sayəsində daxil olur. Belə hesab edilirdi ki, maddələrin hüceyrə
mühitindəki miqdarına bərabərdir. Təcrübi faktlar və məntiqi
ödəməlidir: hüceyrə diffuziya vasitəsilə maddələrin
itirilməsinin qarşısını almalıdır, suyun və qida maddələrinin
hüceyrəyə daxil olması təmin edilməlidir, maddələrin qatılıq
qradiyentinin (qatılıqlar fərqinin) əksinə hüceyrəyə daxil olması
həyata keçirilməlidir. Bunun üçün enerji mənbəyi kimi ATP-
dən istifadə olunur.
Keçiricilik dedikdə, maddələrin hüceyrəyə daxil olması,
onların ayrı-ayrı komponentlər arasında paylanması, orada
toplanması və hüceyrədən xaricə çıxması prosesləri arasında
nisbəti müəyyən edən fiziki-kimyəvi xassələrin məcmusu başa
düşülür.
Hüceyrəyə daxil olan və ondan xaric olunan molekulların
hərəkət sürəti, onların plazmalemmadan diffuziya vasitəsilə
keçmələri nəticəsində azalır. Plazmalemmadan keçdikdən sonra
maddələr hüceyrədaxilində həm diffuziya ilə, həm də
protoplazmanın hərəkəti sayəsində tezliklə paylanır.
Elektrik yükünə malik olmayan molekulların hüceyrəyə və
ondan kənar mühitə diffuziyası üçün hərəkətverici qüvvə,
plazmalemmadakı qatılıqlar qradiyentidir. Plazmalemmada və
ya istənilən membranda qatılıqlar qradiyentinin həqiqi qiyməti
məlum olmadığından, onun təxmini orta qiyməti götürülür.
x
c
c
x
c
dx
dc
i
∆
−
=
∆
∆
≈
0
burada: c
0
– maddənin hüceyrədənkənar qatılığı (ingiliscə –
outside sözünün ilk hərfi); c
i
– həmin maddənin sitoplazmadakı
qatılığı (ingiliscə – inside); x – plazmalemmanın qalınlığıdır.
Aparılan tədqiqatlardan aydın olmuşdur ki, molekulların
plazmatik membrandan keçməsi zamanı rast gəldikləri real
müqavimət, membranın lipid təbəqəsi deyil, su və lipid
fazalarının sərhədidir. Müəyyən edilmişdir ki, müxtəlif
maddələrin hüceyrəyə daxilolma sürəti, həmin maddələrin
molekullarının sulu məhlullarda əmələ gətirdikləri hidrogen
rabitələrinin miqdarı ilə tərs mütənasibdir.
Hüceyrənin anionlar üçün keçiriciliyi, duzların
dissosiasiya dərəcəsi azaldıqca artır. Beləliklə də,
ionun elektrik
yükü çox olduqda, onun hüceyrəyə daxil olması da çətinləşir.
Bundan başqa, ionların hidratlaşma dərəcəsinin artması da,
onların hüceyrəyə keçməsinə mane olur.
Xarici mühit amillərinin (temperatur, işıq və s.) dəyişməsi
də, ayrı-ayrı elementlərin hüceyrəyə daxil olmasına xeyli təsir
edir. İonların hüceyrəyə daxil olması, duzların qatılığından da
asılıdır. Belə ki, hüceyrə tərəfindən udulan ionların mütləq
miqdarı
bəzən durulaşdırılmış
məhlullarda, qatı
məhlullardakına nisbətən çoxdur.
Beləliklə də, aydın olur ki, hüceyrənin keçiriciliyi mürəkkəb
prosesdir və o, protoplazmanın aktiv həyat fəaliyyətini sübut
edən meyarlardan biridir. Müasir təsəvvürlərə görə, maddələrin
udulmasının ilk mərhələsini onların hüceyrə səthində
absorbsiyası təşkil edir. Bu, əsasən fiziki proses olsa da, onun
gedişi hüceyrənin fizioloji vəziyyətindən asılıdır. Absorbsiya
fiziki və polyar olmaqla iki tipə bölünür. Birinci, absorbsiyaedici
səthin elektrik qüvvələrinə əsaslandığı halda, ikincisi isə
protoplazmanın amfoter birləşmələrinin yükü ilə, absorbsiya
olunan maddə arasındakı qarşılıqlı təsirlə əlaqədardır.
