Tasdiqlayman O`quv ishlari bo`yicha prorektor

Reja:

1. 
   1. Gul to‘g‘risida umumiy tuShuncha.
   
2. 
   Gulning kelib chiqishi.
   
3. 
   Stobilyar va Tellom nazariyalari.
   

Gul to‘g‘risida umumiy tuShuncha. Gul yopiq urug‘li yoki gulli o‘simliklarning reproduktiv (lot.re - yangidan , produkstio - hosil qilish ) organi hisoblanadi. Gulli yoki yopiq urug‘li o‘simlilar mezozoy erasining bo‘r davrining o‘rtalarida, Osiyo qit’asining janubiy sharqiy qismida joylashgan Angara erida paydo bo‘lgan va juda tezlik bilan Er yuzining hamma qit’alarida tarqalgan. Bu ninabargli (ochiq urug‘li) o‘simliklarni borgan sari er yuzidan siqib chiqarib, hukmron bo‘lib olgan.

Yopiq urug‘li o‘simliklar boshqa o‘simliklarda murakkab tuzilgan generativ (lot. generare -hosil bo‘lish, yaratilish) organlari bilan farq qiladi. Yopiq urug‘li o‘simliklar mevali barglari (megasporofilari) ning chetlari bir-biri bilan qo‘shilib, bir yoki bir necha tuguncha hosil qiladi. Shu tuguncha ichida bitta yoki bir nechta urug‘kurtaklar (megasporongiyalar) bo‘ladi. Tuguncha urug‘kurtakni qurishidan va har xil omillar ta’siridan saqlab qolish uchun xizmat qiladi.
Urug‘lanishdan keyin shakllangan - o‘zgargan urug‘chi va tugunchadan meva, urug‘kurtakdan esa urug‘ hosil bo‘ladi. Bunday organ faqat yopiq urug‘li o‘simliklarga xosdir.
Gul - shakli o‘zgargan -metamorfozlashgan, qisqargan novda bo‘lib, odatda novdaning apikal (o‘q uchida ) va yon novda hamda Shoxchalarning meristema hujayralaridan yuzaga keladi. Gul ixtisoslashgan generativ organ hisoblanadi. Gulda jinsiy jarayon - sporogenez va gametogenez sodir bo‘ladi. Gul o‘qi ( qisqargan novda ) yoki gul o‘rni torus (lot. torus - joy, o‘rin) deb ataladi. Gul o‘rni birmuncha yassi (pion, ayiqtovon, malina, -xo‘jaxat va boshqalarda), konussimon (na’matakda), botiq (olxo‘ri, olchada ) bo‘ladi. Gul o‘rnida gulning hamma qismlari : gulkoza, gultoji, changchi, urug‘chilar o‘rnashadi. Gul o‘rni tagida gulni ushlab turuvchi gul bandi yoki dasta bo‘ladi. Agar gul bandi taraqqiy etmasdan qolsa, unday gul bandsiz gul yoki o‘troq gul deb ataladi. Gul bandi yoki gul dasta ostida ikkipallali o‘simliklarda bitta gul oldi bargcha bo‘ladi. Gul oldi bargchalarning bo‘lishi yoki bo‘lmasligi sistematikada oila, turkum, yoki turlarga xos muhim belgidir.
Novdaning yonida joylashgan gullarda gulning qoplovchi bargga qaragan tomoni oldingi yoki pastki yoki abaksial (lot. ab -dan, aksial- o‘q ) deb ataladi. Novda o‘qiga qaragan qarama -qarshi tomoni orqa yoki ustki bo‘lsa adaksial (lot. ad - ga - biror narsaga qarab borish ) deb ataladi. Novdaning gul chiqqan o‘qi, gul o‘rtasi va qoplovchi bargning markaziy tomoni orqali o‘tgan tik tekislik o‘rta median (lot. medians - o‘rta ) deb ataladi. O‘rta tekislikka to‘g‘ri burchak ostida joylashgan va novda o‘qi orqali o‘tadigan tekislik ko‘ndalang transerval (lot. tarnsvervalis- ko‘ndalang) tekislik deb ataladi. Tekislik gul simmetriyasida yaqqol ko‘rinadi. Masalan, gulning biror o‘qidan faqat ikkita simmetriya otkazilsa , uni bissimetriya (lot. bis -ikki, simmetriya -teng ) yoki bilateral (lot. lateralis - yon tomon ) deb ataladi. Bundan tashqari to‘g‘ri yoki aktinomorf, noto‘gri yoki zigomorf va asssimetrik gullar ham uchraydi.
Kosacha bilan gultojlarning ikkalasi birgalikda gul qo‘rgonini tashkil etadi. Gul qo‘rg‘onining bo‘lishi yoki bo‘lmasligi va uning tuzilishiga qarab gul to‘rt xil bo‘ladi.

