З б е к и с т о н р е с п у б л и к а с и о л и й в а

соннинг 
mytpu мускул и; 2
 - 
ёнбошеимон (юйлами; 
3 - букин лаби; 4
 
- думало*, 
бойлам; 5 - беркптуичи канала; 6 - бириктирувчи юза; 7 - беркитуичи мембра­
на; И - куймич-капсули бойлами; Я - сон сулхлинг бош  к,нсми;  10 - кичик дунг.
www.ziyouz.com kutubxonasi

мустах,камлаб  туради.  Бурин,  шарсимон  булишига  кдрамай,  атро- 
фи кучли  бойламчалар билан тортилганлиги туфайли унинг эркин 
хдракати анча чегараланган. Асосан унинг уч ук, атрофидаги хдра- 
каги  кузатилади.  Кундаланг  ук,  атрофида  сонни  букиш  ва  ёзиш, 
сагитал ук, атрофида сонни гавдага якднлаштириш ва ундан узок,* 
лапггириш, тик (вертикал)  ук, атрофида эса ички ва ташкд томонга 
айлантириш  хдракатлари  амалга  ошади.  Булардан  ташкдри  унда 
уч  укди  буганларга ухшаб айланма  (доиравий)  хдракат хдм  содир 
булиши мумкин.  Бутан ичида хдм битга бойламча булиб, у куймич 
косаси уртасидаги чукурча (fossa acetabuli) дан бошланиб сон суя­
ги бошчасидаги чукурча (fovea femoris) га тортилган. Бунга iig. capitis 
деб  ном  берилган.  Бойламча  ичидан  бушликдд  к,он  томирлари  ва 
нервлар  утади.  Усти  синовиал  парда  билан  Уралган.  Бутон  атро- 
фини  ташкд томондан ураб турувчи  бойламлар  бутан  хдракатига 
мослашган  хрлда  жойлашган  булиб,  узига  нисбатан  кдрама-кдр- 
ши  йуналган  хдракатларни  чегаралаб  туради.  Буларддн  ташкдри,
бойламлар  хдракатини  бурин  ат­
рофида  жойлашган  кучли  мус­
куллар  хдм  бошкдриб  туради.
Тизза  бурини  (articalatio  genu) 
(39-расм)  шаклланишидд  сон  су­
ягининг  пастки  (дистал) 
У
с и р и
, 
катта  болдир  суягининг  юкрриги 
(прок-симал) усиги хдмда соннинг 
гуртбошли  мускули  пайидд  жой­
лашган  тизза  к,опк,ори  иштирок 
этади. Тиззабуринининг ички кдс­
мида  бир  нечта  кдтламдан  таш­
кил  топган  халтачалар  учрайди. 
Айрим  халтачалар  бушликдарида 
ёр  тукдмаси  жойлашади.  Бурин 
бушлири унинг атрофида жойлаш­
ган  бир  нечта  пай  ости  синовиал 
халтачалар билан туташади. Улар­
нинг  энг  катгаси  тизза  к,опк,оки 
дан  юк,орирокда  соннинг  турт 
бошли  мускул  пайи  остида  ж ой­
лашади  ва  бу бутан  бушлири  би­
лан туташади.  Буганнинг олдинги 
гомони  тизза  к,опк,оги  билан 
хдмояланиб туради.
Т и зза  буринининг  бош кд 
буринлардан фаркд шундаки, унда 
икки суяк уртасида толали тогай- 
дан ташкил топган  яримой  шакл - 
лдги  пластинкалар  (менисклар) 
ва  бойламчалар  ж ойлаш ган.
1
39-расм .  Унг  ти зза  буринининг 
олдидан  куриниши  (бутан  хал- 
гачаси  олинган).
1 - тизза крпхрт бреин юзаги; 2 - оркр 
томондаги кесишган пай; 3 - сон суяги­
нинг  ички  д^нга;  4 -  кундаланг  тизза 
бойлами;  5  -  катта  болдир  радир-бу­
дур цисми;  6 - кичик  болдир cywu; 
7 - 
кичик болдир суяги  бошчасинш1Г олди 
бойлами; 8 - олди томондат кегиштн 
пай; 9 - fptnacu тешик торай; 10 - та- 
шк,и дунг.
www.ziyouz.com kutubxonasi

Кдлин  четларга  эса  латерал  ва  медиал  менискалар,  асосан,  сон  па 
ка
1
та болдир суяклари усикдари а'фофида жойлашади. Тизза бутан 
халтасининг ичида узаро  бир-бири  билан  кесишган  бир  жуфг ол- 
динги  ва  оркд  бойламлар  жойлашади.  Олдингиси  {lig.  cruciatum 
interna)
 сон суяги  гашкд дунгининг ички юзасидан бошланиб,  бол­
дир  суяги  дунглари  орали кининг олд сохдсига туташади.  Оркддаги 
бойлам  (lig.  cruciatum  posterior)  сон  суяги  медиал  дунгининг  ички 
юзасидан  бошланиб,  болдир  суяги  дунглари  орали кининг оркд  со­
хдсига  бориб ёпишади.  Булар  болдир бутанни  хд&дан ташкдри бу- 
кили б кетишидан сакдаб туради. Бу ралтаксимон (эллипссимон) бутан 
болдирни  (фронтал ук, атрофида)  букиш ва ёзиш,  букилган х,олатда 
болдирнинг вертикал  ук, атрофида  айланишини  таъминлайди.
Болдир  суякларининг  иккаласи  хдм  билак  суякларига  ухшаб 
узаро  бирикади.  Иккала  суякнинг  тана  к,исмлари  ички  томонига 
кдраган  к^рраларнинг четига ёпишган  фиброз  парда оркдли  бир- 
лашади.  Бу парда суякларни  маълум бир текисликда ушлаб туради 
ва  болдирнинг айрим  мускуллари хам  шу пардадан  бошланади.
Катта  болдир  суяги  ташк^  дунгининг бутан  юзаси,  кичик  бол­
дир  суягининг  бошчаси  билан  кучли  пайлар  воситасида  мустах,- 
камланиб,  ясси  бутан  ёрдамида бирикади.  Бутин деярли  хдракат- 
сиз.  Болдир  суякларининг  дистал  учлари да,  катта  болдир  суяги­
нинг  уйига  билан  кичик  болдир  суяги  ташкд!  тунитанинг  ички 
юзаси  синдесмоз  ёрдамида  бирикади.  Бу  синдесмоз  хдм  ташк^ 
томондан  фиброз  толалардан  ташкдри,  эластик  толаларга  эга  зич 
бириктирувчи тук^мадан ташкил топган пайлар  (бойламчалар)  ёр­
дамида  мустахдамланган.
Болдир-панжа  бурини  (articulatio  talocrurolis)  болдирнинг  ик­
кала  суяги  оёк, панжа  суяклари  билан  бирикишида  х,осил булади. 
Катга болдир суягининг пастки бугин юзаси ошик, суягининг уст­
ки  юзаси  ва  болдир  суяклардаги  тупикринг  юзалари  оёк,  панжа 
ошик,  суягининг  икки  ён  юзасига  мослашган.  Бу  бутанда  турли 
хдракатлар содир булишининг асосий сабаби  шундаки,бутан  хал- 
тачаси унча тортилмаган.  Болдир-панжа бугани айрим оёк,-панжа 
суяклари 
бойламлар 
и  томонга  тортилиб,  унинг  мустахдамлигани 
таъминлайди.  Бутин тузилиши  жихдтидан  ралтаксимон  буганлар- 
га киради, б т т а  (кундаланг) ук, атрофида букилиш ва ёзилиш каби 
хдракатларга мослашган.  Факдт, оёк, панжаси пастга букилиб тур- 
ганида  уни  икки  ён томонга  к^сман  буриш  мумкин.
ОЁК,  ПАНЖА СУЯКЛАРИНИНГ 
УЗАРО БИРЛАШИШИ
Оёк, панжа  суяклари  кул панжа суякларига нисбатан сони  жихд­
тидан  камрок, ва йирикрок, булиб, та нага тушган отарликни  кутариб 
туришга  мослашган.  Шу  билан  бирга  оёк,  панжа  суяклари  орасида 
мураккаб буганлар бор. Буринлар куплаб кучли бойламлар билан тор­
тилган  булиб,  панжа  мустах,камлигини  таъминлайди.  Товон-
www.ziyouz.com kutubxonasi

усти  ва  КДЙИК.СИМОН  суяклар  уртагидаш  буетшлар  кушилиб,  битга 
бушн х,осил келади.  Бу буринда оёк, панжаси  ички  четининг пастга 
тушиши  —  пронация ва кугарилиши  —  супенация каби хдракатла- 
ри  кузатилади.  Товон  усти  суяги,  кдйикримон  суяк,  хдмда  товон 
суяги  билан кубсимон суяк буиинлари  панжа олди  суягининг б т т а  
кундаланг буринини  хреил кдлади.  Панжа  ва панжа олдининг  ба*ь- 
зи  суяклари  ва  бугинлари  амфибиоз  буринлар  кдторига  киради, 
яъни  уларнинг хдракати бироз  булса  хдм,  жуда  к^йинчилик  билан 
содир  булиши  мумкин.  Оёк,-панжа  суякларининг  устки  ва  остки 
томонларида  куплаб  пайлар  жойлашган.  Улар  оёк,  панжа  ранокда- 
рини  мустахдамлаб  беради.  Оёк,  панжа  бармокдари  уртасидаги 
бутанлар  бармокдарни  букиш  ва  ёзиш  имконини  беради.
Такрорлаш  учун  саволлар
/.  Скслетни  ташкил  цилувчи  суяклар.
2.  Суякнинг зич  ва  нова к  м оддалари .
3.  Узун,  калт а  ва  аралаш  суякларнинг тузилиши.
4.  Тана  скелет ига  крйси  суяклар  киради?
5.  Умурпщаларнинг  тузилиши  ва   фарк^аниши.
6.  Биринчи  в а   иккинчи  буйин  умурткрлари  ва   уларнинг
 
тузилиши.
7.  К$л  скелет и  суякларининг тузилиши.
8.  Оёк,  скелет и  суякларининг  тузилиши.
9.  Бош  скелетининг ток, в а  жуфт суякларини са н а б  беринг.
10.  Мия  булим  цайси  суяклардан  ташкил топган?.
11.  Ьошнинг ю з  цисмига  цайси  суяклар  киради?
12.  Энса,
  тела,  пешона  в а   чакка  суякларининг тузилиши.
13.  Асосий  ва  ралвирсимон  суякларнинг  тузилиши.
14.  Юкрриги  ва
  пастки  ж ар  суяклари.
15.  Янги  турилган  бола  калла  суяклариниш
■ тузилиши.
16.  Лицилдок^ар  учрайдиган  к,исмлар.
17.  Скелет   суякларининг  бирлаш иш   турлари.
18.  Бир,  икки  ва  Kfn  fty u   буринлар.
19.  Синхондроз,  синост оз в а  си н десм ос бирлаш увларга  ми
 
соллар.
20.  Д иарт роз  бирлашувиниш'  тузилиши.
21.  Bfpun  хреил булиши да  ним алар  иштирок
 этиши  керак?
www.ziyouz.com kutubxonasi

