З б е к и с т о н р е с п у б л и к а с и о л и й в а

Микронайчалар  узунлиги  2,5  мкм,  диаметри  20-30  нм.  га  тенг 
шохданмаган,  ичи  буш  найчалар  булиб,  асосан  ок,силлардан  тар 
киб  топган  хивчинлар  хдмда  киприкчалардаи  иборат.  Цитоплаз 
мада  жойлаш ган  центрола  хдмда  базал  найчалар  хдм  шу  микро 
найчалардан  ташкил  топган.  Улар,  одатда,  таянч  хдмда  шаклни 
белгилаш  вазифасини  бажаради.  Аксарият  хдйвонлар  хужайра 
сидан олинган  микронайчаларнинг кимёвий тузилиши деярли бир 
хил  булиб,  асосан  узига  хос  тубулин  ок,силидан  таркиб топган.
Гольжи мажмуи (Гольжи аппарата, пластанкасимон мажмуа) 
ни  биринчи  булиб  1898  йилда  италиялик  олим  Камилло  топган. 
Уни  фанда  Голъжи  аппарата,  пластанкасимон  мажмуа,  тУрсимон 
аппарат,  турсимон  мажмуа  деб  аташ  раем  булга!!.  Улар  хдйвон 
хужай|>аларидд асосан ядро атрофида жойлашган. Уларнинг хужай- 
раларида урок, ва таёк,ча  шаклида учрайди.  Кдндай тукдма хужай 
раларида  учрамасин,  уларнинг  электрон  микроскопик  тузилиши 
деярли  бир  хил,  яъни  асосан  ясси  шаклдаги  цистррналар  тизими, 
найчалар  хдмда  диаметри 
20
  нм.  дан  60  нм.  гача  буладиган  майда 
ва  йирик  пуфакчалдрдан  ташкил  топган.  Уларнинг  устки  кдлин- 
лиги  7-10  нм.  келадиган  цитоплазма гик  мембрана  билан  уралган. 
Х уж айранинг  вазифаси  учгаришига  кдраб,  у  качталашиб  ёки  ки-
www.ziyouz.com kutubxonasi

чиклашиб туради.  Гольжи  мажмуи без хужайраларида яхши урга- 
нилган.  Масалан,  без хужайраларининг секр ета  катталиги хар хил 
пуфакча  шаклида  Гольжи  мажмуи  атрофида  топилган.  Ок,силлар 
даставвал  эндоплазматик  турдан  Гольжи  мажмуига  утади.  Уларда 
мураккаб  одсиллар  (липопротеидлар,  мукопротеиддар,  мукополи- 
сахаридлар)  х°сил  булади.  Тайёр  булган  мураккаб  ок,силлар  гту- 
факчаларга  йирилиб,  сунг  цистерналардан  секрет  холда  ажралиб 
чикдди.  Пуфакчалар  асосан  микронайчалар  оркдли  харакат к^ила- 
ди.  Усимликлар  хужайрасида  Гольжи  мажмуаси  таркибидаги  ге­
мицеллюлоза  хужайра  крбитода  пектин  моддасини  сшггезлайди. 
Шилимшик,  моддалардаги  полисахаридларни  синтезлашда  ва  чи­
кдриб  беришда  хам  иштирок  этади.  Гольжи  мажмуи  гранулоцит- 
лар  билан  семиз  х,ужайралардаги  махсус  хранулаларнинг  хосил 
булишида  хам  иштирок  гггади.
Митохондрия  хдйвонлар  ва  айрим  усимликлар  хужайрасида 
учрайдиган  органелла  булиб,  диаметри  0,2-1  мкм.  га тенг.  Шакли 
Хар хил: юмалок* овалсимон, таёк,часимон ва ипсимон булади. Ми- 
тохондрияларнинг сони  хар хил хужайраларда турлича: 
1
  донадан 
100  минг донагача  булиши  мумкин.  Масалан  сутэмизувчилар  ж и- 
гарининг  битта  хужайрасида  2500  та  митохондрия  булади.  Улар­
нинг  вазифаси  узгариши  билан  сони  хам  узгаради,  яъни  хужай­
раларнинг  вазифаси  ошганда  митохондрияларнинг  сони  хам  ор- 
гади.  Бунда  факдт  сони  узгармай,  балки  шакли  хам  Узгаради.
Митохондрия  нозик  тузилишини  электрон  микроскопда  яхши 
куриш мумкин. Объектив катталаштириб курилганда эса унинг дево­
ри  икки  кдватдан  иборат  эканлиш  якдол  куринади.  Унинг  ташк^ 
кдвати текис,  ички  кдватидан бушлик, томон усимталар усиб чикдап 
булади.  Бу усимталарга  крипталар дейилади.  Уларнинг сони  хар хил 
булади.  Бушлик, кисмида ярим  суюк, холдд
1
-и  модда булиб,  унга мат­
рикс дейилади.  Матрикс  таркибида ДНК,  махсус  РНК  ва рибосома - 
лар булади.  Ички  мембранаси  асосан  ок,силлардан  (70 %),  фосфоли- 
пидлардан  (20 %)  ва бошкд моддалардан ташкил топган. TauuKji  мем­
бранаси  15 %  ок,сил ва 85  %  фосфолипидлардан  иборат.  Митохонд- 
риянинг  асосий  вазифаси  энер!ия  хосил  кдлишдан  иборат.  Маса­
лан,  хужайралардаги  энергиянинг  95  %  иии  митохондриялар  хосил 
кдлади.  Бу уларда углеводлар,  аминокислоталар,  огларнинг оксидла- 
нинш  хисобига  руй  беради.  Оксидланиш  билан  кечадиган  фосфор- 
ланиш жараёнида макрогшершянинг асосий манбаи  —  АТФ синтез- 
ланадд!. АТФ синтези митохондрияларнинг асосий вазифасига кира­
ди.  Митохондриялардан  ок,силлар  хдм  синтезлапади.
Хужайра маркази (центросома, центриоль)  хдмма хайвон ва ту- 
бан усимликлар хужайрасидд топилган органелладир- У биршгш ма|па 
ф .  Флеминг  (1985)  томонидан аникданган. У вак,тдд  ц етросом а дас- 
тлаб булинаётган хужайраларда топилган.  Койиичалик маълум були- 
шича цетросома, бошкд хужайраларга нисбатан, булинаётган хужай- 
ралардд яхши  куринар  экан.  Бу органелла оддий орувлик микроско- 
пидо иккита ц е тр о л а  шаклида куринади.  Элекгрон микроскопда эса
www.ziyouz.com kutubxonasi

