Biokimyadan mühazirələr. MƏRuzəÇİ: prof. Yusifov Nazim Məhəmməd oğlu

5. Oksidləşməklə fosforlaşma: Tənəffüs prosesinin əsasını təşkil edən 
oksidləşməklə fosforlaşma hüceyrələrin mitoxondriyalarında gedir. Hüceyrələrdə 
mitoxondriyaların sayı 50-dən 5 minə qədər olur. Onlar xarici və daxili 
membranlara malikdir. Sonuncular daraqvarı şaxələnir. Boşluqları isə bərk maddə-
matrikslə dolmuşdur.
Mitoxondriyaların 65 – 70%-ni zülallar, 25 – 30%-ni lipidlər və 0,5%-ni 
RNT təşkil edir. Zülalların yarıya qədəri daxili membrandakı tənəffüs fermentləri 
və s.-dən ibarətdir. Matriksin də 50%-i zülaldır.
Tənəffüs prosesinin gedişində fosforlu birləşmələr mühüm rol oynayır. 
Toxumalarda maddələrin oksidləşməsi (aerob fazada da) qeyri-üzvi fosfatların 
iştirakı ilə gedir. Bu səbəbdən oksidləşmə zamanı qeyri-üzvi fosfatların miqdarı 
azalır. Odur ki, bu iki proses (oksidləşmə və fosforlaşma) qarşılıqlı əlaqədar 
olduğundan oksidləşməklə fosforlaşma adlanır. Bu məsələ ilk dəfə V. A. Engel-
hardt, Kalkar, V. A. Belitser, E. T. Sıbakova (1930 – 41-ci illərdə), S Oçoa tərəfin-
dən müəyyənləşdirilmiş, sonralar isə A. Lenincer, P.Mitçel, V. Skulaçev, Kennedi,
Lumis, Lipman və başqaları tərəfindən də öyrənilmişdir.
Oksidləşməklə fosforlaşmanın mexanizmi: kimyəvi (F. Lipman, Sleyter
1946), mexaniki-kimyəvi (Bayer, 1964) və kimyəvi-osmotik (P. Mitçel, 1961;
V. Skulaçev, 1972) kimi bir sıra nəzəriyyələrlə izah olunur.
Kimyəvi nəzəriyyəyə görə oksidləşmə və fosforlaşmanın əlaqələnməsi, 
ADF-in makroergik rabitəli qeyri-üzvi fosfatla birləşib ATF-i əmələ gətirməsi 
xüsusi ötürücülərlə (NAD, ubixinon, E və K vitaminləri, kariozin, ADF-in adenil 
hissəsi, aminturşularının imidazol radikalları və s.) icra olunur. Sonuncular oksid-
ləşən maddələrlə (substratla) makroergik rabitəli arabirləşmələr (yüksək enerjili 
O OH
CH
3 
─ C + H
2
O → CH
3
-C H
H OH
Sirkə aldehidi Sirkə aldehidinin 
hidratı 
OH 
CH
3
─C H + 
Metilen 
→ CH
3
COOH + 
Metilen + H
2
 

OH

 göyü göyü 
 
 
 
downloaded from KitabYurdu.org

---

109 
komplekslər: U ~ B; X ~ U; X ~ P) əmələ gətirir. Lakin bunlar ayrılaraq, varlığı 
sübut edilməmişdir. 
Mexaniki-kimyəvi (və ya konformasiya) nəzəriyyə tərəfdarları güman edir 
ki, oksidləşmə və fosforlaşmanın qarşılıqlı əlaqəsi oksidləşmə enerjisi hesabına 
fermentlərin konformasiya dəyişiklikləri ilə yaranır, yüksək enerjili rabitə 
(məsələn, tioefir rabitəsi) ADF-ə köçürülür, ATF-in sintezinə istifadə olunur. Bu 
fikri sübut edən dəlil hələlik yoxdur.
Kimyəvi-osmotik nəzəriyyə tərəfdarlarının fikirincə hüceyrə tənəffüsü ilə 
fosforlaşmanın əlaqələnməsi mitoxondriyaların xarici membranında gedir. Bu 
zaman oksidləşmənin kimyəvi enerjisi elektrokimyəvi potensiallar enerjisinə 
çevrilir. AH
2
donorunun oksidləşməsi ilə proton və donorlar yaranır. Protonlar 
membranın səthində qalır, elektronlar isə membranın daxili səthində - akseptorlarla 
(məsələn, oksigenə) keçir. Xarici membran müsbət, daxili membran mənfi yüklə-
nir, akseptor isə reduksiyalaşır. Akseptor oksigendirsə, daxili mühitin hidrogen 
ionları ilə qarşılıqlı təsir nəticəsində su əmələ gətirir. Xarici və daxili membranlar 
arasında elektrik sahəsi yaranır və makroergik vasitəçinin əmələ gəlməsinə səbəb 
olur. Sonra onun makroergik rabitəsi ADF-ə köçürülür, ATF əmələ gəlir.
Hazırda kimyəvi-osmotik nəzəriyyə oksidləşməklə fosforlaşmanın mexaniz-
mini izah edən əsas konsepsiya sayılır.
Oksidləşməklə fosforlaşma Krebs sikli üzrə maddələrin oksidləşməsi zamanı 
ADF-dən ATF-in əmələ gəlməsi üçün qram-molla istifadə edilən qeyri-üzvi fosfor-
la lazım olan oksigenin q/atomla miqdarının nisbəti (P : O) ilə təyin edilir. Buna
o k s i d l ə ş m ə k l ə f o s f o r l a ş m a əmsalı deyilir. V. Belitserə görə bunun 
qiyməti orta hesabla 3-ə bərabərdir. Oksidləşməklə fosforlaşmada əsas əhəmiyyətə 
malik olan adenozintrifosfat turşusunun (ATF) əmələ gəlməsidir. Maddələr 
(karbohidratlar, qliserin, yağ turşuları və s.) oksidləşdikdə ATF ADF-in fosforlaş-
ması nəticəsində əmələ gəlir. Bunu, yəni qarşılıqlı oksidləşməklə fosforlaşmanı 
aşağıdakı ümumi tənliklə göstərmək olar: