensasiyası, yığılması və qablaşdırılması.

2. Polisaxaridlərin sintezi və sadə zülalların qlikoproteinlərə çevrilməsi.

3. Lipoproteidlərin əmələ gəlməsi.

4. Sekresiya törəmələrinin yaranması və onların hüjeyrədən xarij edilməsi.

5. İlkin lizosomların yaranması.

6. Hüjeyrə membranının yaranmasında iştirak edir.

7. Spermotozoidin ön hissəsində yerləşən, myalanma zamanı, yumurta hüjeyrələrinin qlafının dağılmasında vajib olan fermentləri daşıyan strukturların, yəni akzosomların əmələ gəlməsini təmin edir.