МУСКУЛЛАР ХДК.ИДА 
ТАЪЛИМОТ  (МИОЛОГИЯ)
УМУМИЙ  МАЪЛУМОТЛАР
Мускулларнинг морфологик  тузилиши  ва  физиологик  хусуси- 
ятлари организмда ташкд  ва ички ларакатларни амалга оширишга 
мослашган.  Барча тирик мавжудотлар хдракатини асосан  мускул­
лар таъминлаб  беради.  Мускуллардаги  бу хусусият организмнинг 
тарихий таракдиёти давомида организм учун озукд кддириш, душ- 
манлардан  хдмояланиш,  фазода хдракатланиш  эх,тиежи  ва бошкд 
сабабларга к^ра  пайдо булган.  Мускуллар эволюция давомида ци- 
тонлазмасидаги  кдскдрувчи  ок,сил  структураларининг  табакдла- 
нинш  ва ривожланиши натижасида мускул х,ужайралари  шаклла- 
ниб,  улардан  эса  мускуллар  пайдо була  бошлаган.
Г ”Скелет мускуллари нинг кдскдриши  факдт хдракатнигина таъ­
минлаб крлмай,  к,он ва лимфа хдракати хдмда,  суяклар  юзаси нинг 
ривожланиши  ва  шаклига  х,ам  таъсир  курсатади.
Х,ар  хил  жисмоний  машкдар  организм  мускул  толаларининг 
сони ва хджмини орттириб бориши билан бирга хдракатланаётган 
мускулнинг  усишига  хдм  ёрдам  беради.  Мускуллар  ривожланиб, 
куввати ошганда одам гавдасининг ташкд к^риниши гузаллашади.
Мускул тукдмаси  нерв тукдмаси структураси  билан  эмас,  бал­
ки  функциясига  кура  чамбарчас  борликдир.  Хдр  иккала  тукдма 
биргаликда мускуллар кузралиш жараёнининг тез ёки секин амалга 
ошишидек мух,им вазифани бажаради. Мускуллар урта яшар одам­
ларда  тана  огирлигининг  40-42  %  га  якдн улушини  ташкил  этади, 
крлган  58  %-ини  эса  суяклар,  ёрлар  (17%),  к,он  (
8
%),  ички  аъзолар 
(
8
%),  тери  (4%),  мия  ва  нервлар  (3%)  ташкил  этади.
Мускулларнинг кдскдриши  натижасида асосан икки хил  ~  ме­
ханик  ва  статик  хдракатлар  содир  булади.  Асосий  хдракатларга 
тана хдракати киради. Масалан, юриш-туриш, кул ва оёкдар хдра- 
кати  ва х,.к.  Статик хдракатда мускуллар кдскдрса хдм х,еч  кдндай 
механик хдракат содир  булмайди. Бунга  кулда  юк  кутариб турит 
хдракатини  мисол  кдлиш  мумкин.  Мускулнинг  кдскдриш  кучи 
унинг узун-калталиги,  йутон-ингичкалиги,  хдмда  унинг таркиби- 
даги  толачаларнинг сони га  борлик,.
Мускул кдскдрганда унинг таркибида  мураккаб кимёвий  жара- 
ёнлар  содир  булиб,жараён  иссикдик  хрсил  кдлади.Танада  хрсил 
булиб турадиган  иссикдик  мускуллар кдскдришининг мах,(’улидир. 
Мускул  кдскдриши  натижасида  амалга  ошадиган  кимёвий  жара- 
енлар  натижасида  унинг  таркибида  сут  ва  карбонат  кислоталари 
хрсил  булади,  бундай  хрл  мускулларнинг’  чарчашига  олиб  келади. 
Мускулларга дам  берилганда  организмда модда  алмашиниш тезли- 
ги  пасайиб,  хрсил  булган чикднди моддалар крн  оркдли  чикдб  ке­
тади  ва  мускулларнинг  кдскдриш крбилияти  кдйта  тикланади.
www.ziyouz.com kutubxonasi

Мускулларнинг  ривожланиши
Мускулларнинг асосий  кд*сми  мезенхиманинг турли  к,исмлари 
л,ан пайдо булади ва ривожланади. Тана мускуллари асосан буйлама 
хрлатдаги хорда ва мия найчасининг икки ён томонида жойлашган 
жуфг 
х р л д а
ги  бирламчи  сегментлардан  келиб  чикддиган  миотом­
лардан  (сомитлардан) ривожланади. Турт х,афгалик эмбрион тарки­
бида  40 тага якдн  сомитлар топилган.  Х,ар  бир  сомитда  склератом, 
миотом  ва дерматомлар тафовут  кдлинади.  Гавда  мускуллари  сег- 
ментланган  мезодерманинг дорсал  к^смидан  ривожланса,  вицерал 
сегментидан мимик, чайнов ва бошк,а мускуллар эса мезенхиманинг 
сегментланган  вентрал  к^смидан  ривожланади.
Гавданинг орк,а мускуллари  асосан  миотомнинг дорзал  к,исми- 
дан  ривожланса,  гавданинг  олди  томони  мускуллари  миотомнинг 
вентрал  к^смидан  ривожланади.
Айрим гурух, мускуллар ривожланиш даврининг сунгги  боекдч- 
ларида кул ва оёкда утиб кетади. Улар трункофугал (гавдадан к,очув- 
чи)  мускуллар  деб  аталса,  бошкд  бир  гурухдар  уз  жойида  к,олиб 
ривожланади  ва  буларга махдллий  (аутохтон)  мускуллар дейилади.
Яна бир гурух, мускуллар борки, улар 
кул ва  оёкдарда  шаклланиб,  ривож­
ланиш даврининг сунгги бос -кдчла- 
рида,  уларнинг  проксимал  к^смла- 
ри  гавда  суякларига  утиб  бирикиш 
хрсил  кдлади,  Шунинг  учун  уларга 
марказга  интилувчи  (трункопетал) 
мускуллар  дейилади.  Буларга  мисол 
к,или
6
 катта ва кичик кукрак мускул­
ларини  оламиз.  Аксинча,  трункофу­
гал мускуллар кррин миотомларидан 
ривожланиб,  уларнинг дистал к^исм- 
лари  кул суякларига  утиб туташади. 
Масалан,  качта ва кичик ромбсимон 
мускуллар.  Айрим  мускуллар  экто- 
дермадан х,ам ривожланиши мумкин. 
Масалан:  с^лак  ва  сут  безлари  мус­
куллари
Мускулларнинг 
микроскопик  тузилиши
Скелетнинг  кундаланг  йулли 
мускул тукймаси  асосини  узун,  куп 
ядроли толачалар ташкил г»тади  (40- 
40
-раем.  Кундаланг  йулли 
Р?см)-  Толачалар  цилиндр  шаклида 
мускул  тук^маси  (сх*»ма). 
булиб,  учлари  юмалок,,  айримлари- 
1 - мускул талачаси; 2 - ядролари; 3 
Эса 
тармокданган.  Уларнинг
- миофибриллалар; 4 - сарколемма. 
узунлиги  100 
ММ.  Дан 
12 
СМ. 
глча,
www.ziyouz.com kutubxonasi