1. 
   Agar gulqo‘rg‘on bir xil oddiy kosachasimon yoki tojsimon bo‘lib, gul o‘rnida navbatlashib joylashsa (magnoliya, ko‘palnista, liliyada ) -gomoxlamid gul deb ataladi.
   
2. 
   Gulqo‘rg‘oni murakkab (qo‘shaloq) kosacha bilan tojga ajralgan (chinnigul, no‘t, o‘rik, olma, va boshqalarda ) bo‘lsa, geteroxlomid gul deb ataladi.
   
3. 
   Gulqo‘g‘oni bir qator va faqat kosachasimon ( gazanda, qayrag‘och, olabo‘tada ) bo‘lsa -gaploxlamid gul deb ataladi.
   
4. 
   Gulqo‘rg‘oni bo‘lmagan va faqat sporofillar (androstey chanchilar, genistey - urug‘chilar) dan yuzaga kelgan gullar- axlamid yoki ochiq (qoplag‘ichsiz ) gullar deb ataladi.
   

Gulning kelib chiqishi. yopiq urug‘li o‘simliklarning gullari turli tuman shaklda bo‘lib, ochiq urug‘li o‘simliklarning gulidan keskin farq qiladi. gulning kelib chiqishi to‘g‘risidagi masala ko‘pincha olimlarni qiziqtiradi. bu sohada keng tarqalgan uchta nazariya bor.
Psevdant (yunon.psevdos - soxta, antos -gul ) nazariyasi. Bu nazariyani avstraliyalik botanik - morfolog, sistematik, botanik-geograf olim - professor Rihard Vetshteyn yaratgan. Uning fikricha, yopiq urug‘li o‘simliklarning ikki jinsli guli ochiq urug‘li o‘simliklar (genetumsimonlar sinfi ) ning ko‘pgina sodda tuzilgan bir jinsli changchi va urug‘chi gullarning top’lamidan " to‘pgul" yuzaga kelgan. Urug‘chilar (megasppofillar) markazga joylashgan. Ular mevali barglardan hosil bo‘lgan, changchi gullarning qoplag‘ich barglari gulqo‘rg‘onni hosil qilgan. Keyinchalik ba’zi changchilar tojbarglarga aylangan. Bu nazariyaga muvofiq, yopiq urug‘li o‘simliklar shamol yordamida changlanadigan mayda- mayda ko‘rimsiz qoplag‘ichsiz gullarga ega bo‘lgan (qayindoshlar, bukdoshlar, qayrag‘ochdoshlar va boshqalar)da gul bir uyli, bir jinsli bo‘lib, ochiq urug‘lilarning strobillarini (yunon.strobilis - g‘udda ) eslatadi. Ochiq urug‘li o‘simliklardan efedraning strobili bo‘g‘imlarda joylashgan. Ular qisqa o‘qdan iborat, bu o‘qlarga 2- 8 tagacha tangachaga o‘xshagan barglar qarama qarshi o‘rnashgan bo‘ladi. Bu tangachalardan Yuqorida joylashgan bir necha mikrostrobil bo‘ladi. Har bir mikrostrobil barg- o‘zida ayrim bir gul bo‘lib, anterofora yoki chagchi gul deb ataladi. Anterofora 2- 8 ta yoki uchxonali changdondan iborat bo‘ladi. Anterofor ikki changchining o‘sishidan taraqqiy etadi.
Vetshteynning taxminiga binoan yopiq urug‘li o‘simliklar gulining rivojlanishi uch xil bosqichdan iborat. Birinchidan, erkak "to‘p gul " - chanchilar taraqqiy etgan: rivojlanishning ikkinchi bosqichida chanchilar soni ortib borgan va yon barglari atrofida joylashgan. Uchinchi bosqichida changchilardan urug‘chi, gulyonbarglardan kosacha barglar taraqqiy etgan. Vetshteyn fikricha, taraqqiyotning uchinchi bosqichida erkak "to‘pgul" ikki jinsli gulga aylangan.
Bu nazariyani hozirgi vaqtda olimlar ma’qullashmaydi, Shuning uchun psevdant nazariya faqat tarixiy ahamiyatga ega.