центриола  узундшм  0,3-0,5  мкм,  диаметри  0,1-0,15  мкм.  ни  ташкил 
кдлган  цилиндрсимон  танача  булиб  куринади.  Хдр  бир  тупламда 
учтадан  найча жойлашган  булиб,  уларга  триплет дейилади.  Хдр  бир 
триплетнинг узунлиги  центриола! шнг узунлигига тенг.
Центриолалар  ж у ф т-ж уф т  булиб  бир-бирига  перпендикуляр 
жойлашади.  Ц ентриола  укд  булиниш  укдни  белгилайди.  Церггро- 
лалар алохдда масса марказида жойлашиб,  бу масса центроплазма 
ёки центросф ера дейилади. Центросферада мембрана булмай,  зич- 
л и гага  кура  цитонлазмадан  ф ар к,  кдлади,  протеинларга  бой.  Ай­
рим  манбаларда  центроланинг  тузилиши  киприкчалар  ёки  хив- 
чинларнинг ички тузилишига ухшатилади.  Хдкдкдтдан х,ам элект­
рон  микроскопда  олиб  борилган  текширишларда  улар  уртасида 
ухшашлик  борлиги  тасдикданади.
Базал таначалар  цилиндрсимон шаклда булиб,  центриола син- 
гари 9 ж уф г микронайчалардан ташкил топган. Шу вак,тгача хужай - 
ранинг булиниши центриоланинг вазифасига борлаб келинган. Эн- 
диликда эса айрим олимлар хужайраларда киприкчалар билан хив 
чинлар  хосил  булишида  х,ам  центриолаларнинг  уз  вазифаси  бор 
деган  назарияни  илгари  сурмокдалар,
Махсус  органеллалар.  Буларга  миофибриллалар,  хивчинлар, 
киприкчалар,  нейрофибриллалар,  микротуклар  ва  бошкдлар  к и ­
ради.  Ю крри да  махсус  органоидлар  х,акдда  гапирилганда  булар- 
нинг тузилиши,  таркиби  ва  вазифалари  баён  кдлиб  утилди.
Хужайра киритмалари цитоплаз мани н г доимий булмаган тар ­
кибий кдсмидир. Уларга окриллар, ёр томчилари, гликоген туплам- 
лари,  секретлар,  пигмент  киритмалари  ва  бошкдлар  киради.
Ок,сил киритмалари хужайра 
1
цпюплазмасида пластинкасимон, та 
ёк,часимон туплам ва кристалл шаклида учрайди. 
ё р
 
киритмалари 
в а  
липидлар  хдр  бир  тирик  организмда  учрайди.  Улар  p.f  томчилари 
шаклида куринади. 
H
f
 
томчилари,  одатда,  бир-бири  билан  кушилиб 
йириклашади.  Улар  купчилик  усимликлар  хужай рас ида  хдм  учрай 
ди. Гликоген к и р и т а л а р  доначалар ёки уларнинг кушилишидан хосил 
булган  йирик туплам  шаклида  учрайди.  Пигмент  киритмалари  тур- 
лича  ранг  йирувчи  хдр  хил  моддалардан  х°<:ил  булган.  Хдйвонлар 
Хужай рас ида  кенг таркдлган  пигмент  киритмаларга  мелонин,  липо­
фусцин,  каротиноидлар  кирса,  усимликлар  хужайрасидаги  пигмен- 
тларга  ксаттэф ил  ва  каротин,  ликопин,  криптоксантин  киради.
С екретор  киритмалар  одам  ва  хдйвонлар  организмида  кенг 
таркдлган  б ез  махсулотлари,  яъни  секретдир.  Улар  цитоплазмада, 
одатда,  майда  то мчи  ёки  туплам  шаклида  учрайди.  Киритмалар 
махсус  буёкдарда  буялиб,  кейин  курилади.
Х,ужайра  ядросининг тузилиши
Ядро  х,амма  тирик  усимлик  ва  хдйвонлар  хужайрасида  булиб, 
унинг  х ает  фаолиятида  иштирок  этади гая  доимий  тузилмадир. 
Ядронинг  ф аолияти  цитоплазма  ва  унинг таркибидаги  органелла­
лар  билан  узлуксиз  борлик, булиб,  ядро  бутунлигининг  бузилиши,
www.ziyouz.com kutubxonasi

уларнинг  узаро  фаолиятининг бузилишига  ва  хужайранинг  нобуд 
булишига  олиб келади.  Масалан,  ядронинг  добито  микромонипу- 
лятор  ёрдамида  бузилса,  ядро  моддалари  цитоплазма га  кушилиб 
кетиб, хужайра нобуд булади.  Ядро аксарият хужайраларда битта, 
айрим  хуж айралар да  остеокласт,  кундаланг  йулли  мускуллар 
хужайраларида куп булади. Уларнинг шакли,  улчами хужайранинг 
шакли  ва катта-кичиклигига борлик,.  Лммо  купчилик хужайралар- 
да  улар  юмалок,  ва  овалсимон  булади.  Лейкоцитларда  таёк,часи- 
мон, ловиясимон,  мезотелийда ясси булади.  Ядро крбирининг икки 
кдватдан  иборат  булиши,  х,ар  бирининг  кдлинлиги 
10
  нм.  га  тен- 
глиги  электрон  микроскопда аникданган.  Ядронинг  ички  ва  ташк^г 
к,обиги оралирида  10-30, баъзан  100 нм.  га тенг перинуклеар бушли к, 
булади.  Деворида  диаметри  80-90  нм.  га  тенг  куплаб  тешикчалар 
булади. Шу тешикчалар оркдли цитоплазма кариоплазма (ядро плаз- 
маси)  билан  богланади.  Ядро таркибида  м ураккаб  ок,силлар,  липо- 
идлар,  ферментлар  булади.  Нуклеин  кислоталар  орасида  ДНК  ва 
РНК  мух^м  вазифа  бажаради.  РНК ок,силнинг мураккаб синтези- 
да  иштирок  этади.
Ядрочалар  деярли  хдмма  усимлик  ва  х,айвон  хужайраларида 
гопилган.  Одатда  улар  хужайраларда  битта  ёки  иккита  булади. 
Ядро  кариоплазманинг энг зичлашган  к,исми  булиб ажралиб тура­
ди.  Таркиби  инсимон  к^ринишдаги  гомоген  тузилмалардан  таш ­
кил  топган.  Ядроча  рибосома  синтезида  иш тирок  этади.
Хужайранинг б^линиши усимлик ва хдйвонлар хужайрасига хос 
хусусиятдир. Бошкдча айтганда, хужайранинг булиниши  шрик орга- 
низмларнинг  тобора  ривожланшпини,  узок,  муддат  яшашини  таъ- 
минлаши  демакдир,  Хужайранинг  булиниш  жараёни,  одатда,  орга­
низмнинг  эмбрионал  давридан  бошланиб,  то  умрининг  охиригача 
давом  этади.  Эмбрионал даврда хужайраларнинг булинишидан  янги 
муайян хужайралар  хрсил булса,  айрим хужайралар  купайиши  (ги- 
стогенези)  натижасида  хдр  хил тук^малар  тикланади.
Маьлумки  хужайраларнинг  узига  хос  яш аш   муддати  бор.  О н ­
тогенез  даврида  хужайралар  нобуд  б^либ,  уларнинг  урнини  ян- 
гиттан  купайиш  жараёнида  хрсил  булган  ёш   хужайралар  эгал- 
лайди.  Хрзирги  вак,тда  хужайралар  к^найиш ининг  уч  тури  аник,- 
ланган: 
1
)  митоз  (mitos  —  ин)  ёки  нотурри  булиниш,  ёхуд  карио­
кинез,  2)  амитоз  (а  —  инкор  этиш)  ёки турри  булиниш, ва 3)мейоз 
[meiosis  —  камайиш).
Митоз ёки  нотурри  булииишда  нотугри  хужайрада  хромосома 
ипчалар  пайдо була  бошлайди.  Бундай  усулда  булиниш  организм­
да купчилик хужайраларга хос булиб, бунда хуж айра иккига були- 
пиб,  ирсий  ахборотни  белшловчи  тузилмалар  ва  бошкдлар  хдм 
киз хужайралар орасида иккига булинади. Хужайраларнинг були­
ниши  жараёнида  цитоплазма  ва  ядро  таркибида  мураккаб  узга- 
ришлар с одир булади.  Бу жараён  турт боск>
1
ч:  про(|)аза,  метафаза, 
анафаза,  телафазага  булинади.  Икки  ф аза  уртасидаги  даврга  ин- 
гермотоз  фаза  ёки  И
1
ггерфаза дгйилади  (
2
-расм).
www.ziyouz.com kutubxonasi

