Taxtadjyan N.L. Sistema florogeniya svetkovыx rasteniy. M. Nauka, 1966.
Kamarniskiy N.A va boshqalar. Botanika. 1935
Matkarimova A.A., Mahkamov T.X., Mahmudova M.M., Azizov X.Ya., Vaisova G.B. Botanika. – Toshkent: “Fan va texnologiya” 2019. 298 b.
Hamidov A, Nabiev M, Odilov T. O`zbekiston o`simliklar aniqlagichi. Toshkent, 1987.
Pratov O`.P., Odilov T.O. - Uzbekistan Yuksak o`simliklari oilalarining zamonaviy tizimi va o`zbekcha nomlari. Toshkent. 1995. 39 b
10- Mavzu: Qarag‘aytoifa (Pinophyta) yoki ochiq urug‘lilar bo‘limi. Reja: 1. Qarag`aytoifa o`simliklarga umumiy tavsif. O`simliklarning xarakterli xususiyatlari. 2. Qarag`aytoifa o`simliklarning kelib chiqishi.
3. Qarag`aytoifa o`simliklar klassifikasiyasi.
1. Qarag`aytoifa o`simliklarga umumiy tavsif. O`simliklarning xarakterli xususiyatlari. Qarag`aytoifalar (Pinophita) bo`limi vakillarida o`simliklar olamining boshqa bo`limi turlaridan farqli ravishda urug` hosil qilgan. Ma`lumki barcha urug`li o`simliklarning ya`ni yopiq va ochiq urug`lilar har xil sporali o`simliklar hisoblanadi. Demak ularda spora ikki xil: erkaklik sporalari – mikrosporalar va urg`ochilik sporalari – makrosporalar bo`ladi. Bunda mikrosporalar erkaklik gametofiti, makrosporalar urg`ochilik gametofiti boshlang`ichini beradi. Shu holatga ko`ra urug`li o`simliklar urug`siz turli sporali o`simliklardan (selaginella, polushnik, marsiliya yoki salviniya) farq qilmaydi. Shunday bo`lsada ular orasida muhim farq bor. Urug`siz yuksak o`simliklarning urug`lanish jarayonlari suvda amalga oshadi, urug`li o`simliklarda esa jinsiy ko`payishda suvning bo`lishi shart emas. Shu tufayli urug`li o`simliklar suvsiz sahrolarda yilning yomg`irsiz vaqtlarida ham jinsiy yo`l bilan ko`payaveradi.
Deyarli barcha urug`siz Yuksak o`simliklarda megasporalar megasporangiydan chiqib ketadi, urug`li o`simliklarda esa megasporangiy ichida etilgan bitta makrospora, ichkarida qolib undan urg`ochi gametofitning rivojlanishi va urug`lanish jarayoni sodir bo`ladi. Bu jihatdan qaraganda ba`zi turli sporali Yuksak o`simliklarda shu yo`nalishda dastlabki siljishlar kuzatiladi. Selaginellaning ba`zi turlarida megasporalar megasporangiy ichida qoladi va urug`lanishdan keyin murtakning muayan o`sishiga hatto yosh o`simlikkacha rivojlanadi. Yuksak o`simliklarga o`xshash tomonlari ko`p bo`lgan turlar qirilib ketgan ba`zi plaunsimonlarda miadesma (Miadesmia) va lepidokarpan (Lepidocarpon) turkumlarida kuzatiladi. Ularda megasporangiya sporafloidlar deb nomlanuvchi yon o`simtalari qayrilib o`sib qolishidan hosil bo`ladi. Bu holat urug`ga eng yaqin tuzilma bo`lsada u hozirgi urug`ga gomologik emas, balki analog bo`ladi. Chunki ochiq urug`lilarda urug` miadesmiya va lepidokarpondan ancha oldinroq paydo bo`lgan. Urug`li o`simliklarda megasporangiy urug`li plaunsimonlardan farqli o`laroq “integument” (lotincha – integumentum – qoplag`ich, qoplam degan ma`noni anglatadi) deb nomlanuvchi mahsus qoplam bilan qoplangan. Ularning kelib chiqishi lepidokarpon yoki miadesmiya megasporangiylari qoplag`ichidan butunlay farq qiladi. Integument bilan qoplangan megasporangiy urug`kurtak deb nomlanadi. Bu haqiqatdan ham urug`ning boshlang`ichi bo`lib undan urug`lanishdan keyin urug` rivojlanadi. Ma`lumki megasporaning rivojlanishi ya`ni urg`ochi gametofitning rivojlanishi megasporangiyada (urug`kurtak ichida) sodir bo`ladi. Urug`kurtak ichida urug`lanish sodir bo`lib, murtak rivojlanadi. Bu hol urug`lanishni suvsiz sodir bo`lishini ta`minlaydi.
Murtakning rivojlanish jarayonida urug`kurtak urug`ga aylanadi. Ko`pchilik urug`li o`simliklarda urug`kurtakning unib chiqib tayyor urug` holiga kelishi ona organizmining o`zida sodir bo`ladi. Ammo sagovniklarda va ginkgo turkumi vakillarida urug`kurtak murtak hosil bo`lgunga qadar hattoki urug`lanishga qadar ham erga to`qilishi mumkin va Shunday ekan ularda murtakning rivojlanishi qisman yerda amalga oshadi. Bu holat qirilib ketgan ochiq urug`lilarda, urug`li qirquloqlar va kordaitlarda yanada ko`proq namoyon bo`lgan.
Ginkgo va sagovniklarda Shuningdek qirilib ketgan ba`zi bir guruhlarda urug` evolyutsiyasining boshlang`ich bosqichlari namoyon bo`ladi. Shunday qilib murtak yerta yoki kech shakllanadimi, u erda yoki ona organizmida paydo bo`ladimi, har ikkala holda ham urug`kurtak urug`ga aylanadi. Sagovniklar va ginkgo urug`larida primitiv urug`larga xos xarakterli xususiyat mavjud bo`lib, ularda tinim davri bo`lmaydi. Urug`li o`simliklarning ko`pchiligida urug`larida tinim davri bo`ladi. Agar urug` tinim davrini o`tamasa urug` unib chiqmaydi.Bundan tashqari tinim davri muhim biologik ahamiyatga ega bo`lib, u urug`ni uzoqroq masofalarga tarqalishiga hamda, yilning noqulay sharoitlaridan saqlanishiga imkon beradi.
Ichki urug`lanish murtakning urug`kurtak ichida rivojlanishi urug`li o`simliklarning qirqquloqlar va boshqa urug`li Yuksak o`simliklarga nisbatan yer Yuzida keng tarqalishiga, Yuqori darajada moslasha olishiga imkon beradi. Spora bilan ko`payishda juda ko`p (odatda millionlab) turkum paydo bo`ladi. Urug` bilan ko`payishda esa bundan bir necha marta kam turkum paydo bo`ladi. Shunga ko`ra urug` sporaga nisbatan o`simliklarning ishonchli tarqalish hosilasidir. Urug` yaxshi tarkibiy tuzilmali bo`lib, unda murtak – kichkina ildizcha, kurtakcha, va urug`palladan iborat. Urug` po`stiga birikib to`rgan ildizcha po`stloqdan ajralgach tashqariga chiqadi va yangi o`simlik ildiz tarzida rivojlanadi. Murtak urug`da biroz rivojlanadi va urug` po`stini yorib chiqadi. Lekin buning uchun unga ba`zi dastlabki oziq moddalar va fermentlar kerak. Urug`ning o`zida zaxira oziq moddalar va murtakning kichkina biokimyoviy laboratoriyasi tayyor bo`ladi. Bu holatlar hayvonot dunyosidagi turkumga g`amxo`rlik instinktiga o`hshab ketadi.
Bugungi kunda fanga ma`lum bo`lgan barcha ochiq urug`li o`simliklar (qirilib ketganlari ham) o`zlarining qadimiy hayotiy shakliga ya`ni, daraxt va butalardan iboratligi bilan ajralib turadi. Ko`pincha ular ninabargli daraxtlar singari yirik daraxt bo`lib, ba`zan esa ninabarglilarning ba`zi turlari yoki efedra kabi uncha yirik bo`lmagan buta bo`lib o`sadi. Ba`zi bir ilashib o`suvchi ninabarglilarni hisobga olmaganda deyarli barcha ochiq urug`lilar tik o`suvchi o`simliklar hisoblanadi. Lekin bular orasida gnetum turkumining ko`pchilik turlari va ba`zi efedralar liana bo`lib o`sadi. Ochiq urug`lilarning faqatgina ikki turi CHimborasoning senneya (MDH da dekorativ o`simlik) o`rmonlarida o`sadigan Gnetum trinyerve – uch tomirli gnetum va Yangi Kaledoniyada o`sadigan Parasitaxus ustus shular jumlasidandir. Ba`zi ochiq urug`lilar nisbatan katta yoki kichik bo`lib ko`plab Shox shabba hosil qiladi, qisman tangachasimon bargli, boshqalari esa kam Shox shabba hosil qiladi yoki qilmaydi barglari esa nisbatan yirik ko`plarida patsimon bo`ladi. Ko`p Shox shabba hosil qiladigan ochiq urug`lilarga kordaitlar, ginkgolar va ninabarglilar kirsa, aksincha kam Shox shabba hosil qiladigan turlarga urug`li qirqquloqlar, bennititsimonlar, sagovniklar kabilar kiradi. Bu ikki guruhning barglari nafaqat o`lchami va soni bilan balki anatomik va morfologik tuzilishi bilan farqlanadi. Ko`p hollarda ochiq urug`lilar bargining tuzilishi turkum, oila yoki qabilani aniqlashda xarakterli belgi sanaladi.