STOBILYAR NAZARIYA.

Uilanda degan olim 1906 -yili bennetitlar - o‘simliklarning qoldiqlarini topadi. Bu o‘simliklar mezazoy erasining ochiq urug‘li o‘simliklariga mansub bo‘lib, evolyusiya jarayonida butunlay yo‘qolib ketgan. Bennetitlar ochiq urug‘li daraxsimon o‘simliklarning bir qabilasi bo‘lib, gullari ikki jinsli . Ular tashqi qiyofasi jihatidan palmalarga, ayniqsa hozirgi vaqtda o‘suvchi sagovniklarga yaqin. Lekin, sagovniklarda strobillari ikki uyli. Bennetitnomalarda mikrosporofil va makrosporofillarga bitta g‘udda (strobilus) ga to‘planadi. Mikrosporofillari patsimon, ular bir-biri bilan o‘sib, tutashib ancha murakkab bo‘lgan mikrosinangi hosil qiladi. Makrosporofillari urug‘kurtakli bo‘lib, markaziy o‘rinni egallaydi. Urug‘kurtakdan etishadigan urug‘lar ikki pallali bo‘ladi.
Bennetitnomalarda strobillarning ikki jinsliligini hisobga olib, ba’zi olimlar, ehtimol ular ko‘p mevalilarning asosi bo‘lgandir, deb taxmin qiladilar.
Arber va Parkin bennetitlarning gul tuzilishini o‘rganib sodda va yirik ikki jinsli strobillarni prointostrobil deb aytadilar va strobilyar yoki euanstiy (yunon. eu-asl, antos-gul )degan nazariyani ishlab chiqdilar. Bu nazariyani ko‘pchilik olimlar qo‘llab quvvatladilar. Proantostrobilning o‘qi ( gul o‘rnida)da uzun-uzun bo‘lgan soni noaniq, bir- biriga birikmagan bir talay mikrosporofillar va megasporofillar joylashgan.
Proantostrobil yopiq urug‘li o‘simliklarning gulidan mikro va megasporofillarining tuzilish jihatidan keskin farq qiladi. Birinchidan, ularning mikrosporofillarida juda ko‘p miqdorda mikrosporalar etiladi. Ikkinchidan, ginesteyi shakl va tuzilishi jihatidan yopiq urug‘li o‘simliklarning ginesteyiga o‘xshamaydi. Proantostrobilning ginesteyi ochiq meva bargchalardan tashkil topgan bo‘lib, uchlarida bir qancha urug‘kurtaklari bo‘lgan.
Bu nazariyaga muvofiq proanstrobilning keyingi evolyusiyasida mikrosporofillar va mikrosporangiyalarning soni kamayib to‘rtagacha saqlanib qolgan. Urug‘kurtak atrofidagi megasporofillarning chetlari bir-biri bilan birikib yopiq mevachabarglarni yuzaga keltirgan, ular changni ushlashga moslashib antostrobil , ya’ni strobilga o‘xshash gul rivojlangan.
Hozirgi yopiq urug‘li o‘simliklar orasida guli sodda va murakkab tuzilgan o‘simliklar ham uchraydi. Bu hodisaga geterobatmiya deb ataladi.
Yopiq urug‘li o‘simliklardan gulli sodda tuzilgan magnoliyalar bir pallalilarga juda yaqin turadi.