Профаза  хужай- 
радаги  ядро  махсу- 
л отл ар и н и н г  у зг а - 
ришидан  бош лапа- 
ди:  тай ёк,ч аси м о н  
ёки  юмалок,  ш акл- 
даги  хромосомалар 
пайдо  булади, 
х,у- 
ж айрада кутбланиш 
ж араен и   бош лан а­
ди.  Хромосома  т а р ­
кибида  булган  хро- 
/ - интерфа.ча; 2 - л(юфаза; 3 - метафаза; 4 - анафаза;  матиндаги  ДНК  ЯХ -
5 
- шелофаза; в - эртаги  иптерфиза 
ШИ 
куриниб 
т у р а д и .
Шунга  ухшаш  ж а ­
раён  х у ж ай р а  м арказида  содир  булиб,  улардаги  центроллалар 
бир-биридан узокдаш ади ва к,арама-дарши томонга утади ва дук 
иичалари  ёрдам ида  бирикиб  туради.  П роф азанинг  охири  хро- 
мосомаларнинг тикланиш и,  ядро  крбиги  ва  ядрочанинг  йук,оли- 
ши  билан  якунланади.
Метафаза ёки она юлдуз боск^чи, бунда хромосомалар хужайра 
марказига силжиб,  дук уртасида метафазали ёки  экваторияли  бир 
текис  пластинка  хосил  келади.  М етафаза  охирида  хар  бир  хро­
мосома  иккита  хроматидга,  яъни 
к,из хромосомаларга  булинади.
Анафаза.  Бу даврда гомологик хроматидлар кдрама-к,арши кутб- 
ларга  ажралади.  Она  хужайрада  нечта  хромосома  булса,  хар  бир 
кутбда  шунча  хромосома  пайдо  булади.  Хужайра  танасида  белбок 
Хосил  булиб,  хужайрани  аста-секин  иккига  булади.
Телофаза.  Бунда янги хосил булган хужайрада бир бутун хужай ~ 
ра  шакллана  бошлайди.  Ахроматин  дук  йукрлиб,  центриоладан 
хужайралар м аркази пайдо булади. Хромосомаларда йикилган ядро 
моддаси бир текис куринишни эгаллайди, ядроча билан ядро крбики 
юзаго  келади.  Цитоплазмадаги  органеллалар  билан  хужайра  ки 
ритмалари  уз ж ойини эгаллайди.  Хужайранинг танаси  иккига аж - 
ралиб,  иккита  ёш   мустак^л  хужайра  хосил  булади,
Амитоз  —  турри  ёки  оддий  булиниш  —  усимлик  на хайвонлар 
Хужайрасининг  булинишида  учрайди.  Одамда  купинча  эмбрион 
Хужайралари купайищида учрайди,  яъни булиниш натижасида му- 
стодил холда яш аш  ва  купайиш хусусиятига эга хужайралар хосил 
булади.  Бундай  булинишда дастлаб хужайраларнинг ядро  ва ядро- 
чаларида  булиниш   бошланади.  Бунда дастлаб ядро чузилиб  белбор 
х,ос ил булади.  lily  с а баб  бир  вак,тда ядрочада  Х^м  булиниш  жара 
ёни  бошланади.  Ядро  ва  ядроча  белбоклари  аста -секин  чузилиб 
ингичкалашади  па  охири  узилади.  Бу  вадтда  ядро  билан  бирга 
Хужайранинг узи  хрм  иккига  булинади.  Баъзан  ядро нинг узигина 
булиниб,  хуж айра танасида булиниш  булмайди.  Бунда кун  яд[к>ли 
Хужайралар  хреил  булади.
1
 