диаметри  бир  неча микрондан  100 микронгача.  Хдр бир толача уст­
ки томондан юпкд парда  —  сарколемма (юнонча sarx  —  гушт, lemma
—  крбик^  билан уралган.  Сарколемма уч  кдватдан ташкил топган:
—  ички  кдвати,  кдлинлиги  50-100 А°;
—  урта ёки  оралик, кдват,  кдлинлиги  150-250 А0;
—  ташкд  кдват,  кдлинлиги  300-500 А0.
Х,ар  бир  мускул толасига  устки  томондан  турсимон  шаклдаги 
преколлаген  толачалар  келиб  туташади.  Уларни  устки  томондан 
базал  мембрана  ёпиб  туради.  Ингичка  фибриллалардан  ташкил 
топган  базал  мембрана,  аморф  модда  ёрдамида,  бир-бири  билан 
ёпишиб,  мускул  толасининг  атрофида  жойлашган  бириктирувчи 
тукдма  коллаген  ва  аргирофил  толачалар  билан  туташади.  Шун- 
дай  кдлиб хдр  бир  мускул толачаси узига тегишли  бириктирувчи 
тукдмадан  иборат кдват билан уралиб туради.  Бу кдватга эндоми 
зум  дейилади.  Бир  нечта  шундай  эндомизумлар  йирилиб,  битта 
тутам  хрсил кдлади  ва уларни х,ам бириктирувчи тукдмадан  ибо­
рат биринчи  парда  ураб  олади.  Бу пардага  перимизиум дейилади. 
Бир  нечта мускулларни ураб турган пардага фасция дейилиб,  унга 
эпимизиум  номи  берилган.
Бириктирувчи  тукдма  оркдли  мускул  толачаларига  томирлар 
ва нерв шахрбчалари кириб келади.  Кундаланг йулли мускул тола- 
чалари  одатда  куп  ядроли  булиб,  ядроларининг сони  унтадан  юз- 
тагача булиши мумкин. Ядролар, одатда толача саркоплазмасининг 
периферик кдемига жойлашган. Ядро ва протофибриллалар атро­
фидаги  бушликдарни  цитоплазма  (саркоплазма)  суюкдиги  тулди- 
риб туради.  Бундан ташкдри, толачалар таркибида хужайра орга- 
ноидлари  ва  киритмалари  бор.  Булар  орасида  энг  к^п  учрайдига- 
ни  миоглобин  (пигмент)  окрил  глобин  билан  биргаликда  мускул- 
ларга  кдзил  ранг бериб  турувчи  окрилдир.  Кундаланг йулли  мус­
кул  тукдмалари  таркибидаги  миоглобиннинг  куп  ёки  озлигига 
кдраб,  улар  кдзил  ва  ок,  мускулларга  ажратилади.
К,изил  мускуллар.  Бундай  мускулларда миоглобин  куп булиб, 
уларга тез хдракатланадиган  мускуллар  киради.  Масалан,  колиб- 
риларнинг  кднот  мускуллари  тез  хдракатланадиган  мускуллар 
жумласидандир.  Бу к,уш жуда кич кина булиб  (буйи 2-5 см.,  вазни
2-10  г.),  жуда  тез  учади.  Уларнинг  баъзилари  бир  секундлд  80- 
тагача кднот кркдди,  учиш тезлиги соатига 80 км.,  бир нук,тада ва 
оркд  томонга  кдраб  хдм  уча  олади.
Мускул тукдмасининг  бошкд туЬкдмалардан  фаркд  хдм  шунда- 
ки, у уз эволюцияси давомида камдан кам хрллардагина бошкд тукд­
ма  турига  айланади.  Бундай  хрдисани  айрим  балик,  турларининг 
мускул  тукдмаларида  хдм  курит  мумкин.  Эволюция  жараёнида 
уларнинг  баъзи  мускуллари  кдскдриш  хусусиятига  эмас,  балки 
электр энергиясини хрсил кдлиш хусусиятига эга булади. Унда янги 
функция,  мембрана  тизимларининг  узгариши  ва  гипертрофияла- 
нипги  асосида юзага келади.  Буни бир кдтор баликдарнинг куцадланг 
йулли мускул ва  силлик, мускул тукдмаларида хдм куриш мумкин.
www.ziyouz.com kutubxonasi

