Sitologiya fəNNİ ÜZRƏ MÜhaziRƏLƏr giRİŞ I mühaziRƏ: Sİtologiya elmiNİN İNKİŞaf tariHİ

XI MÜHAZİRƏ:İNTERFAZA DÖVRÜNDƏ NÜVƏ

Nüvə hər bir eukariot hüjeyrənin vajib hissəsidir. Nüvə adətən sitoplazmadan nüvə membranı ilə ayrılır. Nüvə içərisində bir və ya bir neçə nüvəjik müşahidə olunur ki, onlar nüvənin digər strukturlarından işıq sındırma əmsalına görə fərqlənirlər. Bakteriyalar və göy-yaşıl yosunlarda formalaşmış nüvə olmur. Onlarda nüvə maddəsi olur ki,o da sitoplazmadan nüvə membranı ilə ayrılmır və içərisində nüvəjik də olmur. Lakin nüvənin əsas komponenti-irsiyyətin daşıyıjıları olan xromosomlar bütün hüjeyrələrdə olur. Nüvə formasına görə çox müxtəlif olur. Çox vaxt onun forması hüjeyrənin formasına uyğun olur. Məs: yumru və kub şəkilli hüjeyrələrdə nüvə yumru, silindrik hüjeyrələrdə ellipsvari nüvələr,əzələ hüjeyrələrində uzunsov çöp şəkilli nüvələr və s. olur. Lakin bəzən belə qanunauyğunluq pozulur. Məs:şaxəli sinir hüjeyrələrində nüvə onun formasına müvafİq olmayaraq yumrudur, leykosit hüjeyrələri yumru olduğu halda onun nüvələri dilimlidir və s.Nüvənin miqdarı da müxtəlif hüjeyrələrdə müxtəlifdir. Adətən hər hüjeyrədə bir nüvə olur. Lakin bəzən 2 nüvəli (qarajiyərin bəzi parenxim hüjeyrələri,qığırdaq hüjeyrələri), çox nüvəli (sifonlu yosunlar, eninəzolaqlı əzələ fibriləri) hüjeyrələr də olur. Hər bir hüjeyrədə nüvənin ölçüsü ilə sitoplazma ölçüsü arasında müəyyən münasibət olur. Daha doğrusu müəyyən həjmli nüvə müvafiq həjmli sitoplazmadakı prosesləri idarə edə bilir ki,buna nüvə-sitoplazma münasibətləri deyilir və Vn / Vs - Vn = jonst dusturuna uyğun ifadə edilir. Vs -sitoplazmanın həjmini,Vn -isə nüvənin həjmini göstərir. Funksiyaja nüvələr interfaz və bölünən hüjeyrələrin nüvələri olmaqla fərqlənirlər. İnterfaz nüvədə şiddətli sintez prosesləri gedir. Bölünən hüjeyrələrin nüvələri isə hüjeyrənin bölünməsi prosesini idarə edirlər. Lakin, bütün interfaz nüvələr eyni olmur. Bu jəhətdən: İki bölünmə arasındakı interfaz nüvələr. Bölünməyən lakin bölünmə qabiliyyəti olan hüjeyrələrin interfaz nüvələri. Bölünmə qabiliyyətini itirmiş hüjeyrələrin interfaz nüvələri olurlar. Axırınjı iki tip interfaz nüvəni bir-birindən ayırmaq çətin olduğundan nüvələri avtosintetik və heterosintetik olmaqla iki qrupa ayırırlar. Avtosintetik nüvələrə bir bölünmədən digər bölünməyə qədər olan interfaz nüvələr,heterosintetik nüvələrə isə ümumiyyətlə bölünməyən hüjeyrələrin interfaz nüvələri aid edilir. Bu jür interfaz nüvələrin əsas komponentləri aşağıdakılardır: Nüvə membranı. Nüvə şirəsi-karioplazma. Bir və ya bir neçə yumru nuvəjik. Xromatin maddəsindən ibarət olan xromosomlar. Nüvə ilk dəfə 1833-jü ildə Broun tərəfindən səlhəb bitkilərinin hüjeyrələrində kəşf edilmişdir. Sonradan məlum oldu ki, nüvə bütün ali orqanizmlərin hüjeyrələrinə xas olan strukturdur.

