Ümumi histologiya

SEKRETOR HÜCEYRƏLƏR VƏ SEKRESİYA PROSESİ
Sekretor və ya vəzi hüceyrələri müxtəlif formada olur: silindrik, girdə , konusabənzər, armudabənzər və s. Bu hüceyrələr sekresiya prosesi ərzində öz formalarını dəyişərək, bir formadan digərinə keçir. Məsələn, qədəhəbənzər hüceyrələr sekretlə dolu olduqda armuda, boşaldıqda isə silindrə bənzəyir. Sekretor hüceyrələrdə nüvə böyük olur, çox vaxt nüvə qişası üzərində girinti və çıxıntılar olduğundan onun forması müəyyən şəkildə olmur. Nüvənin nüvəciyi də böyük olur. Sekresiya fazasından asılı olaraq nüvə proksimal şöbəyə doğru öz yerini dəyişir. Sitoplazmanın quruluşu vəzinin funksiyasından, yəni hansı növ sekret (zülal, selik) ifraz etməsindən asılı olaraq ayrı-ayrı vəzi hüceyrələrində eyni olmur. Məsələn, zülal ifraz edə n vəzi hüceyrələrində, dənə li sitoplazmatik tor yaxş ı nəzərə çarpır, RNT-nin miqdarı artıq olur və s. Selikli vəzi hüceyrələrində isə dənəli sitoplazmatik tor, əksinə zəif, dənəsiz sitoplazmatik tor isə güclü inkişaf etmiş olur. Bunlardan əlavə, zülal ifraz etməyə n digər sekretor hüceyrəl ərdə sitoplazmada lipidlər və steroidlər sintez olunur. Digər orqanellərdən və zi hüceyr ələri üçün xarakter olan mitoxondrilərin çoxluğudur. Onlar, adətən, sekretin hasil olduğu yerdə toplanır. Sekresiya prosesilə bilavasitə rabitəsi olan Holci kompleksi də və zi hüceyrələrində yaxşı inkişaf edir. Sekretor hüceyrələrdə bəzən mə hsulun daşınması üçün xüsusi incə şaxəli borular sistemi olur, bunlara hüceyrədaxili sekretor kapillyarlar deyilir. Hüceyrədaxili sekretor kapillyarlara mədənin xüsusi vəzilərinin bürüyücü hüceyrələ rində təsadüf olunur. Bu borucuqlar sitoplazmatik zarla əhatə olunaraq xaricdə hüceyrəarası sekretor kapillyarlara açılır. Hüceyrədaxili sekretor kapilyarlar hüceyrənin hazırladığı sekretin bayıra çıxarılmasında xüsusi rol oynayır.
Vəzi hüceyrəl ərinin sitoplazmasında həmişə zülal dənələri, yağ damlaları, qlikogen qaymaqcıqları və s. kimi əlavələrə təsadüf olunur. Onların miqdarı sekresiya fazalarından asılıdır.

Vəzi hüceyrələri də bir-birinə tə mas edir, lakin onların arasında incə hüceyrəarası yarıqlar qalır. Hüceyrələrin bir-birinə təmas edən yan səthlərində hər iki hüceyrənin sitolemması arasında desmosomlara və qapayıcı lövhələr ə (uc atmalar) tə sadüf olunur. Qapayıcı lövhələr hüceyrənin apikal hissəsini əhatə edərək, hüceyrəarası yarıqları bədənin boşluğundan ayırır.