Ок,  мускуллар.  Бу  мускулларда  миоглобин  кам.  Улар  кам  х,ара- 
кат  к,илади.  Масалан,  товук.нинг  к,анот  мускуллари  к,изил  мускул 
голачаларига  кириб,  к,он  томирларга  анча  бой.  Ок,  мускулларда 
эса,  аксинча,  миоглобин  жуда  оз  булади.
Купдоланг-таркил  мускул  толачалари  куйидаги  функционал 
компонентлардан  гаркиб  топган:
—  к,иск,арувчи  аппарат,  бунга  миофибриллалар  киради;
-   таянч  аппарата,  бунга  плазмалемма,  базал  мембрана,  тар- 
гибли жойлашган мио-  ва  протофибриллалар, бириктирувчи тук,и- 
мадан  иборат «ардалар,  булардан  ташк,ари,  миофибриллаларда  уч- 
райдиг«ш  кундаланг жойлапп’ан  к,ора  ва  ок,  анизатроп  ва  изотроп 
дисклар  х,амда  улар  уртасидан  утган  телофрагма  ва  мезофрагма- 
лар  киради;
-   трофик  аппарат,  бунга  саркоплазма  органоидлари  —  мито- 
хондрийлар  (мускул  толачаларида  улар  саркосомалар  дейилади), 
Гольжи  мажмуи  ва  эндоплазматик  тур  киради;
—  нерв аппарата,  нерв учларидан ташкил топган халта ва  нерв- 
мускул  рецепторларини  уз  ичига  олади.
К,иск,арувчи аппарат (41 -раем) асосан мускул тук,имасининг к,ис- 
к,ариш  х,аракатини  таъминлайди.  Мускул  толаси  цитоплазмаси 
буйлаб  жойлашган  фибриллалар  к.иск.ариш-бушапшш  хусусиятига 
эга  булиб,  уларнинг морфологик тузилиши бажарадиган  вазифала- 
рига мослашган. Узунлиги мускултоласининг узунлигига тенг булади. 
Кундаланг кесими эса х,ар хил умуртк,али хдйвонларда турлича булиб, 
уртача 0,5-2 см  га тенг. Миофибриллалар узига хос тузилган  кетма- 
кет жойлашган ок, ва к,ора дискларига эга.  К,ора дисклар яхши буя- 
лип
1
  ва  нурни  икки  хил  синдириш  хусусияти  билан  ажралиб тура­
ди.  Шунинг  учун  улар  анизатроп  дисклар дейилиб,  "А"  хдрфи  би­
лан  белшланган.  Ок,  дисклар  эса  яхиш  буялмайди  ва  нурни  икки 
хил  синдириш  хусусиятига  эга  эмас.  Шунинг  учун  улар  изотроп 
дисклар  дейилиб,  "И"  х,арфи  билан  белгиланган.  Х,ар  иккала  диск 
уртасидан  утган кундаланг чизик, уларни ажратиб туради.  "А” диск- 
нинг  уртасидан  утган  зона  “И"  зона дейилиб,  уни  кесиб  утган  чи- 
зикда мезофрагма дейилади на  "М" х,арфи билан белгиланади.  Изо- 
трои  зонани  кесиб  утган  чизик,к,а  эса  телофрагма  дейилиб,  у  "Т" 
х,арфи  билан  белгиланади.  Бу  чизик,  “Z"  чизиги  хдм  деб  аталади. 
Миофибриллалар  саркомер  к,исмларга  ажратилади.  Саркомер  деб 
иккита  ”
2
"  чизиги  уртасидпги  миофибрилла  к,исмларига  айтилади. 
Х,ар  бир  саркомерга  битгадан  тула  анизотроп  на  уларнинг  икки 
томонида  жойлашган  нримтадан  иккита  изогроп  дисклар  киради.
Электрон  микроскоп  ёрдлмида  кузатилипшча  хдр  бир  миофиб- 
рилла  бир-бирига  параллел 
хрлда 
жойлашган  ингичка  майда  ок,сил 
ипчалар,  яъни  протофибриллолардан  (миофламентлардан)  ташкил 
топган.  Ана  шу инчалардан  бири  йурон,  иккинчи си  эса  ингичка ту- 
зилишга  эга.  HyFon  иртофибиллоларнинт  кундаланг  кесими 
100
- 
250 А° га,  ингичка протофибриллаларнинг кунддланг кесими эса 50- 
70  А°  га  тенг.  Йугонларининг  узунлиги  1,5-2  мкм.  булса,  ингич-
www.ziyouz.com kutubxonasi

41 -раем .  Й'уюн  (миозинли)  ва  ингичка  (актннли)  миопротофиб- 
риллаларнинг  миофибрилда  жойлашиш  схемаси.
/  - 
буйлама хееими; П - кувдалаяг кеенни; ИИ
 - д
иск;  Т - телофрагма; ИН 
зова;  1
  - 
йум>в протофибрилл в; 2 -  ингичка протпфибрнлла  (Хаксли),
каларининг узунлиги  2  мкм.  га тенг.  Миофибриллаларнинг кунда- 
ланг  кесимида  протофибриллалар  гексагонал  гартибда  жойлаша­
ди,  яъни  ташх.аридан  бир  нечта  цаламлар  тутами  шаклида  кури- 
нади.  Х,ар  бир  йутон  прогофибрилла  олтита  майда  протофибрил- 
лалар  билан  уралган.  Уларнинг  узаро  иисбати  одамларда  тахин­
ная 
1
:2,  умуртцасиз  х,айвонларда  эса 
1
:3  ни  ташкил  этади.  Пуган 
ипчалар  "А"  диск  асосини  ташкил  этиб,  миозин  ок,силидан  таш­
кил  топган,  ингичка  ипчалар  эса  "И"  диск  асосини  ташкил  этиб, 
актин  ок,силидан  гаркиб  топган.  Ингичка  ипчалар  "И"  дискасидан 
бошланиб  "Z"  диекка  келиб  туташади.  Саркомерлар  к,иск,аргани- 
да  актин  инчаларнинг  учлари  миозин  ипчаларнинг  орасига  кириб 
"И"  чизик,к,ача  етиб боради.  Пинобарин,  "А"  дискнинг  иериферик 
к,исмида  йугон  х,амда  имшчка  ипчалар  х,ам  булади.  Х,озирги  вак,т- 
да  мускул толачаларида  юк,орида  айт-иб утилган  ок,силлардан  таш- 
к,ари  ина  бир  неча  хил  бошк,а  ок,с:иллар  тоиилган.  Уларга  тропо- 
миозин  билан  ’гропонинни  мисол  к,илишими:»  мумкин.
Таянч  аппарата элементлари.  Юк,орида айтиб утилганидек,  ми- 
офибриллолар  к^ск.ариш  натижасида  йутон  ка  ингичка  миофила- 
ментлар,  яъни  нротофибриллалар,  бир-бирига  к,арама-к,арши
www.ziyouz.com kutubxonasi

йуналлишда хдракат кдлиб, ингичка протофибриллалар йуюн про- 
тофибриллалар  орасига  киради,  бушашганида  эса улар уз  жойига 
кдйтади,  бу  уларнинг  нормал  физиологик  х,олатидир.  Фибрилла- 
ларнинг  бундай  хдракати,  албатта,  таянч  аппаратларсиз  содир 
булмайди.  Хдр  бир  фибрилла  узининг  таянч  структура  элемент- 
ларига  эга,  Бундай  структураларга сарколемма  "М"  ва  "Z"  чизик, - 
ларини  ташкил  этувчи  структуралар,  субфибриллалар  хдмда  би­
риктирувчи тукдма элементлари киради.  Кейинги вак,тларда элек­
трон  микроскоп  ёрдамида  ультра  юпкд  кесмаларни  куздан  кечи- 
риш шуни курсатдики, хдр бир миофибриллаларнинг ичини тулди- 
риб  турувчи  миофиламентлар  узининг  таянч  структурасига  эга. 
Ингичка миофибриллаларнинг бир учи майда усимтачаларга (суб- 
фибриллаларга)  шохданиб,  улар  куш ни  саркомер  миофиламент 
субфибрилла  шохчалари  билан  туташади.  Миофиламентларнинг 
(протофибриллаларнинг)  ана  шу туташган  кдсми  "Z" 
ч и з и р и н и н г
 
