Tasdiqlayman O`quv ishlari bo`yicha prorektor

Mavzu 9. To‘pgullar. Changlanish va urug‘lanish jarayonlari

Reja:

1. 
   To‘pgullarning umumiy ta’rifi.
   
2. 
   To‘pgullarning morfologik xususiyatlari.
   
3. 
   Gulda jinslarning bo‘linishi va gul qismlarining joylashishi.
   
4. 
   Changlanish va urug‘lanish jarayonlari
   

To‘pgullarning umumiy ta’rifi.Yopiq urug‘li o‘simliklarning novdalari shaklan o‘zgarib gul chiqargan Shoxchalarga aylanadi, bunday Shoxchalar to‘pgullar deb ataladi. To‘pgulning o‘rtasida vegetativ barg bo‘lmaydi.
Novda gul hosil qilishdan oldin, uning uchki meristema hujayralari tez o‘sib o‘z shaklini o‘zgartiradi va boshlang‘ich gul hosil qiladi. Ko‘pchilik o‘simliklarda masalan, buzina, siren, giastint, va boshqalarda to‘pgul kurtakning ichida rivojlanadi. Kurtak ochilgandan keyin to‘pgul bo‘g‘inlarga ajralib aniq ko‘rinadi. Ko‘pincha novdaning uchlaridagi apikal meristemasi gulga aylanadi, Shuning uchun bunday novdalar o‘smasdan qoladi. Gullab meva hosil qilgandan keyin to‘pgul va uning qismlari o‘simlikdan tushib ketadi.
To‘pgullar yopiq urug‘li o‘simliklarning evolyusiyasi jarayonida barg chiqargan gulli novdadan vujudga keladi. To‘pgulning yondosh (qoplag‘ich ) bargchalari yaxshi rivojlangan bo‘lsa va barg Yashil rangda bo‘lsa frandoz (lot. frondis -Yashil barg ) to‘pgul deb ataladi. (binafsha, funksiya, tizimgul- veybernik va boshqalar). To‘pgulda faqat guloldi qoplag‘ich barglar bo‘lsa brakteoz to‘pgul deb ataladi (landish, siren, olxo‘ri va boshqalar). Ba’zi to‘pgullarda hech qanday barglar bo‘lmaydi. Ular ebrakteoz deb ataladi (yovvoyi turp, jag‘jag‘ va boshqa bo‘tguldoshlar ). Bo‘lar orasida boshqa xillari ham uchraydi.
To‘pgullar Shoxlashi natijasida ulardagi gullar soni ko‘payadi va hasharotlarni uzoqdan o‘ziga jalb qiladi. To‘pguldagi gullar birdaniga ochilmasdan birin- ketin ochiladi, bu ham chetdan changlanishga imkon yaratadi. To‘pgullar shamol yordamida ( kuchalalar, boshoq, shingil ) changlanadi.
To‘pgullarning biologik ahamiyati Shundan iboratki, plastik material kam sarf etiladigan mayda gullar to‘pgulga to‘planib, hasharotlarga uzoqdan yaxshi ko‘rinadi( soyabonguldoshlar, murakkab guldoshlar va boshqa o‘simliklarda ) va chetdan changlanishni tezlashtiradi. SHamol yordamida changlanuvchi o‘simliklarning to‘pgullari yon bargchalar bilan tutashnaydi. Bu esa shamol yordamida tarqalishiga ko‘maklashadi.
Evolyusiya jarayonida novda uchi yonida yakka -yakka bo‘lib joylashgan gullardan to‘pgullar kelib chiqqan. Novdada yakka - yakka joy olgan gullarga magnoliya, ko‘knor, lola, pion va boshqa o‘simlik gullari misol bo‘la oladi. Aksariyat o‘simliklarda gullar bevosita bir -birining yoniga bir nechtadan bo‘lib to‘planadi (xurmo daraxti, agava va boshqalar). Tropik o‘rmonlarda o‘suvchi kakao daraxtida to‘pgullar poya va yo‘g‘on novdalarda osilgan holda joylashadi. Bu hodisaga kaulifloriya (lot. kaulos -poya, floreo -gullamoq ) deb ataladi.
To‘pgullarning morfologik xususiyatlari.To‘pgullarni aniqlashda ulardagi ba’zi muhim belgilar hisobga olinadi. Masalan, novdaning o‘sish xususiyatiga qarab monopodial va simpodial to‘pgullarga ajratiladi:

1. 
   Monopodial to‘pgullarda novdaning Shoxlanishi apikal meristemasidan hosil bo‘ladi va uchki gul eng keyin ochiladi. Bunday to‘pgullar monopodial, rastemoz ( lot. restemoz - shingil ) to‘pgul deb ataladi. Monopodial yoki botrik to‘pgul notekis gullaydi, ya’ni gullari ketma ket pastdan Yuqoriga ochilib boradi, uchki gullari hammadan keyin ochiladi ( jag‘ jag‘, ivan, choy, lagoxilus- ko‘kparang va boshqalar).
   
2. 
   Simpodial yoki o‘qidagi meristemasi gulga aylansa bunday to‘pgul yopiq yoki aniq to‘pgul deb ataldi. Ba’zi o‘simliklarda apikal meristema vegetativ bo‘linib, o‘sishda davom etadi va yon gullarni hosil qiladi. Bunday gullar ochiq yoki noaniq to‘pgul deb ataladi
   

Shoxlanish xususiyatiga ko‘ra to‘pgullar oddiy va murakkabga ajratiladi.
Oddiy to‘pgullar. Oddiy to‘pgullar monopodial Shoxlangan bo‘lib, bitta markaziy gul o‘qida joylashadi. Ularga quyidagilar kiradi.

1. 
   SHingil yoki shoda. Bunda asosiy gul o‘qida bandiga ega bo‘lgan gullar yakka- yakka joylashadi. Masalan, uzum shingili. Tashqi ko‘rinishi jihatidan shingil har xil bo‘ladi. Masalan, frandoz (binafsha), brakteoz ( cheryomuxa), ochiq yopiq ( qo‘ng‘iroqgul ), bir yoki ikki gulli ( no‘xat ).
   
2. 
   Oddiy qalqon (yassi to‘pgul ). Asosiy gul o‘qining pastida joylashgan gul bandlari uzunroq bo‘lib, gulning hammasi bir tekis joylashadi (nok, do‘lana olma ).
   
3. 
   Boshoq. Bunday to‘pgulning asosiy o‘qida bandsiz yoki bandli gullar zich joylashdi ( zubturum , tizimgul va boshqalar .
   
4. 
   So‘ta. Bitta etdor yo‘g‘on o‘qda boshoqdagi kabi bir necha gullar joylashadi (makka so‘tasi).
   
5. 
   Soyabon. To‘pgulning asosiy o‘qi qisqa bo‘lib, barcha gullarning gulbadlari shu o‘q ichidan chiqqanday joylashadi (navro‘zgul, gilos, nok, primula va boshqalar ).
   
6. 
   Boshcha (kallak) . Asosiy o‘q biroz kengaygan , gullar bandsiz yoki qisqa bandli bo‘ladi ( sebarga va ba ‘zi astragallar .
   
7. 
   Savatcha. Oddiy to‘pgullarning ixtisoslashgani bo‘lib, murakkabguldoshlar oilasiga mansub o‘simliklarning to‘pgulidir. Bo‘larda asosiy o‘q "savatchaga " o‘xshash kengaygan bo‘lib, mayda o‘troq gullar zich joylashadi. Savatchada gullar akropetal - markazga tomon ochiladi, ya’ni birinchi bo‘ib chetdagi gullar va eng oxirida o‘rtada joylashgan gullar ochiladi.
   