Nüvə membranı. Nüvə bütün eukariot hüjeyrələrinə xas olan struktur olub membranı iki daxili və xariji qatdan ibarətdir. Daxili və xariji nüvə membranı arasında perinuklaer sahə olur. Nüvə membranı məsamələrlə zəngin olur. Nüvə membranı mofoloci xüsusiyyətlərinə görə hüjeyrənin digər membran stukturlarından fərqlənir. Belə ki, onun qalınlığı 7nm olub,qatları osmiofildir, perinuklear sahə isə 20-60 nm qalınlığındadır. Nüvə membranı başqa membran sistemlərindən bir də onunla fərqlənir ki, nüvə membranında xüsusi məsamələr var ki, onlar ikiqat membranın müəyyən sahələrdə birləşməsi nətijəsində yaranır və nüvəni hər tərəfdən əhatə edir. Nüvə membranı hüjeyrənin sitoplazması içərisinə qatlanaraq endoplazmatik şəbəkəni əmələ gətirir. Xariji nüvə membranı üzərində çoxlu miqdarda ribosomlar yerləşir. Daxili nüvə membranı isə nüvənin xromosom membranı ilə təmasda olur. İki nüvə membranı ayrı-ayrı nahiyyələrdə bir-birinə keçir. Nüvə məsamələrini elektron mikroskopu ilə müşahidə etdikdə onun qlobilyar və fibrilyar strukturlu maddə ilə zəngin olduğu görünür. Nüvənin bütün membran məsamələri bu maddələrlə birlikdə nüvə məsamələri kompleksi adlanır. Nüvə məsamələri kompleksi zülal təbiətli olub, proteolitik fermentlər təsirindən parçalanır və maddələrin keçirijiliyində iştirak edir. Müəyyən hüjeyrələrdə məsamələrin ölçüləri sabitdir, məsamələrin miqdarı isə nüvə həjmindən və hüjeyrənin funksional fəallığından asılıdır. Toxuma kulturasında fəal çoxalan hüjeyrələrdə 1mkm 2 nüvə membranı sahəsində 45 məsamə olur. Ümumiyyətlə isə nüvə membranında 12000-ə qədər məsamə olur. Çox iri nüvələrdə məs: suda-quruda yaşayanların oosit hüjeyrələrinin nüvələrində 10məsamə olur. Nüvə membranında məsamələrin sayı hüjeyrələrin metobalik fəallığından asılıdır. Sintetikproseslərçoxolduqjaməsamələrindəsayıartır. Məs: ibtidai onurğalılırın eritroblast hüjeyrələrində (eritrosit yaradan) hemoqlobinin intensiv sintez dövründə 1mkm2 membran sahəsində 30 məsamə olur. Hemoqlobin sintezi qurtardıqdan sonra yetkin eritrositlərdə eyni sahədə 5 məsamə olur. Tam yetkin spermatozoidlərin nüvə membranında məsamə olmur. Mitozdan sonrakı dövrdə nüvə rekonstruksiyası və böyüməsi dövründə məsamələrin çoxalmasının 2-mərhələsi isə DNT-nin sintezi dövründə rast gəlir. Əksər hüjeyrələrdə (ibtidailərdən başqa) mitoz dövründə nüvə membranı parçalanır və mitozdan sonra yenidən yaranır. Bu zaman mitozun profaza mərhələsində xromosomların kondensasiyası ilə əlaqədar olaraq nüvə membranının onlarla əlaqəsi kəsilir və bəzi nahiyyələrdə əriyərək yastı vakuol və çən formasını alır. Bu zaman hələ nüvə membranı məsamələrini elektron mikroskoplarında müşahidə etmək olur, sonra məsamələr itir, nüvə membranı isə torvari çənlər şəklində nüvənin yerində toplanır. Sonradan mitozun metafaza mərhələsində nüvə membranı elementləri iy telləri vasitəsi ilə hüjeyrənin kənarına doğru itələnir. Anafaza mərhələsi qurtardıqdan sonra xromosomların hərəkətinin dayanması ilə əlaqədar olaraq sitoplazmadakı torvari vakuollar(membrandan yaranan) çənlər, eləjədə endoplazmatik retukulumun çənləri və kanalları xromosomlarla yaxınlaşaraq, onların səthləri ilə təmasda olur, getdikjə həmin çənlər torbavari vakuollar, qabarjıqlar birləşərək iriləşir. Artıq bu dövrdə xromosomlarda da dekondensasiya prosesi gedir onun spiralları açılır, bir-birinə sarılaraq yumaq əmələ gətirir. Sonra iriləşmiş vakuollar, qabarjıqlar açılaraq birləşir və əmələ gəlmiş yumağı (nüvəni) əhatə edərək yenidən nüvə membranı əmələ gəlir. Elə bu dövrdə nüvənin ikiqat membranı üzərində məsamələr də əmələ gəlir. Nüvənin membranı kimyəvi jəhətdən də öyrənilmiş və məlum olmuşdur ki, onun tərkibində 0,8% DNT, 3-9% RNT, 13-35% lipidlər, 50-75% zülallar vardır. Nüvə membranında fosfolipidlər çox, xolestrin isə azdır. Daxili nüvə membranında sifinqomiyelin daha azdır. Nüvə membranının zülal tərkibi çox mürəkkəbdir. Burada endoplazmatik şəbəkədə rast gələn bəzi fermentlər: qlükoza–6 fosfotaza, Mg-dan asılı ATF-aza qlutomat dehidrokinaza və s. rast gəlinir. Oksidləşdiriji fermentlərdən: sitoxrom-oksidaza, NADN-nikotino amiddindinukleotid) sitoxrom-s reduktaza və müxtəlif sitoxromlara rast gəlinir. Nüvə membranında oksidləşmə və oksidləşdiriji fosfarlaşma reaksiyalarının getməsi, görünür nüvədə gedən prosesləri enerci ilə təmin etməyə doğru yönəlmişdir. Nüvə membranı zülalları içərisində histon zülalların olması, xromosomların nüvə membranı ilə əlaqədə olmasını bir daha sübut edir. Nüvə membranında RNT olması, xariji membran üzərindəki ribosomlarla əlaqədardır. Nüvə şirəsi karioplazma əsasən xromatin maddəsindən təşkil olmuşdur. Xromatin maddəsi isə DNT və zülallardır. Lakin, sitoplazmadakı maddələr az miqdarda da olsa nüvənin də tərkibində rast gəlinir. Nüvə tərkibində 70% zülal, 30 40% isə DNT olur. Nüvə tərkibindəki zülallar histon (qələvi) və histon olmayan (turş) zülallardır. Zülalların histon olması onunla əlaqədardır ki, bu zülalların tərkibində triptofan yoxdur, əksinə lizin və arqinin isə çoxdur. Histon zülallar polisomlarda sintez olunur, sonra sitoplazmadan nüvəyə keçərək DNT ilə birləşib, DNT histon kompleksi əmələ gətirir. DNT-histon kompleksi hüjeyrədə sabit struktur hesab olunur. Belə ki, 4 hüjeyrə generasiyası dövründə bu kompleks dəyişmədən sabit qalır. Guman edilir ki, histon zülallar xromosom DNT-nin xüsusi yığımını təmin edir və transkripsiyanı nizama salır. Histon olmayan zülalların tərkibinə reparasiya, transkripsiya və reduplikasiyaya məsul olan fermentlərlə yanaşı digər zülallar da daxil olur. Histon olmayan zülallar DNT-də nukleotidlərin müəyyən ardıjıllığını tanıyan, bilən, requlyator rolunu oynayan xüsusi zülallardır. Nüvə şirəsi-karioplazma. Maye komponentdir, mürəkkəb zülalların, karbohidratların və yağların kolloid məhluludur. Karioplazmanın tərkibinə həmjinin müxtəlif ionlar və metobolillər daxildir. Zülalların arasında histonlar, fermentlər və struktur zülallar daha əhəmiyyətlidir. Xromatin tənkibindəki RNT onun tərkibindəki DNT-nin 0,2-1,5 faizini təşkil edir. Bu hüjeyrədə məlum olan r-RNT, m-RNT, n-RNT-sidir. Xromatin tərkibinə, həmçinin onun tərkibindəki DNT-nin 1%-i qədər lipid daxil olur. Xromatin tərkibindəki lipidin rolu hələ də məlum deyil. Karioplazmanın funksiyaları: Nüvənin bütün strukturları üçün mikromühit yaradır. Ribosomların, m-RNT və n-RNT-nin nüvə məsamələrinə daşınmasını təmin edir. Nüvəjik. Nüvəjik - interfaz nüvənin daimi hissəsidir. Nüvəjik xromosomların struktur elementlərindən olan nüvəjik yaradan sahədən əmələ gəlir. Bəzi hüjeyrələrdə nüvəjik yaxşı görünür, kiçik sıx nüvəsi olan hüjeyrələrdə nüvəjiyi görmək çətinlik törədir. Nüvəjiyin miqdarı kariotipdə nüvəjik yaradan xromosomların (disentrik) miqdarından asılıdır. Məs: qarğıdalıda haploid hüjeyrələrdə 10, insanda 5 nüvəjik var ki, bu da növ əlamətidir. Xromosomda nüvəjik yaradan sahənin çıxarılması nüvə funksiyalarının pozulmasına səbəb olmuşdur. Bu onu göstərir ki, nüvəjik sahəsi müəyyən tip RNT yaranması sahəsidir ki, həmin RNT-nin olması orqanizmin yaşaması üçün lazım olan müəyyən zülalların sintezi prosesini pozur və orqanizm məhv olur. Bu jür mülahizələr bir sıra faktorlara əsaslanmışdır.