Bəzi vəzil ərin sekretor hüceyrələri arasında (məs.: ağız suyu vəzilərinin zülal ifraz edən hüceyrələri və ya mədənin xüsusi vəzilərinin sekretor hüceyrələri arasında) xüsusi kanalcıqlar müşahidə olunur, bunlara hüceyrəarası sekretor kapillyarlar deyilir. Bu kapillyar bir tərəfdən hüceyrədaxili kapillyarlarla, digər tərəfdən isə sekretor şöbənin öz boşluğu ilə rabit ədə olur. Hüceyrəarası sekretor kapillyar yanlardan sitolemma (plazmatik zarla) əhatə olunur. Bunlar sekretin axması üçündür. Vəzi hüceyrələrinin əsas səthində bəzən sitolemma çoxlu miqdar büküşl ər əməl ə gətirir (mə s.: ağız suyu vəzilərində); apikal səthdə isə adət ən submikroskopik xovlar müşahidə olunur. Qeyd olunan strukturlar bu hüceyrələrin polyarlığını müəyyən edir və sekresiya istiqamətinə müvafiq gəlir.

Kimyəvi t ərkibcə sekret dörd cür olur: zülal, selik, zülal-selik (qarışıq) və piy. Bunlara müvafiq olaraq ekzokrin vəzilər də aş ağıdakı kimi təsnif olunur: zülal vəzilər, selikli vəzilər, qarı şıq vəzil ər və piy vəziləri. Bunların içərisində qarışıq vəzilə r xüsusi yer tutur. Belə ki, həmin vəzilərdə iki növ sekretor hüceyrələr olur – zülal və selik ifraz edən hüceyrələr. Selik ifraz edən hüceyrələr mukosit, zülal sekret hasil edən hüceyrələr serositlər adlanırlar.

Sekresiya mürəkkə b proses olub dörd əsas mərhələdən ibarətdir. Birinci mə rhələdə sekretor hüceyrə sekret hazırlamaq üçün lazım gələn maddələri, o cüml ədən suyu, qeyri-üzvi duzlar ı, amin tur şuları, monosaxaridləri və s. qandan və limfadan alır. Bu maddələr hüceyrənin əsas səthindən onun sitoplazmasına keçir.

Sekresiyanın ikinci mərhələsində sekret sintez olunur v ə sitoplazmada toplanır. Sekretin əmələ gəlməsi üçün yaradılan ilk mürəkkəb üzvi maddələr, əvvə lcə sitoplazmatik torda sintez olunur, sonra bunlardan əmə lə gələn sekret dənələri Holci kompleksində toplanır və daha sonra onlar öz yerlərindən qoparaq sekret qovuqcuqlarına çevrilir. Üçüncü mərhələdə sonuncular, vəzin apikal hissəsindən sekretor

16

şöbənin boşluğuna ifraz olunur. Dördüncü mərhələdə sekret ifraz edən hüceyrələr öz tamlığını yenidən bərpa edir və yeni sekresiyaya hazırlaşır.

Üçüncü mərhə lədə baş verən sekretin ifrazı mexanizminə görə üç tip sekresiya ayırd edilir: merokrin, apokrin və holokrin sekresiyalar [1, s. 101, şək. 11.19].

Merokrin tipli sekresiya məməlilər üçün daha səciyyəvi sekresiya tipidir. Belə sekresiya zamanı apokrin və holokrin tipli sekresiyalardan fərqli olaraq sekretor hüceyrə dağılmır. Sekret hüceyrənin daxilində sintez olunaraq, dənələr və ya damlalar şəklində qovuqcuqlarda toplanır və sonra sitoplazmadan xaricə çıxarı lır. Sekret hüceyrə dən iki yolla çıxarıl ır; birinci halda içərisi sekretlə dolu olan qovuqcuq sitolemmaya yaxı nlaşır, onunla biti şir, sonra onların bitişən yeri dəlinir və sekret bayıra çıxır. İkinci halda sekret hüceyrənin qişasını dağıtmır və diffuz yolu ilə ondan keçir.

İnsan orqanizmində vəzilərin çoxu, o cümlə dən ağız suyu vəziləri, qədəhəbə nzər hüceyrələr, mədəaltı vəzi, qaraciyər və s. hamısı merokrin tipli vəzilərdir. Apokrin tipli sekresiya zamanı sekretor hüceyrələrin apikal (zirvə) hissələri dağılır və sitoplazmanın bu hissəsi ayrılaraq əmələ gələn sekretin tərkibinə daxil olur. Sonra hüceyrənin apikal hissəsi yenidən bərpa olunur. Beləliklə, apokrin tipli sekresiya, hüceyr ələrin qismən dağı lması ilə səciyyəvidir. Belə sekresiya süd və bəzi t ər vəziləri üçün (apokrin) xasdır. Bu tip sekresiya makroapokrin sekresiya adlanır. Bundan əlavə mikroapokrin sekresiya da ayırd edilir. Bu zaman hüceyrənin apikal hissəsi tamamilə deyil, qismən, yəni submikroskopik xovların zirvələri dağılır.

Holokrin tipli sekresiya zamanı sekretor hüceyrələr özləri məhv olur. Sekret dağılmış hüceyrələr və orada sintez olunmuş maddələr hesabına əmələ gə lir. Hüceyrələrin dağılması prosesi müəyyən mərhələlərlə gedir. Sekretor hüceyrələr diferensasiya edib sekret topladıqca onların sitoplazması degenerasiya edir, nüvə büzülərək dağılır və nəhayə t sonuncu mərhələdə hüceyrə tamam dağılır. Qeyd etmək lazımdır ki, bu vəzilərdə olan az diferensiasiya etmiş hüceyrələrin mitotik aktivliyi nəticəsində yeni hüceyrələr yaranır və vəzin tamlığı saxlanılır. İnsanda yalnız dərinin piy vəziləri holokrin tipli sekresiyaya malikdir.

Ekzokrin vəzilərin ikinci mühüm quruluş hissəsi onların axacaq hissəsidir. Sekretor şöbədən fərqli axacaq hissə əksə r hallarda sekretin əməl ə gəlmə sində iştirak etmir. Lakin bəzi vəzilərin axacaqlarında da sekret ifraz oluna bilər. Ağı z suyu və tər vəziləri bel ə vəzilərdəndir. Adətən entodermal mənşəli vəzilərin axacaq hissəsinin divarı bir qat epitel hüceyrələri ilə örtülü olur. Əgər vəzi çoxqatlı epitelin törəməsidirsə (ektodermal mənşəlidirsə) onun axacağı da, bir qayda olaraq, çoxqatlı quruluşa malik olur, yəni epitel hüceyrələri axacağın divarında bir neçə qat əmələ gətirir. Hüceyrələrin formasına gəlincə divarı birqatlı olan axacaqlarda onlar silindrik, kubabənzər və ya yastı olur.
Axacaq hissə sadə və mür əkkəb vəzilərdə eyni quruluşlu deyildir. Sadə vəzilərdə onlar şaxəl ənmir və bəzi vəzilərdə (mə s.: mədə çıxacağı vəzilərində) onlara çoxlu sekretor şöbələr açılır, digər qrup vəzilərdə isə (məs.: tər vəziləri) bu axacaqlar yalnız bir sekretor şöbə ilə rabitədə olur. Bunlardan birinci vəzilər şaxəl ənmiş, ikincilər is ə şaxələnməmi ş vəzilə r adlanır. Mür əkkəb vəzil ərin axacaqları ağac kimi şaxələnir və hər bir şaxə yə bir neçə müxtəlif formalı sekretor şöbə açıla bilə r. Ağız suyu vəziləri bu tip vəzilərdəndir. Mürəkkə b vəzilər həmişə paycıqlı quruluşa malik olur. Hər bir paycıq axacağın şaxələrinə açılan bir qrup sekretor şöbəni əhatə edir. Qeyd etmək laz ımdır ki, mürəkkəb şaxələnmiş vəzilərdə axacaq sistemi yaxşı inkişaf edir, belə vəzilərdə payc ıqdaxili və paycıqarası axacaqlar olur. Ektodermal mənşəli mürəkkəb şaxəl ənmiş vəzilərdə onların divar ı uyğun olaraq paycıqdaxili axacaqlarda birqatlı, paycıqarası axacaqlarda isə əvvəl ikiqatlı, sonra getdikcə coxqatlı epitrllə örtülü olur.