Savatchaning atrofini yon va ost tomonidan bargchalar o‘rab turadi. Bu bargchalar hali ochilmagan yosh gullarni himoya qiladi (masalan, kungaboqar, moychechak, bo‘tako‘z, qoqi va boshqalar).
Gulda jinslarning bo‘linishi. Bir gulda ikki jinsning ham changchi, ham urug‘chining bo‘lishiga ikki jinsli gul deb ataladi. Ikki jinsli gullar yopiq urug‘li o‘simliklar orasida juda ko‘p tarqalgan. O simlilar orasida bir jinsli gullar ham uchraydi. Faqat changchilardan tashkil topgan gullar -chagchi gul, urug‘chilardan iborat bo‘lsa , urug‘chi gul deb ataladi. Changchi va urug‘chi gullar bir o‘simlikda bo‘lsa, bir uyli, changchi gul bir o‘simlikda, urug‘chi gul boshqa o‘simlikda bo‘lsa ikki uyli o‘simliklar deb ataladi. Bir uyli o‘simliklarga makkajo‘xori, qiyoqo‘tlar, oq qayin, dub, qora qayin, ikki uyli o‘simliklarga gazanda, tol, tog‘ terak, nasha va boshqa o‘simliklarga misol bo‘ladi. Ba’zi o‘simliklarda ikki jinsli gullar bilan bir qatorda bir jinsli gullar ham bo‘lgan. Bunday gullar ko‘p uyli va poligam ( yunon. poli - ko‘p, gamos - qo‘shilish ) yoki aralash jinsli gullar deb ataladi. Bunday gullarga shumtol, zarang, bug‘doy va juda ko‘p boshqa o‘simliklar kiradi.
Ba’zan jinsiy organlar butunlay redukstiyalanib, bepusht gullar ham hosil bo‘ladi. Bunday gullar o‘ziga hasharotlarni jalb etadi. Ko‘pincha bepusht gullar to‘pgullarning chetlarida joylashib, to‘pgulning o‘rtasida ikki jinsli gullar o‘rnashadi (kungaboqar , kalina- bodrezak).
Changlanish Changchi urug‘chi tumshug‘iga borib tushishiga changlanish deb ataladi. Changlanish bir necha xil: o‘z-o‘zidan changlanish yoki avtogamiya (yunon.avto- o‘zi, gameto- qo‘shilish ) va chetdan changlanish yoki allogamiya ( yunon. allos- boshqacha bo‘ladi). Agar bir guldagi changchi , o‘sha guldagi urug‘chini changlantirsa o‘z- o‘zidan changlanish sodir bo‘ladi. O‘z- o‘zidan changlanish vaqtida ko‘pincha urug‘ hosil bo‘lmaydi yoki u puch bo‘lib qoladi. Bu xil changlanishdan selekstiyada sof individ liniyani ajratib olishda qo‘llaniladi.
Bu gulni shu tur yoki navga oid o‘simlik gulining changi bilan changlanish yoki ksenogamiya (yunon. ksenos- boshqa ) deb ataladi. Ksenogamiya biologik jihatda o‘simliklar uchun qulaydir. Bunday changlanish irsiy xossalarning mustahkamlanishiga olib leladi va turni yashash sharoitiga yaxshiroq moslashadi. Shuning uchun ham o‘simliklar gulining tuzilishi va ekologiyasida chetdan changlanishni ta’minlaydigan ko‘pdan ko‘p xususiyatlar borligini ko‘ramiz.
O‘simliklar jinsiy organlarining ( changchi va urug‘chilarini ) turli muddatlarda etilishiga dixogamiya (yunon. dixos -ikki qism, bo‘lak; gameo -qo‘shilish ) deyiladi.