2
 
3
 
4
 
5
 
6
2 - раем.  Х дйвон  х^кайрасининг  митоз  йули
б и л я н   буЛИ Н И Ш И  
(C X f'M d )
www.ziyouz.com kutubxonasi

Мейоз -  хужайраларнинг булиниш усулларидан бири булиб,  ядро 
булинишининг  мураккаб  жараёни  хдсобланади.  Чунки  бунда  хро- 
мосомалар  диплоид  х,олатдан  гаплоид  хрла'гга  утади.  Хромосомалар 
сони  икки  марта камаяди  (редукцияландди).  Бу эса  жинсий  хужай - 
ралар  (гометалар)  таклланишининг  мухдм  о мили  хдсобланади.
Мейознинг  мухдм  биологик  ахдмияти  шундан  ибораткн,  у б и - 
рор  турга  мансуб  организмнинг  кдтор  бутанларида  кариотип  ту - 
ррунликни  сакдаб,  жинсни  таъминлар  экан,  хромосома  ва  гецлар 
рекомбинацияси  учун  шароит турдиради.
Тукдма  (3-расм)  куп  хужайрали  организмнинг тарихий  ф илоге­
нетик ривожланиши жараёнида вужудга келган,  муайян бир ф и зи о- 
логик  вазифани  бажаришга  ихтисослашган  хужайра  ва  хуж айра - 
лараро тузилмалар мажмуасидан таркиб то пади. У хдм узига хос бир 
гизим,  чунки  бир  эмас,  балки  бир  нечта  элементдан:  хужайра  ва 
хужайралараро модд алард ан ташкил топган булади. Тукдмани хуж ай­
ра га  нисбатан  тизим  эмас,  органларга  нисбатан  тузилма  дейилади. 
Чунки  тукдмалар  бирлашиб  муайян  органни  хосил  кдлади.  Аммо 
барча органларнинг  тукдмалари  хдмиша  бир  хил  тузилган  булмай- 
ад.  Хдр  кдйси  тукдма у  кдйси  орган  тукдмаси булишига  кдраб,  м у­
айян морфологи к вазифага эга булади: 
1
) тузилишига кура: эпителий 
(чегараловчи) тукдмаси,  ички мухдт тукдмалари  (крн,  интерстициал, 
скелет  тукдмалари),  нерв  тизими  тукдмалари  ва  мускул  тукдмаси 
булади.  Булар  куп  хужайрали 
Хайвонларнинг  барчасида  уч­
райди  ва  кдйси  органда  були­
шига  кдраб,  маълум  ахдмиятга 
эга; 
2
)  бажарган  вазифасига 
кура,  гарчи  умумий  булса  хдм: 
чегаралаб турувчи, ички мухдт- 
ни  доимий  равишда  бир  хил 
сакдаб турувчи, кдскдртирувчи, 
таъсирланишини идрок этувчи, 
узатувчи  ва  тахдил  кдлувчи 
тукдмалар  узаро  фарк,  кдлади.
Яна  хдм  аникрок,  кдлиб  айта- 
диган  булсак,  уларнинг  хдр 
кдйсиси  умумий  вазифалари 
доирасида  алохида  ихтисос­
лашган  махсус  функцияни  ба- 
жаради.  Масалан,  ички  мухдт 
тукдмалари-к,он  билан  лимфа 
томирларда хдракатланиб, мод- 
далар алмашинуви махсулотла- 
рини  ва  озик,  моддаларни  та­
и т  йди; шу ички мухдттукдма- 
ларининг бошкд бир  хили,  ма­
салан,  сийрак  бириктирувчи
3-расм.  Турли  тукдмалар  хуж айра 
лдрининг  тузилиши  (Ллимовдан)
1  - ж'си  эпителий;  2 -  цилинур'имоп  э п и ­
телий;  3 -  кубгимон  эпипк^йн,  4 -  сч\\их^ 
мугкул  хужайраси; 5 -  кидуэгимпн  хужаи- 
ра;  6  - жигар  хужайраси; 
7 - 
черн  хужии 
раса; в - ^илил Kfiit тапачаси  (эрипцмщшн); 
9 - суяк хужай[х
1
еи;  10 
)ркик.\ик жччечч 
хужай/юси;  11  •  эпителий  хужайраси
www.ziyouz.com kutubxonasi