^згинасидир.  Миофиламонтларнинг  иккинчи  учи  эса  йушн  про- 
тофибриллалар  орасида  тармокданмай  тугайди  ва  миофибрилла 
кдскдрганда  эркин  хрлда  сирганади.  Ташкд  таянч  элементларга 
сарколемма  ва  миофибриллаларни  турсимон  шаклида  ураб  олган 
бириктирувчи  тукдма  элементлари  киради.  Улар  одатда  кдскдр- 
ган  толаларнинг  чегарадан  чикдб  кетмаслиги  ва  яна  эркин  хрлда 
уз  хрлига  кдйтишини таъминлаб туради.
Трофик  аппарата  элементлари.  Мускул тукдмасининг трофик 
аппарата  кдторига  сарколемма,  цитоплазма  органоидлари,  ядро  ва 
ядроча,  митохопдрийлар  киради.  Ок,сил  ва  ок;сил  булмаган  айрим 
моддалар хдм  трофик  агхпаратга  киритилган.
Мускул толасининг  цитоплазмасдад  жуда  куплаб  саркосомалар 
учрайди.  Улар  морфологи к  тузилиши  ва  физиологик  вазифасига 
кура  х,ужайра  митохондрийларига  ухшаб  кетади.  Саркосома  хдм 
митохондрийларга ухшаб кислород куп сарфланадиган  хужайра ва 
тукдмаларда  учрайди.  Дсмак  саркосомалар  мускул  толачаларида 
оксидланиш  ва  куплаб  энергия  хрсил  кдлиш  жараёнларида  фаол 
иштирок этади. Саркосомалар таркибида суксинатоксидаза ва бош - 
кд  оксидланиш-кдйтарилиш  ферментлари  куп.  Митохондрийлар 
одатда ядро атрофида ва плазмолемманинг капилляр томирлари то гиб 
турган  жойларида  куплаб учрайди.  Маълум  булишича,  кдзил  мус- 
кулларда суксинатдегидрогеназа ва ишкррий фосфатаза юкрри фа- 
олликка,  фосфорилаза эса к,уйи фаолликка эга булади.  Ок, мускул- 
ларда  эса аксинча,  фосфорилаза  юкрри  хдмда  суксинатдегидроге- 
наза билан фосфатаза  эса тубан  фаолликка эга булади  ва х,.к.
Толача геолоплазмасида  (мембрана ва вакуола  компонентлари- 
сиз  цитоплазма)  мускулнинг физиологик  вазифасини  бажаришда 
фаол иштирок этувчи лшоглобин куп булади. Миоглобиннинг асо­
сий  вазифаси  —  кислородни  бириктириб,  тукдмада  унинг  захд- 
расини  хрсил  кдлишдан  иборатдир.  Тукдмада  миоглобин  кднча- 
лик  куп  булса,  кислород хдм  шунчалик  куп  тупланади.  Масалан, 
хдётнинг куп кисмини сувда утказадиган тюленнинг мускул тукд-
www.ziyouz.com kutubxonasi

масидага  47%  кислород  миоглобин га  бириккан х,олда учраса,  3,8% 
крнида  гемоглобинга  бириккан  х,олда  Фрайди.
Мускул  толачасининг  иавбатдаги  трофик  злементларига  сар- 
коплазм ат ик  турни
  киритиш мумкин.  Улар  цитоплазмада кучли 
тарак,к,ий  этган.  Айникра  доимо  хдракатда  булиб  турадиган  мус­
кулларда (кекирдак, куршапалак мускулларида) нихрятда яхши ри­
вожланган  булади.  Аксинча,  кам  х,аракат  к^ладиган  мускулларда 
айтарли  ривожланмаган.
Шуни  хдм  айтиб утиш  керакки,  хдр  хил  хдйвонларда  бир  хил 
номли  мускулларнинг  фаоллиги  хдр  хил  булиши  мумкин.  Маса­
лан, товукдинг кукрак мускули суст*хдракат к,илади, яъни ок, мус­
кул гурух,ига киритилади, тез учадиган кдлдиргочнинг кукрак мус­
кули  эса  фаол  хдракатда  булга ни  учун  к,изил  мускул  кдторига 
киритилади, бу мускул миоглобинга хдм бой. Баъзи вак,тларда к^зил 
мускул  таркибида  ок,  мускул толалари  хдм  учрайди.
Нерв а п п а р а т  элементлари.  Маълумки,  мускуллар уз-узидан 
к^скдрмайди,  кдерда кдндай турган булса, шундай тураверади. Уни 
хдракатга  келтириш,  яъни  к^скдртириш-ёзилтириш  учун  на  со- 
вук,  на  иссик,,  на  зарбг  на  калтак таъсир  кила олади.  Бир  с^з  би­
лан  айтганда  х,еч  кдндай  омил уни  к^скдртира олмайди.  Уларнинг 
1
дискдриб хдракатга келиши учун мускултолаларига бириккан мах- 
сус хдракатлантирувч и-эффектор нерв охирлари  —  мотор пилак- 
чалари  импульс  бериши  керак.  Мана  П
1
ундай  мотор  пилакчалари 
кридага кура бирлашиб, хдракат нерв толасини хреил келади. Бир- 
гина  нерв толаси  бир  эмас,  бир  неча  юз  минг мускул толаларини 
бошк,ариб туради. Масалан, одам болдир мускулининг медиал бош- 
часида  жойлашган  битта  нейрон  1634  та  мускул  толасини,  бол­
дирнинг  олд  томонидаги  мускулларнинг  эса  667  та  толасини  ин­
нервация  кдлиб туради.
Бундан ташкдри, мускул тук^маларида афферент (сезувчи)  нерв 
аппарат  булиб,  у хам  нерв-мускул урчукдаридан  иборат булади. 
Мускулларнинг пай кисмида мускул пай урчукдари, сезувчи кддах,- 
симон ва дарахтсимон афферент нерв учлари жойлашган. Ана шу- 
лар  иннервацияси  ок,ибати  уларок,,  мускул толалари  ёки  мускул­
лар  у ёки  бу  тарзда  к^скдради,  ёзилади,  чузилади  ёки  бушашади 
ва х,.к.  Бир  суз  билан  айтганда,  нерв  фаолияти  туфайлш-ина  мус­
куллар  хдракатланиб  туради.  Нерв  тук,има  бирор  тарзда  шикаст- 
ланиб  фаолиятдан  тухтаса,  шу  нервни  идора  этувчи  (иннервация 
келувчи)  мускул-тук^ма шу захртиёк, хдракатда н тухтайди.  Нати­
жада  мускуллар  фалажи  —  шол  касаллиги  келиб  чикдди.
Мускулларнинг  ривожланиши
Организм  эмбрионал  таракдиётининг  бошлаприч  данрларида 
мускул  тукимаси  мезодерманинг  сегментланган  кисмидаги  мио- 
томлардан  тарак,к^й  эта  бошлайди.  Калланинг  айрим  мускуллари 
силлик, мускулларга ухшаб, турридан-т^три мезодермадан вужудга 
келади.  Миотомлар,  эмбрион  буйи  буйлаб,  узунасига  жойлаш-
www.ziyouz.com kutubxonasi