Ikki jinsli gullarda changchilar urug‘chiga nisbatan oldin yetiladi, bu hodisaga proterandriya (yunon. proteros-ertaroq; gine -ayol) deyiladi. Bunday gullar bo‘tguldoshlar, atirguldoshlar, zubturumdoshlar, g‘alladoshlar va boshqalar. Proterandriya proteroginiyaga nisbatan ko‘proq tarqalgan. Bunga asosiy sabab changchilarning urug‘chilariga nisbatan oldinroq emirilishdir.
Ikki jinsli o‘simliklarda o‘z-o‘zidan changlanish sodir bo‘lmasligi uchun, guldagi urug‘chining ustunchasi uzun yoki qisqa bo‘lishi mumkin. Bunday hodisaga geterostiliya (yunon. geteros -har xil; styulos -ustuncha) deyiladi. Geterostiliya navro‘zdoshlar, gazakdoshlar va boshqa o‘simliklarda uchraydi.
CHANGLANISH OMILLARI. Er ko‘rrasining hozirgi o‘simliklari asosan gulli o‘simliklarda iborat. Gulli o‘simliklarning ko‘pchiligi chetdan changlanishga moslashgan. CHetdan changlanish biologik va abiotik changlanishdan iborat. Biologik changlanish hayvonlar vositasi bilan, abiotik changlanish esa tabiiy omillar ( shamol, suv ) yordamida sodir bo‘ladi.
Biologik changlanishning eng muhim vositalaridan biri hasharotlar va qushlar hisoblanadi. Hasharotlar vositasi bilan changlanishga entomofiliya (yunon. entomos- hasharot; filio o‘simlik ) qushlar yordamida changlanishga ornitofiliya ( yunon. ornitos- qush ), suv yordamida changlanishga gidrofiliya (yunon. gidro-suv ) va nihoyat shamol vositasi bilan changlanishga animofiliya ( yunon. anemos- shamol ) deb ataladi.
ENTOMOFILIYA. Juda ko‘p o‘simliklarning gullari hasharotlar yordamida changlanadi. Shuning uchun ham aksariyat gulli o‘simliklarning evolyusiyasi, hasharotlarning evolyusiyasi bilan paralel taraqqiy etgan. Entomofil o‘simliklarning tojsimon gulqo‘rg‘oni har xil rangda bo‘ladi. Shu sababdan ular hasharotlarga uzoqdan yaxshi ko‘rinadi. Shu sababdan ular hasharotlarga uzoqdan yaxshi ko‘rinadi. Ba’zi gullar juda ham yirik bo‘lib, 1 m ga yetadi (Rafflesia arnoldii). Lolaqizg‘aldoq va lolalada gul diametri 5-15 sm.
Ko‘pchilik o‘simliklarning gullari mayda, lekin yaxshi ko‘rinadigan to‘pgullarga o‘rnashadi (soyabonguldoshlar, murakkabguldoshlar va boshqalar). Ba’zan to‘pgullarning chetlarida o‘rnashgan gullar markazda o‘rnashgan gullarga nisbatan yirikroq bo‘lib, hasharotlarni o‘ziga jalb etadi.
Hasharotlarni jalb etadigan asosiy manba gullardan ajralib chiqadigan xilma xil efir moylaridir. Gulning isi hasharotlarning hid sezish organlariga uzoqdan ta’sir etadi. Ma’lumki, ko‘pchilik o‘simliklar o‘zidan yoqimli hid taratadi(rayhon, tamaki, atirgul, chinnigul va boshqalar), lekin bir qator o‘simliklar borki, ular badbo‘y bo‘lib, sasigan baliq, aynigan siydik, go‘ng hidiga o‘xshab ketadi. Bunday o‘simliklarga tropik o‘rmonlarda o‘suvchi rafleziya, arxislar va boshqa o‘simliklar misol bo‘la oladi. Bu o‘simliklarning rangi ko‘pincha go‘sht rangiga o‘xshash bo‘lib, pashsha, qo‘ng‘izlar yordamida changlanadi.