Maddələrin hüceyrəyə passiv daşınmasının əsasında
diffuziya prosesi durur. Diffuziyanın yaranmasına səbəb –
qazlarda və mayelərdə molekul və ionların malik olduqları
kinetik enerjidir. Diffuziyanın surəti (dm/dt), qatılıq qradiyenti
(dc/dx) və diffuziyanın həyata keçirildiyi səthin (s) sahəsi ilə
düz mütənasibdir (Fik qanunu). Yəni:
dx
dc
DS
dt
dm
−
=
burada: D – diffuziya əmsalıdır (sm
2
/s).
Sistemdə maddənin ümumi axını, qatılıq az olan tərəfə do-
ğru olduğundan odur ki, tənlikdə mənfi işarəsi yazılır.
Diffuziyanın sürəti, zamana görə tədricən azalır. Mem-
branın, özündən suyu və digər maddələri buraxmaq qabiliyyəti
yuxarıda deyildiyi kimi keçiricilik, daxil olan maddələr isə
permeandalar adlanır. Permeandaların hüceyrəyə daxilolma
sürəti (v), onların molekul çəkilərinin (M) kvadrat kökü ilə tərs,
qatılıq qradiyenti (c
0
-c
i
) və lipidlərdə həllolma dərəcəsi (k) ilə
düz mütənasibdir.
)
(
1
0
i
c
c
M
k
const
v
−
⋅
⋅
=
Molekul nə qədər kiçik və lipidlərdə çox həll olursa bir o
qədər membrandan asanlıqla keçir.
Maddələrin membrandan keçməsi aşağıdakı mərhələlərdən
ibarətdir: maddələrin membran fazasına daxil olması, membran
fazasında hərəkəti və onların membrandan çıxması. Bu
mərhələlərdən, bütövlükdə prosesin sürətini məhdudlaşdıranı,
maddələrin membran fazasına daxil olmasıdır.
Maddənin kiçik hissəcikləri, membrandan, onun yağlarda
həllolma qabiliyyətinə müvafiq şəkildə deyil, daha tez keçir.
Çox güman ki, belə kiçik hissəciklər membranın lipid fazasında
olan məsamələr vasitəsilə hüceyrəyə sürətlə daxil ola bilir. Bu
cür təsəvvürlər, maddələrin hüceyrəyə keçməsinin iki yolu
haqda olan və «lipid süzgəci» adlandırılan nəzəriyyənin əsasını
təşkil edir. Bu nəzəriyəyə görə daha iri, xüsusilə lipofil
molekullar hüceyrəyə lipid təbəqəsi vasitəsilə diffuziya
olunduqları halda, kiçik hissəciklər isə, membranın
məsamələrindən «süzülməklə» keçirlər.
Maddələrin hüceyrəyə aktiv (metabolik) daşınmasında əsasən
iki funksiya yerinə yetirilir: 1) maddə üçün membran, ya keçirici
olmayan, yaxud da az keçiriciliyə malik olan hallarda, həmin
maddənin membran vasitəsilə daşınması; 2) maddə hüceyrədə
kimyəvi potensialın və ya qatılıq qradiyentinin əksinə toplana
bilir.
Aktiv daşınmaya enerji, ATP formasında sərf olunur.
Bundan başqa, aktiv daşınma, xüsusi daşıyıcılar vasitəsilə həyata
keçirilir. Bu daşıyıcılardan hər biri substrat spesifikliyinə
malikdir. Substrata görə spesifiklik membrandakı zülalların
hesabına əldə olunur. Membran zülalları ya substratın hər hansı
alçaqmolekullu daşıyıcı ilə birləşməsini kataliz edir, ya da özü
bilavasitə daşıyıcı rolunu oynayır. Maraqlıdır ki, ATP-dən asılı
olmayan aktiv daşınma mexanizmi, plazmalemmada yox,
mitoxondrilərin membranlarında mövcuddur. Bunu sübut edən
dəlillərdən biri də odur ki, elektronların daşınmasını deyil, ATP-
nin sintezini pozan ayırıcı agentlər, maddələrin mitoxondrilərə
yox, hüceyrəyə daxil olmasını zəiflədir.