ган  бир-бирига якдш  ётувчи  узунчок, хужайралардан  иборат.  Бу­
ларга  миобласт хужайралар дейилади. Уларнинг цитоплазма к,ис- 
ми  найча шаклидаги  майда фибрилла ипчалари  билан тулиб тура­
ди.  Миобласт хужайралар,  митоз  йули  билан тез  булиниб,  мезен­
хима атрофига таркдлади  ва келажакда улардан  мускул тук^мала- 
ри  вужудга келади.  Бошлангач даврда миобластлар  бир-бири  би­
лан  занжирсимон  шаклда туташиб кушилади  ва  синпласт шаклни 
олади.  Кейинчалик,  хужайраларнинг  цитоплазмасида,  специфик 
элементлар шакллана  бошлайди.  Йутон  ва  ингичка  протофибрил- 
лалар  пайдо  булади.  Баъзи  миобластлар  та ба кдла н мае дан  к,олади 
ва бундай миобластларга сат еллит лар дейилади. Улар мускул то- 
ласининг  якйнида  жойлашиб,  атрофидаги  бириктирувчи  т^има 
билан бирга сарколеммага ёпишади ва уни атрофидан ураб олади. 
Кейинчалик,  уларнинг  ядроси  купайиб  катталашади  ва  перифе- 
рик К.ИСМИНИ эгаллаб олиб,  миофибриллалари йугонлашиб,  "Т" ти- 
зимни  х,осил  кдлади.
Физиологик  ва  репоратив  регенерация  жараёнлари  давом ид а 
мускул тук^масининг миобласт хужайралари  купайиб  кетади.  Бу 
купайиш,  одатда,  кам  табакдланган  сателлитларнинг  булиниши 
х,исобига  амалга  ошади.
Ёш мускул хужайралари нинг пайдо булиши  билан бирга,  улар­
нинг бошкд  структур  элементлари  хдм такомиллашиб  боради.
Юракнинг  мускул  тук,имаси
Юрак мускули бажарадиган вазифаси ва микроскопик тузили­
ши жихдтидан  юкррида айтиб утилган мускулларга ухшаб кетади. 
Юрак мускули  (силлик, мускулларга ухшаш) ритмик равишда 
kjic
- 
кдриб  чарчамасдан  ишлаш  хусусиятга эга.  Мускул  хужайралари- 
нинг таркиби  хдм  шунга мослашган.  Иннсрвацияси  хдм  одам  ёки 
хдйвон ихтиёрига борлик, эмас. Унинг фаолияти марказий нерв ти­
зими оркдли  муттасил бошкдриб турилади.  Микроскопик тузили­
ши  кундаланг-таррил  мускулларникига  ухшайди.  Масалан,  унинг 
миофибриллаларида  анизатроп  ва  изотроп  дисклар  ва  уларнинг 
уртасида телофрагма  ва  мезофрагмалар  хдм  бор.
Электрон  микроскоплар  ёрдамида  олиб  борилган  тадкдоотлар 
шуни  курсатадики,  юрак  мускули  узига  хос  нозик  микроскопик 
тузилиш билан бошкд мускуллардан кисман фарк, кдлар экан. Ма­
салан, юрак мускули толалар эмас, балки занжирсимон шаклда бир- 
бирига  бирикиб  кетган  узун  мускул  хужайраларидан  таркиб  топ­
ган.  Бинобарин,  узунчок, шаклдаги  мускул хужайраси  цитоплазма- 
сининг уртасида ядро жойлашган булиб,  миофибриллалари  цитоп- 
лазмасининг периферия к^смида ётади.  Миофибриллаларда,  худди 
скелет  мускуллари  толаларидагидек,  к,ора  ва  о к,  дисклар  мавжуд. 
Миофибриллалари  ингичка  (актин)  ва  йукон  (миозин)  протофиб- 
риллалардан ташкил топган. Улар, худди скелет мускулидагига ухшаб, 
сарколемма  ичида  гексагонал  шаклда  жойлашади.  Миофибрилла- 
лар  ораларида  митохондрийлар  (саркосомалар)  нисбатан  куп  уч-
www.ziyouz.com kutubxonasi