ANIMOFILIYA. O‘rmonlarda o‘suvchi daraxtlarning taxminan 20% animofil o‘simliklar hisoblanadi. CHo‘ l va sahrolarda o‘suvchi g‘alladoshlar oilasiga mansub o‘simliklarning ko‘pchiligi ham animofillardan iborat. O‘tchil o‘simliklardan (g‘alla o‘simliklar, qiyoq o‘tlar, shuvoq, nasha, qichitqi o‘t, otquloq, zubturum va boshqalar), daraxtlardan (oq qayin, terak, tol, qayrag‘och, yong‘oq, to‘t, dub (eman), xurmo daraxtining ko‘pchiligi animofil hisoblanadi. Bu o‘simliklarning gullari mayda, ko‘rimsiz bolib, o‘zidan hid chiqarmaydi. Ularning gullari oddiy kosachasimon gulqo‘rg‘ondan iborat. Changlari mayda bo‘lib, juda ham ko‘p. Bir yoki ikki uyli, dixogamiya va geterostiliya hodisasi uchraydi. CHnglar quruq bo‘lib, uzoq masofalarga tarqaladi. Animofil o‘simliklarda changlarning tarqalishini osonlashtiradigan, tebranib turadigan kuchalalar ( tog‘ terak, dub, eman va boshqalar), changni ilib oladigan uzun-uzun, tukdor va patsimon tumshuqchalar ( g‘alla o‘simliklar, ko‘pgina daraxtlar) bo‘ladi.
AVTOGAMIYA. Bir guldagi changchining shu guldagi urug‘chi tumshuqchasiga tushishiga yoki ikki yadroning bir hujayra ichida qo‘shilishiga avtogamiya (yunon. ao‘tos- o‘zi; gameo-qo‘shilish )deb ataladi. Avtogamiya ko‘pincha ikki jinsli o‘simliklarda sodir bo‘ladi. Lekin urug‘ hosil qilamaydi. Bu hodisaga steril - pushsiz deb ataladi (makkajo‘xori, arpa, tariq, karam).
ORNITOFILIYA. Afrika va Janubiy Amerika tropik o‘rmonlarda o‘sadigan ( yuka, banan, kana va boshqa ) o‘simliklarning gullari mayda qushchalar ( kolibri, asalso‘rar) yordamida changlanadi. Ko‘pchilik ornitofil gullar och qizil rangda bo‘ladi. Qushlar shu rangni yaxshi ajratib, guldagi nektarni so‘rish vaqtida changlarni o‘ziga yuqtiradi va boshqa gulga borib nektarni olish vaqtida gulni changlantiradi.
GIDROFILIYA. Ko‘l va daryo vohasida talaygina o‘simliklar suv sharoitida o‘sishga moslashgan, masalan, dengiz o‘ti (zostera), dengiz nayadasi, elodeya, vallisneriya va boshqalar). Bu o‘simliklarning guli suv vositasi bilan changlanadi. Bunday changlanishga gidrofiliya deb ataladi. Masalan, vallisneriyaning urug‘chi guli spiral singari buralgan bandda suv ostida joylashadi. Urug‘chi etilgandan so‘ng suvning betiga chiqadi, ayni vaqtda changchi gul uzilib, suv oqimi yordamida spiral bandga joylashgan urug‘chiga borib, uni changlantiradi. Shundan keyin urug‘langan gulning bandi tortilib, urug‘chi gul suv tagiga tushadi, u erda rivojlanadi.