тук^има  эса  бошкд  механизмлар  ёрдамида  бу  моддаларни  томирлар 
деворидан ишлаб турган т^им аларга утказоди. Нерв  гизими тук,има- 
лари хусусида хдм шундай фикрни билдириш мумкин. Масалан,  нерв 
тукимаси  мазкур тизимда асосий  вазифани  бажарса хдм, аммо  нерв 
тизими  туки мае и нинг  бир  хил  типда  х^собланган  нейронларсиз  у 
хдм уз  вазифасини т^ла  бажара олмайди  ва х,.к.
Тухималар,  одатда,  эмбрион  варак,аларининг у ёки  бу  к,исмла- 
ридан  ривожланади,  бунёдга  келади  ва  хдёт  фаолияти  даврида, 
юкррида айтилганидек, жойлашган урнига, бинобарин, ту рига кура 
турли  вазифаларни  бажаради. Демак,  тукималарни урганишда да 
стлаб уларнинг эволюциясига мурожаат кдлиш керак.  Бу ж араён- 
ни  урганувчи  предмет  эволюцион  гистология деб  аталади.  Гисто- 
логиянинг бу сохдсини  асосан  И.И.  Мечников, А.А. Заварзин,  Н.Г. 
Хлопин  ривожлантирдилар  ва  янги  гоялар  билан  бойитдилар.
Онтогенезда тук,ималарнинг 
шаклланиши
Одам  ва  хдйвонларнинг  эмбрионал  ривожланиши  билан тани- 
шар  эканмиз,  ж инсий  йул билан  купаядиган  барча  куп  хужайра 
ли  организмлар  икки  жинснинг  гаплоид  хужайралари  кушили- 
шидан  вужудга  келади.  Аникрок,  к,илиб  айтганда,  иккита  жинсий 
(ургочи  ва  эркак)  хуж айра  кушилганда  зигота  хрсил  булади.  Ц и- 
тологиядан  маълумки,  зигота  организмда  мавжуд  барча  хуж айра­
ларга  бо шла и кич  моддийлик  беради.
Организм  эмбрионал  ривожланишининг  дастлабки  боскичла- 
рида ирсий омиллари билан бирга мухит таъсирида эмбрион х,ужай- 
ралари табакаланади  ва узига хос  мураккаб тузилишга эга булади. 
Сунг  бу  хуж айралар  ривожланиб,  улардан  х,ар  хил  тукима  эле- 
ментлари  шаклланади.  Эмбрион  муртлгидан  х,осил  булган  ва  кам 
табакдланган  хужайраларнинг  ривожланиши  натижасида  (онто- 
генезида)  тукима  пайдо  булиш  жараёни  гистогенез деб  аталади.
Маълумки,  хуж айралар  табакдланиб  бориши билан бир  вак,тда 
уларнинг  сони  хдм  ортиб  боради,  хджми  х,ам  катталашади,  бунга 
усиш  жараёни  деб  аталади.  Хужайралар  фаолиятида  бундай  жа~ 
раён  кечи ши  индувидуал ривожланиш  биологиясига хос  хусусият 
деб  кдралади.  Демак,  организмнинг эмбрионал  ривожланиши  на­
тижасида  хуж айралар  му!тасил  к^паяди,  усади  ва  гакомиллашиб 
боради.  Бу эса  хдр  хил хужайраларнинг таркиб топишига ва орга- 
пизмнинг шаклланишига сабабчи булади,  яъни такомиллашиш ж а- 
раёнлари  натижасида  эмбрион  хужайрасида  туки мага  хос  тузил*- 
ма  ва  хусусиятлар  шакллана  боради.
Одатда т^кималарнинг шаклланишигача булган давр,  яъни  ж и н­
сий хужайралар кушилиб, зигота х,осил килганидан бошлаб, то туки- 
ма  шаклланганга  к,адар  булган  давр  4 га  булинади:  1)  оотииик давр; 
2)  бластомер  ддври;  3)  муртак ддври;  4)  тукима  (шсюгенез)  даври.
Оотипик  даврда  келгуси  тукима  х,осил  буладиган  м атри аллар
www.ziyouz.com kutubxonasi

тухум хужайра зигота цитоплазммасининг тегишли кисмида  ж о й ­
лашган  булади.  Масалан,  амфибияларда  хорда  -  мезодерма  к,ис- 
мида  жойлашган.  Х,озирги  вак,тда  тухум  х,ужайра  ёки  зиготанинг 
ривожланиш даврида  келгуси  х,ос:ил  буладиган  тук^ма  к^исмлари 
ни тахминан  аникдаш мумкин.  Х,ужайранинг  ана  шу  к^гми  та к о - 
миллашиб  бориб,  келажакда  у  ёки  бу  тук^ма  шакллаиади.  Бунга 
презумптив  (бошлангач)  урчукдар дейилади.  Хрзирги  вак,тда  ги с­
тогенез  жараени  замонавий  авто р ад и о г^ ф и я  усулида,  яъни  р а ­
диоактив  моддалар  юбориб яхши  урганилган.
Бластомер даври оотипик даврнинг давоми  булиб,  бунда  зи ю т а  
булиниши  натижасида  куплаб  бластомерлар,  яъни узига хос  янги 
мустадил  хужайралар  х,осил  була  бошлайди.  Булар  эса  уз  н авб а- 
гида булиниб  майдаланар  экан,  узи  билан  келажакда хреил  була­
диган тукдша ёки аъзоларнинг бошлангач элементларини олиб ута- 
ди.  Бинобарин,  етилган  бластуланинг  турли  кдсмларини  таш кил 
кдлувчи  бластомерлар  х,ам  узаро  бир-биридан  фарк,  кдлади.
Эмбрион ривожланишининг навбатдаги даврларида бластомер­
лар  шаклланиши,  ички тузилиши  хдмда  вазифалари  бир-биридан 
фарк, кдладиган турлича йуналиш  олади.  Эмбрион ривож ланиш и­
нинг  бластомер  даври  х,ам яхши урганилган  булиб,  х,ар  бир  б л ас- 
•гомернинг  келажакдаги такдири,  яъни  у келажакда организмнинг 
кдйси  тизимлари  ривожланишида  иш тирок  этиши  маълум.
Муртак  даврида  эмбрионал  ривожланишининг  бластула  даври 
гугаб, муртакнинг бошланрич урчукдари хреил була бошлайди.  Б ун ­
да келажакда турли тут^има ва аъзоларни  хреил кдладиган х,ужай 
ралар,  яъни урчукдар  (чегараланган кдсмлар)  пайдо булади.  М ур- 
так даврида  узига  хос х,ужайралардан  ташкил топган  эмбрион  в а - 
рак,алари  хреил  булади  ва  улар  табакдланиши  натижасида  х,ар 
хилтукдмалар вужудга келади. Масалан, эктодермадан шакли н а й - 
симон  нерв  тукдмаси  урчуга  ажралиб  чик,ади,  мезодермадан  эс а  
х,ар  хил  сомит  буримлар  хреил  булиб,  сунгра  улар  склеротом, 
мигом,  дерматом  ва  спланхиотомларга  ажралади.
Умурткдли хдйвонларда,  купинча,  юкррида айтилган  бошланкич 
урчукдар  билан  биргаликда  мезенхима  хдм  шакллана  бошлайди. 
Мезенхима  асосан  эмбрион нинг  урта  вараридаы  хреил  булган  м е- 
зодерманинг чурли  кдсмларидан  ажралиб  чикддн  хужайрадан т а р - 
киб топган  булади  ва  бошлангач  урчукдарнинг  оралик, бушликда- 
рини  тулдириб  гуради.  Мезенхима  табакдланиши  натижасида  эса 
шакли  ва  вазифаси  хдр  хил тук^малар  хреил була  бошлайди.  М а ­
салан,  крн  х,ужайраларига,  суяк  бириктирувчи  ва  силлик,  мускул 
тутулмаларига  бошлантач  моддийлик  ана  шу  мозенхимадан утади.
Гук,има  (гистогенез)  даврида  тукдма  урчуридан  узига  хос  ту- 
зилган  ва  муайян  вази(^аларни  бажариш га  мослашган  етук  ч’Укд- 
малар  етишиб  чик,ади.  Х,ар  бир  тук^манинг  шаклланиш  ж араён и 
узига хос йуналишда содир булиб, бир-биридан тубдлн фарк, к,ила- 
ди. Тук^маларнинг мана шундай бошланкич  урчукдан хреил булиш  
жараёни  гистогенез  деб аталади.  Бинобарин,  тук.имадапри гисто­
www.ziyouz.com kutubxonasi