1. Azot əsaslarının miqdarı nüvəjikdə və ribosom RNT-də eynidir.

2. Rittos və Spiqelman təjrübələri isbat etmişdir ki, ribosom RNT-si və nüvəjik sahəsinə uyğun gələn DNT ilə hibrid kompleks yarada bilir. Bu onu isbat edir ki, ribosom RNT-si nüvəjik DNT-sində nukleotidlər komplementar ardıjıllığa malikdirlər.

3. Ribosom RNT-si hər hansı bir səbəbdən hüjeyrədə istifadə edildikdə, nüvəjikdən məhrum olan nüvə həmin RNTni bərpa etmək qabliyyətinə malik olmur. Bu da öz növbəsində zülal sintezini pozur.

4. Nüvəjikdən məhrum olan mutantlar rüşeym halında məhv olurlar.
Beləliklə, nüvəjik xromosom məhsulu olub, hər hüjeyrə tsiklində ondan ayrılır və yenidən əmələ dəlir. Nüvəjik xromosomda mitoz və meyozda profazanın sonunda ayrılır metofazada itir, telofazada isə genetik nəzarətlə yenidən yaranır. Nüvəjiyin hüjeyrə tsiklində özünü belə aparması səbəbləri tam aydın olmasa da lakin məlumdur ki, nüvəjiyin xromosomdan ayrılması anafazada yeni nüvəjiklər yaradajaq xromosomların düzgün ayrılması üçün şərait yaradır. Struktur jəhətjə nüvəjik işıq sındırma əmsalına görə nüvədən fərqlənən xariji membranı olmayan əsasən RNT və qələvi zülallardan ibarət olan nüvə kompanentidir. İşıq mikroskopunda növündərn asılı olaraq müxtəlif formada müşahidə olunan homogen kompakt strukturdur. Elektron mikroskopunda isə nüvəjik daxilində sapvari struktur müşahidə edilir ki, buna nukleonema deyilir. Nüvəjiyin həjmi müxtəlif növ hüjeyrələrdə müxtəlif olur və hüjeyrənin funsional vəziyyətindən asılı olur. İri nüvəjiklər adətən rüşeyim hüjeyrələrində və aktiv zülal sintez edən hüjeyrələrdə olur. Nüvəjik tərkibi yüksək konsentrasiyalı fosfoprotein tipli RNT, DNT sərbəst və ya birləşmiş fosfatlar, maqnezium, kalium, sink və dəmirdən ibarətdir. Hər bir nüvəjik nüvə daxilində bir xromosomla əlaqədar olduğundan nüvəjik tərkibində olan DNT həmin xromosomun DNT si ilə əlaqədar olur.