O‘SIMLIKLARNING GULLASHI.

Gullash o‘simliklar hayotida eng ko‘zga ko‘rinadigan hodisalardan biri. O‘simliklda gul hosil bo‘lishi uchun oziq moddalar (karbon, oqsil, yog‘ va boshqalar) to‘planishi kerak. Ko‘pchilik bir yillik yovvoyi terofit o‘simliklar yoki efemerlar ( yunon. efemeros -bir kunli, fiton - o‘simlik) -qisqa vaqt yashaydigan bahori o‘simliklar urug‘dan ko‘karib chiqib, bir vegetastiya davrida gullab urug‘ beradi (qizg‘aldoq-Roemeria). Ammo ko‘p yillik o‘simliklar orasida hayotida bir marta gullaydigan monokarpik (yunon. monos- bitta, karpis-mev) o‘simliklar ham uchraydi. Masalan, O‘zbekistonning cho‘llarida o‘sadigan sumbul- Ferula asso fcetida- ana Shunday monokarpik o‘simlikdir.
Ba’zi o‘simliklar hayotining ikkinchi yilida gullaydi. Bunday o‘simliklar ikki yillik o‘simliklar deb ataladi (sabzi, lavlagi, turp va boshqalar).
Ko‘pchilik o‘simliklar hayotining (vegetastiya davrining )5-6 yilida yoki ko‘p yillar o‘tgandan so‘ng gullaydi va gullash har vegetastiya davrida davom etadi, bunday o‘simliklar polikarpik (yunon. poli- ko‘p, karpos-meva ) deb ataladi. Masalan, olma, o‘rik, gilos, tropik o‘simliklarda kakao, kakos palmasi va boshqalar.
O‘simliklar gullashdan oldin g‘unchalar (gulkurtaklar) hosil qiladi. G‘unchaning gulkosabarglari bilan tojbarglarning pastki qismlari Yuqoriga tez o‘sib ochiladi. Ayni vaqtda changchilar, urug‘chilar ham ochiladi. Mana shu hodisaga gullash deb ataladi.
Gulning ochilishi ma’lum bir harorat va nisbiy namliklda ertalab (azonda), kunduzi va kechqurun bo‘lishi mumkin. Bir o‘simlikning gullash davri bir haftadan bir necha haftagacha davom etishi mumkin. Gullash oxirida, gul changlangandan keyin so‘liydi. Gultojbarglar to‘kiladi.
Chang naychasining hosil bo‘lishi. Chang urug‘chining tumshuqchasiga tushgandan so‘ng ma’lum vaqt (15-45 min, bir necha soat yoki bir necha hafta) o‘tgandan keyin bo‘rtib o‘sadi va uning sifonogen (vegetativ) hujayrasidan hosil bo‘lgan chang naychasi apertur orqali chiqib ustuncha to‘qimasi bo‘ylab o‘sib tuguncha tomon yo’naladi. Shundan so‘ng eng hayotchan va kuchli naycha urug‘ yo‘li (mikropile)ga birinchi bo‘lib etib keladi va shu orqali urug‘murtakka o‘tadi. Bu hodisaga parogamiya deb ataladi. Ba’zan chang naychasi xalaza orqali to‘ridan -to‘g‘ri urug‘murtak yoki embrion xaltasiga o‘tadi- bunga xalazagamiya deb ataladi. Xalazagamiyani birinchi marta 1894 yili Treybom degan olim Avstraliya qit’asida o‘sadigan, qadimdan saqlanib qolgan kauzarin degan o‘simlikda, keyinchalik S.N. Navashin esa oq qayinda aniqlagan.
Chang naychasi urug‘murtak xaltasiga etgandan so‘ng uning devori eriydi. Chang naychasi embrion xaltasining markaziy yadrosi tomon harakat etadi va ishqalanish natijasida uning uchi eriydi. Chang naychasi ichidan ikkita sperma hujayralari embrion xaltasiga kiradi. Sperma hujayralaridan bittasi tuxum hujayra yadrosiga, ikkinchisi embrion xaltasining ikkilamchi yadrosiga qarab yo’naladi va bu bilan qo‘shiladi. Natijada yopiqurug‘li o‘simliklar uchun eng muhim xususiyatlardan biri qo‘shaloq urug‘lanish sodir bo‘ladi.
Qo‘shaloq urug‘lanishni 1898 yili rus botanigi S. G.Navashin piyozdoshlar oilasiga mansub Lilium martana va Fritillaria tenella degan o‘simliklarda aniqlagan. Keyinchalik urug‘langan tuxum hujayra yadrosidan murtak, ikkilamchi triploid yadrodan esa endosperm taraqqiy etadi. Shuning uchun ham yopiq urug‘li’simliklarning endospermi ochiqurug‘lilar endospermidan farq qiladi.