генез  даври  хдмдир.  Тукдмалар  хрсил  буладиган  бошлангач  ур* 
чукда  узига  хос  ^згариш лар  содир  буладики,  натижада  урчук, 
лужайралари  ва  хуж айрасиз  тузилмаси  ихтисослашиб,  хдр  хил 
тукдмага хос  морфологик тузилиш ва узига хос  физиологик  ва шу 
билан  бирга  кимёвий  хусусиятлар  касб  этади.  Бу  жараён  давом 
этиши  натижасида  бора-бора  организмда  тукдма,  аъзо  ва  ти зи м ­
лар  бунёдга  келади.
Демак,  эмбрионал ривожланиш даврининг дастлабки  боскдчи - 
да  аввал  оддий  тузилган  муртак  хрсил  булсагина  ривожланиш - 
нинг  охирги  даврларида  мураккаб тузилган  ва  эндиликда  муайян 
вазифани  баж ара  олади ган  тукдма  ва  аъзолар  пайдо  булади.
Эмбрионал  ривож лан и ш н и н г  мана  шу  гистогенез  даврида 
хужайраларнинг  морфологик  тузилиши  ва  физиологик  хрлатини 
уларнинг таркибий кдсми,  яъни кимёвий структураси таъминлай 
ди.  Чунки хуж айраларнинг кимиёвий  структураси уларда боради 
ган  моддалар  алмашинуви  жараёнига  боглик,.  Бинобарин,  хдр  бир 
эмбрион  хужайрасида  моддаларни  алмашинув  жараёни  узига  хос 
физиологик  фаолиятига  кдраб  турлича,  озик,  моддалар га  булган 
эх,тиёжи  хдм  турлича  булади.  Масалан,  ж уж а  эмбриони  юраги- 
нинг  ривожланиши  учун  организмида  глюкоза  концентрацияси 
жуда  паст булиши керак,  нерв тукдмаси  эса бундай шароитда ри - 
вожлана олмайди,  чунки унинг ривожланиши учун  глюкоза ками- 
да  икки  баравар  куп  булиши  шарт.
Хрзирги  вак,тда  экспериментал  тажрибалар  утказиб,  объектга 
гистогенез  жараёнига  таъсир  кдлувчи  хдр  хил  моддалар  юбориб, 
уларнинг  тукдмалар  ривожланишига  таъсири  урганиб  чикдлган. 
Ма
1
»лум  булишича,  гликолиз  (йодацетат)  ва  цианиддар  ж уж а  мия- 
сининг  усишини  сусайтиради,  юракнинг  ривожланишига  эса  ай- 
тарли таъсир  кдлмайди;  флюоридлар  эса  аксинча,  юрак тукдмаси­
нинг  рииожланишини  сусайтиради,  мия  ривожланишига  эса  унча 
таъсир  кдлмайди.  Эмбрионал  ривожланиш  даврида  моддалар  ал­
машинуви  жараёни  турли  тукдмаларда  турлича  бориши  улар тар- 
кибидаги  ферментлар  микдори  ва  активлиги  хдр  хил  булишини 
гаказо  кдлади.  Демак,  табакдланиш  (дифференциялаш)  жараёни 
деганда, ^з регионида узига хос моддалар алмашинувига эга булган, 
натижада  узига  хос  моддалар  алмашинувига  ва  физиологик  вази 
фани  бажаришга  олиб  келадиган  жараён  тушунилса,  хужайра  ва 
тукдмалар  табакдланиши  деганда,  бир  хил  хужайра  ва  тукдмалар­
да фаркданиш юзага келиши, уларнинг онтогенез жараёнида ихти- 
сосланишига  сабаб  буладиган ^згаришларга  учраши  тушуниладд.
Тукдмалар хрзирги замон микроскоплари ва янги тадкдкрт усул- 
лари  ёрдамида  хдр томонлама  урганилишига  кдрамай,  шу  вак,тга- 
ча уларни  уйгун  хрлга  келтирилган  ягона таснифи тузилган  эмас. 
Бинобарин, тукдмалар тузилиши,  вазифасига  ва  ривожланиш ху- 
сусиятларига кдраб бир оз шартли равишда бир неча гурух,га були­
нади.  Хдр  кдйси  тукдм а  хужайралари  узига  хос  морфологик  ту- 
зилишга  эга  булиб,  организмнинг  турли  кдсмида  жойлашган  ва
www.ziyouz.com kutubxonasi

турлича  вазифаларни  бажа­
ришга  мослашган.  Ана  шун- 
дай  т^к,ималар  борки,  узи 
бир  хил  булишига  к,арамай, 
организмнинг  хдмма  кисми- 
да  учрайди  ва  хдр  хил  мор­
фологик тузилишга  эга була­
ди ва турлича физиологик ва­
зифани  бажаради.
Х,озирги  вак,тда  асосан 
морфоф ункционал  тасниф- 
дан  фойдаланилади.  Бу  тас- 
н и ф га  мувоф ик,  организм  
т^ к ,и м ал ар и   б е ш   гурух,га 
бфлиб урганилади.