TELOM NAZARIYASIning asoschisi botanigi Stimmerman hisoblanadi. Bu nazariya tarafdorlari gulning kelib chiqishi to‘g‘risidagi eski klassik morfologiya asoschisi V. Gete tomonidan ta’riflangan "gul metamorfozaga uchragan bargli novda bo‘lib, gul o‘rnidan tashqari hamma a’zolari (kosacha, gultoj, chagchi va urug‘chilar ) shakli o‘zgargan (metamorfozaga uchragan barglardan iborat" degan fikrni va keyinchalik foliar(lot. foliaris-bargli ) deb nomlangan nazariyani inkor etadi. Bunga asosiy sabab , 1917-1920 yillarda yangitdan topilgan o‘simliklar- psilofit yoki riniofit deb ataladigan dastlabki suvdan chiqib quruqlikka moslashgan o‘simliklarni tekshirishga asoslanadi.
Psilofitlarning eng sodda tuzilgan vakili - Riniyadir. Uning tanasi bargsiz, ildizsiz stilindrik o‘qdan iborat bo‘lib, telom deb ataladi. Telomning uchida sporangiyalar etiladi.
Telom nazariyasiga binoan, yuksak darajali o‘simlklarning hamma organlari dixotomik Shoxlangan telomdan paydo bo‘ladi degan farazlar hali bor. Evolyusiya davomida telomlar bir tekislikda bir- biri balan qo‘shilib, steril ( lot.sterilis- naslsiz, mevasiz ) va fertil (fertilis -serhosil, unumdor ) sintelomlarga aylangan. Keyinchalik steril sintelomlar differenstiyalanib barg va novda o‘qiga, fertilsiz telomlar esa sporofillarga aylangan.
Stimmermanning fikricha, gulning hosil bo‘lishi vegetativ organlarning hosil bo‘lishi bilan parallel borgan. Filogenetik nuqtai nazardan qaraganda, masala shu tariqa qo‘yilsa, barg bilan poya o‘rtasida farq bo‘lmaydi. Demak, evolyusiya jarayonida telomlarning differenstilanishidan vegetativ va generativ organlar paydo bo‘ladi. Gulning kelib chiqishi to‘g‘risidagi Stimmermanning bu fikri strobilyar nazariyaga yondashadi. Yuqorida bayon etilgan fikriga binoan, qadimgi ochiq urug‘li o‘simliklarning avlodlarida masalan, qirquloqsimonlarda vegetativ barg va sporofil ko‘rsatilgandek, evolyusiya jarayonida o‘zgarib borgan.
Hozirgi morfologlar gulning mevachi barglarini ochiq urug‘li o‘simliklarning megasporofili (yunon. megasporofillon -barg )dan taraqqiy etgan deb tasdiqlaydilar. Lekin biologiya nuqtai nazaridan gul ochiq urug‘li o‘simliklarning gulidan keskin farq qiladi. Binobarin, gul morfologik jihatdan strobilning evolyustuya davrida ko‘p o‘zgargan shakli bo‘lib, qisqargan novdadir. Strobilni o‘zgarishidan hosil bo‘lgan va sodda tuzilgan gullarni magnoliyadoshlar, ayiqtovondoshlar, pionguldoshlar va boshqa oila vakillarida ko‘rish mumkin.
Keyingi yillarda gul to‘g‘risida keng tarqalgan va Yuqorida bayon etilgan nazariyalardan tashqari har xil nazariyalar paydo bo‘la boshladi. Jumladan, asrimizning 30 -yillarida ingliz olimasi Missis Sanders meva bargchalarining polimorfizm ( ko‘p shaklliligi), R. Medvilla esa gonofil degan nazariyani e’lon qilishdi. Xulosa qilib aytish kerakki, gulning kelib chiqishi to‘g‘risidagi muammo hozirgacha to‘liq hal etilgani yo‘q.

Savollar:

1. Stobilyar nazariyani mohiyatini izohlang
2. Gul to‘grisida umumiy tuShuncha bering.
3. Gulning kelib chiqisichi to‘risida ma’lumot bering.