райди.  Эътиборли томони шундаки, митохондрийларининг крипта - 
лари  куп.  Бундам  маълум  булади ки,  юрак  мускул тук^масида  ок- 
сидланиш -кдйтарилиш жараёнлари них,оятда тез боради,  натижада 
жадал  ривишда АТФ  (адинозинтрифосфат)  ишлаб  чикдрилади.
Чукур текширишлардан маълум булишича, хдр бир мускул хужай- 
расининг  чегараси  бу-кушимча тусик, булиб,  бу тусик, уларни  бир- 
биридан ажратиб туришдек вазифани бажаради. Бинобарин, хдр бир 
хужайра  атрофи  шундай тусикдар билан ажралиб туради.  Бу тусик. 
кридага  кура,  икки  хужайра  плазмолеммаларининг’  туташишидан 
хрсил  булади.  Плазмолеммалар  орасида  жуда  кичкина  бушлик,  хдм 
бор.  Плазмолеммалар  бир-бири  билан  бармок,симон  усимталар  ёр­
дамида бирикиб туради.  Саркоплазма  ичида узига хос  струкгуралар 
хдм  мавжуд булиб, улар  хужайраларнинг к^скдришида фаол ишти­
рок этади. Уларга  хдм саркоплазматик тур дейилади.  Нозик тузили- 
шига  кура,  бу  тур  хдм  худди  скелет  мускулатурасининг  мембрана 
аппаратига ухшаб кетади.  Саркоплазматик тур узига  мустакил икки 
хил  структурадан  ташкил топган.  Улардан  биринчиси,  миофибрил- 
лалар  буйлаб  узунасига  жойлашган  найчалар  булиб,  улар  бошкд 
хужайраларда  эндоплазматик тур  вазифасини  бажаради.  Иккинчи- 
си, эса мускул толасида, унга кундаланг жойлашган "Т" тизим струк- 
гурасини ташкил этади. Бу структура таъсиротнинг ташкдридан мус­
кул  ичкарисига  узатилишини  таъминлайди.
Юракнинг  ритмик  равишда  к^скдриб  туриши  унда  кечадиган 
физиологик  регенерацияни  хдм  бир  йула таъминлаб туради.  Реге­
нерация  жараёнида  уз  вазифасини  утаб  булган  хужайралар  янги- 
лари билан алмашиниб туради. Юрак мускул хужайралари хдм одат- 
да булиниш  хусусиятига  эга булади.
А.А  Заварзин  фикрига  таянадиган  булсак,  юракнинг  мускул 
тукдмаси  онтогенезда  спланхнотом  вицерал  варастшинг  алохдлд 
эпителий  кдсмларидан пайдо булади. Муртак миокардининг содда 
хужайра толалари тизимини шакллантирувчи хужайраларнинг та- 
бакдланиши ва ишга тушиши онтогенезининг дастлабки бос^ичи- 
даёк,  амалга  ошади.
Зарарланиш оркдсидд шикастланган  миокард миоцитлари одатда 
улади.  Миокард репарациясига  эга уч  хил  механизм  оркдли  руёбга 
ошади:
1
)  миоцитлар  шикастланган  ерда  зич  чандикди  бириктирувчи 
тукдма  хрсил  булади;
2
)  шикастланмаган  ва  демак  улмай  крлган  миоцитлар  гаперт- 
рофияланади;
3)  ихтисослашган  миоцитлар  кисман табакдланади  ва бир мар- 
тадан  митотик  йул  билан  булинади,  бу хрдиса  факдт  зарарланган 
сохд  билан  чекланмай,  юрак  мускулларининг  бошкд  к^смларида 
хдм  юз  беради.  Бунга  мисол  —  каламушнинг  юрак  крринчасида 
инфаркт  юзага  келтирилганда,  юрак  булмачасидаги  миоцитлар 
куплаб  митотик  булиниш  циклини  бошдан  кечиради.  Вахрланки, 
булмача  шикастланган  крринчадан  анча узокда турса хдм.
www.ziyouz.com kutubxonasi

Маълум  буладики,  одам  ва  хдйвонларнинг  юрагида  миокард 
инфаркти  юз  берганда,  улган  мускул тук^ма урни  мана шу меха- 
низмлар  оркдли  янгидан  тикланади.
Силлик,  мускул
Одам  ва умурткдли хдйвонларда силлик, мускул тукимаси асосан 
ички  аъзоларда жойлашиб уларнинг хдракатини  таъминлаб  туради. 
Ички  аъзоларга масалан,  овкдт хдзм килиш  ва  нафас  олиш тизими, 
ажратиш аъзолари  хдмда  к,он томирлар ва лимфатик томирларнинг 
хдракатини таъминлаб берувчи мускуллар ана шу силлик, мускуллар 
lypyxjira  киради  (42-расм).  Кднот  оёкди  моллюскалардан  ташкдри 
Парча умурткдсиз хдйвонларнинг мускулатураси  силлик, мускуллар- 
дан  ташкил тонган.  Силлик,  мускуллар  одатда  секин  ритмик  кискд- 
риб, чарчаш хусусиятига эга эмас. Тузилишига кура уларнинг асосий 
кд
1
сми дуксимон шаклда. Хужайраларнинг узунлиги 20-100 мкм., ди­
аметри  10-20  мкм.  га  тенг.  Айрим  физиологик  холатларда,  масалан 
хрмиладорликда,  бачадон  силлик,  мускул  хужайраси  500  мкм.  гача 
чузилиб, бола тушлгандан сунг эса уз хдлига кдйтади. Хужайра мар- 
казида битта ядроси  бор. Айрим аъзолар,  масалан  бачадон,  мускула- 
турасининг силлик, мускул хужайралари юлдузсимон шаклга эга булиб, 
хдр  бир  хужайра  устки томонидан  миолемма  крбиии  билан  крплан-
ган.  Унинг  устига  базал  мемб­
рана ёпищиб туради. Унга таш- 
кдридан  хужайралар  орасида 
учрайдиган коллаген ва ретику­
ла толачалари туташдди. Хужай­
ра мембранасини  устки томон­
дан  бириктирувчи  тук,имадан 
иборат- нарда ураб туради.  Пар- 
лд асосан  хужайр<
1
лар  учун та­
янч  вазифасини  бажарад и.
Силлик,  мускул  хужайраси 
электрон  микроскоп  ёрдамида 
куздан кечирилганда хужайра- 
нинг устки к^смида пиноцитоз 
пуфакчаларига  ухшаган  куп 
сонли  плазмолемма  буртикда- 
ри кдйд этилади. Маълум були­
шича,  ана  шу  плазмолемма 
буртикдари  оркдли  хужайра 
ичига хдр хил моддалар кириб, 
улар  хужайраларнинг  кдскд- 
риши  ва  х,аракатини  таъмин- 
лашда  иштирок  этади,
Силлик,  мускул  хужайраси 
цитоплазмасининг асосий 
kjic
- 
мини  уни  тулдириб  турувчи
42-расм .  Силлик,  мускул  тукимаси. 
/  *