Ochiq urug`li o`simliklarning barg og`izchalari asosan 2 xili gaploxeyli (oddiy labchali) va sindetoxeyli (murakkab labchali) farqlanadi. Bulardan gaploxeyli tipi qadimiy va sodda tip hisoblanadi. U Shunisi bilan xarakterlanadiki og`izchaning murtak hujayrasidan faqat oxirgi hujayra hosil bo`ladi. Qo`shimcha hujayra esa og`izchaning qo`shni ona hujayra protodermasi hujayrasining bo`linishidan hosil bo`ladi. Gaploxeyli tip ko`pchilik ochiq urug`lilarda kuzatiladi (Shuningdek ginkgolarda ham gaploxeyli og`izchalar mavjud). Sindetoxeyli tip takomillashgan va evolyutsion jihatdan yosh tip sanaladi. Unda o`sha dastlabki (murtak) hujayradan ham oxirgi hujayra ham qo`shimcha hujayra hosil bo`lishi bilan xarakterlanadi. Sindetoxeyli tip bennetitsimonlar va unga yaqin ba`zi qirilib ketgan guruhlarga Shuningdek hozirgi velvichiya turkumiga xos.
Qarag`aytoifa o`simliklarning yana bir qator o`ziga hos xususiyatlari mavjud. Ularning generativ kurtaklarida barcha sporali Yuksak o`simliklar singari arxegoniy rivojlanadi. Murtak va endospermli haqiqiy urug`ning bo`lishi ko`pchilik ochiq urug`li o`simliklar uchun hos. Murtak borligi va uning yashirin joyda bo`lishi bu o`simliklarning erda yashashga moslanishdagi ko`p xususiyatlaridan biridir. Ularning yog`ochligi faqat traxeyadan iborat bo`lib, ularda yopiq urug`li o`simliklar uchun xos bo`lgan haqiqiy naychalar bo`lmaydi. Ammo zog`oza, gnetum va vel`vichiya singari urug`i po`stga o`ralgan ochiq urug`lilar bundan mustasno. Qadimgi ochiq urug`lilar (urug`li qirqquloqlar va sagovniklar) ning tanasida o`zak va po`stloq kuchli, yog`ochlik zaif rivojlangan. Hozirgi ochiq urug`lilarda (masalan, ninabargli daraxtlarda) esa po`stloq juda Yupqa, o`zak biroz rivojlangan bo`lib, tanasi asosan yog`ochdan iborat.
Ochiq urug`li o`simliklarning guli (qazilma bennettitlarni hisobga olmaganda) bir jinsli. Yerkak gullari g`udda, boshoqcha yoki kuchala shaklida bo`ladi. Urg`ochi gullari esa xilma – xil tuzilgan, ko`pincha g`uddaga to`plangan bo`ladi. Ular bir yoki bir necha yoki juda ko`p makrosporachi bargchalardan iborat bo`lib, bitta yoki bir necha urug`kurtagi ochiq holda joylashadi. Ko`pchiligining murtakli haqiqiy urug`i ham bo`ladi. Faqat yo`qolib ketgan urug`li qirqquloqlar va kordaitlarda juda sodda urug` bo`lgan. Ochiq urug`li o`simliklar devon davridan ma`lum, mezozoy yerasida avj olib rivojlangan, paleozoy yerasida esa birmuncha kamaygan. Toshko`mir davrining oxirida erda iqlim juda o`zgarib ancha quruq va sovuq bo`lgan. Bunday sharoit o`simliklar dunyosida o`zgarishlarni vujudga keltirgan. Qirqquloqsimonlarning ko`pi qirilib ketgan. Ularning o`rniga yangi sharoitga moslashgan ochiq urug`li o`simliklar paydo bo`lgan. Hozir ularning 600 ga yaqin turi ma`lum.
Ochiq urug`li o`simliklarning hammasi daraxt yoki butalar bo`lib, o`t o`simliklari bo`lmagan, ular butun er Yuzida uchraydi.shimoliy yarim sharda ular ninabargli o`rmonlarni hosil qilgan.
Sporali o`simliklarning asta – sekin urug`li o`simliklarga aylanishining evolyusion yo`lini (urug`kurtak, urug` va mevachi barglarning kelib chiqishi, gul va to`pgullarning rivojlanishi, poyaning anatomik rivojlanish tarixi kabilarni) aniqlashdaochiq urug`li o`simliklarni o`rganish katta ahamiyatga ega.