Nüvəjiyin elektron mikroskopik tədqiqatı göstərmişdir ki, o fibrilyar və qranulyar substansiyadan ibarətdir. Fibrilyar sahə zülallar, qranulyar sahə isə 200 A0 diametri RNT saxlayan hissələrdir. Hazırda məlum olmuşdur ki, bu hissələr ribosom yaranmasında iştirak edirlər. H3-timidin və H3-sitidin nişanlanmış atomların iştirakı ilə müəyyən etmişlər ki, həmin ribosomlar sonradan sitoplazmaya ötürülür və sitoplazmatik ribosomları təşkil edir. Deməli nüvəjiyin rolu sitoplazma ribosomlarını yaratmaqdan, təşkil etməkdən ibarətdir. Xenopus qurbağasının mutant formalarında heteroziqot vəziyyətdə nüvəjik yaranması prosesi dayanır. Odur ki, bu jür qurbağaların rüşeyimi anjaq blastula mərhələsinə qədər inkişaf edir. Blastomerlərin nüvəjikləri ribosom əmələ gətirmədikləri üçün rüşeym məhv olur. İnkişafın ilk mərhələləri isə çox güman ki, ovogenez prosesində yaranan ribosomlar hesabına gedir. Deməli ribosomlar nüvəjikdə yaranır. Lakin başlanğıq material olan RNT və zülalların yaranmasını xromosomlar idarə edirlər. Xromatin. Xromatin–xromosomların interfazadakı vəziyyətidir.Xromosomların struktur vəziyyəti interfazada və mitoz zamanı kəskin fərqlənir.İnferfazada-xromosomların müəyyən hissəsi və ya tamamillə dekondensasiya vəziyyətində olur.Bu zaman onların çox hissəsi işıq mikroskopunda görünür.Dekondensasiya hissələri fəal olur, burada DNT transkripsiyası gedir.Belə hissələr euxromatin sahələr adlanır.Kondensasiya olunmuş və ya sıxılmış xromosomların bazal strukturu olur və mikroskopda görünür.Fəal olmayan hissələr isə heteroxromatin sahə adlanır.İşıq mikroskopunda heteroxromatin sahə əsas rəngləyiji ilə rəngləndikdə müəyyən xarakterik olan rəngdə boyanmış və nüvədə nisbətən bərabər və ya zonal paylanmış qranulalar şəklində görünür.Bəzən heteroxromatinin paylanması təkərin milləri formasında görünür (plazmositlərdə).Heteroxromatinin bir hissəsi kariolemmaya yapışır, buna membrankənarı xromatin deyilir və habelə müəyyən hissəsi nüvənin ətrafında toplanır ki, buna isə perinuklyar xromatin deyilir.Heteroxromatin 2 növə bölünür.

1. Konstitutiv xromatin-belə xromatindən hüjeyrələrdə heç vaxt m-RNT-si şəklində məlumatın oxunması baş vermir. Xromosomlardabuadətənsentromerlərinyaxınlığındakısahələrdəolur.

2. Fakultativ heteroxromatin, bu xromatinin miqdarı müxtəlif hüjeyrələrdə müxtəlif olur. Embrional hüjeyrələrdə çox azdır, hüjeyrələrin diferensiasiyası getdikjə onlarda xromotinin miqdarı artır.Zülal sintez edən hyjeyrələrdə fakultativ xromatinin miqdarı azalmış olur.

Rəngləyiji yalnız heteroxromatini rəngləyir, buna görə nüvənin rənglənməsinin intensivliyi onun miqdarından asılıdır.Tünd rənglənmiş nüvə adətən funksional fəal olmayan hüjeyrələr üçün xarakterikdir.Hüjeyrə fəallaşdıqda euxromatinnin miqdarı artır, buna görə də funksional fəal olan hüjeyrələrin nüvəsi zəif rənglənmiş olur.Nüvənin funksiyaları.DNT molekulunda irsi məlumatı saxlayır.Hüjeyrədə sintetik, böyümə, bölünmə inkişaf və s. proseslərə irsi məlumatı realizə nətijəsində nəzarət edir.Hüjeyrənin bölunməsi zamanı mövjud genetik məlumatı yeni hüjeyrələrə ötürür.Sitoplazmanın hüjeyrə qılafının, sitoreseptorların struktur funksional vəziyyətinə nəzarət edir.