Biologik kimyo

Uchkarbon kislotalar sikli boshqarilishining allosterik 

mexanizmlari

Limón  kislota  siklining  fixnksional  tezligi  hujayraning  ATF  ga 

bo'lgan ehtíyojiga moslashgandir:

1.  Pirouzum kislotasining atsetil-KoAga aylanishi ATF, atsetil-KoA 

va NADH ta’sirída sekinlashadi.

2.  Boshqarishning  birinchi  reaksiyasi  oksaloatsetat  bilan  atsetil- 

KoAdan sitratning sintezlanishidir. Sitrat-sintaza fermentining allosterik 

ingibitori ATFdir. ATF miqdorining ko'payishi  sitrat hosil  bo'lishini 

kamaytiradi.

3.  Ikkinchi bosbqaruvchi fermenti izositrat degidrogenaza bo‘lib 

u  ADF  ta’sirída  allosterik  yo‘l  bilan  stimulyatsiya  qilinib,  «ning 

substratlarga nisbatan moyilligi  kuchayadi.  Izotsitrat, NAD,  Mg2+> va 

ADF lar o'zaro bog'lanishida kooperativlik ham mavjuddir.

4.  Uchkarbon  kislotalarning  uchinchi  boshqarish  reaksiyasi  a- 

ketoglutaratdegidrogenaza  fermentiga  bogMiq.  Bu  ferment  faolligi 

reaksiya  natijasida  hosil  bo‘luvchi  mahsulotlar  -   suksinil-KoA  va 

NAD.H ta’sirida susaytiriladi.

5.  Uchkarbon  kislota  sikliga ikki  uglerodli  fragmentlar (atsetil 

qoldig'i) kirishi va siklning tezligi hujayradagi ATF ning yuqori miqdori 

bilan susaytiriladi.

To‘qima nafas olishlda karbonat angidridning hosil bo‘lishi

To'qima nafas olishida hosil bo‘ladigan karbonat angidridi anaerob 

yo‘l bilan, ya’ni substrat uglerodigakislorod birikmasidan hosil bo‘ladi 

(qisman susbstratdagi kislorod hisobiga, qisman esa suvdagi kislorod 

hisobiga).  Bu  reaksiyani  liaza  sinfíga  kiruvchi  maxsus  fermentlar 

tezlatadi. Hayvon to‘qimalarida moddalar maxsus fermentlar ta’sirída 

oksidlanishi y o ii bilan dekarboksillanishi natijasida GO, hosil bo‘ladi. 

Bu  jarayonda  maxsus  degidrogenazalar  muhim  ról  o‘ynaydi.  Bu 

degidrogenazalar multiferment komplekslar bo‘lib, birnédífa fermentlar 

va  quyidagi  5  ta kofermentlardan  tashkil  topadi: TPF,  lipoat  kislota, 

koenzim -A ,  FAD  va  NAD.  Bu  degidrogenazalargá  piruvatamg 

oksidlanishi  va  a-ketoglutaratning  dekarboskillanish  réaksiyalarini 

tezlatuvchi  piruvatdegidrogenaza  va  ketoglutaratdegidrogenaza 

kom plekslari  kiradi.  Bu  reaksiyalarda  dekarboksillanish  bilan 

degidrogenlanish bir vaqtda sodir bo'ladi. To‘qimalarda CO, ning bir

qismi dikarbon kislotalaming to‘g ‘ridan-to‘g‘ri emas, baiki E-holatdagi 

dekarboksillanishi natijasida hosil  b o ia d i.  Bu reaksiyani tezlatovchi 

E-dekarboksilaza  fermenti  dik arb o n   kislotalardan  C 0 2 ni  a jra tib  

chiqaradi.  Reaksiya  mahsuloti  C 0 2  bilan  ketokislotalar  hisoblanadi. 

Masalan, oksaloatsetatni dekarboksillanishidan pirouzum kislota v a  C 0 2 

hosil  b o ‘ladi.  D ekarboksillanish  q a y ta r  jarayo n  b o ‘lib,  h a y v o n  

to'qimalarida CO, bir qismini biriktirib olish natijasida qayta dekarbon 

kislotalari hosil bo'ladi (masalan: pirouzum kislotasidan oksoloaatsetat).

K rebs siklining biokim yoviy funksiyalari

1.  Integrativ  funksiyasi  -   K rebs  sik li  m etabolik  « k o llek to r»  

(yig‘uvchi) vazifasini o‘tab, uglevodlar va oqsillarning katabolik y o 'lin i 

birlashtiradi.

2.  Amfibolik funksiyasi -  Krebs sikli ikki xil funksiyani bajaradi.

a)  katabolik -  atsil  qoldig'ining  parchalanishi,  karbonat angidridi  va 

suv ajralib chikishi.

b) 

anabolik  -  atsetil  KoA  va  oksalatsetatdan  birikish  reaksiyasi 

natijasida  murakkab  modda  sitrat  hosil  bo'lishi,  Krebs  sik lin in g  

substratlaridan glyukoza, aminokislotalar yog‘ kislotalari va boshqalar 

sintezlanishi.

3.  Energetik  funksiyasi  -   K rebs  sikli  reaksiyalarining  b o rish i 

natijasida  1  mol  atsetil  KoA  ning  parchalanishidan  12  m ol  ATF 

sintezlanadi.

4.  Vodorod donor (vodorod generator) funksiyasi -  Krebs sikli nafas 

zanjiri uchun vodorodning asosiy generatori hisoblanadi.  Bu siklda 4 

juft vodorod atomlari hosil bo‘lib, ulardan  3 jufti NAD bilan,  b ir ju fti 

esa  FAD  bilan  birikadi.  Oshqozon  fundal  bezlarining  hujayralirda 

vodorod protonlari elektron tashish zanjiriga emas, balki xlorid kislota 

sinteziga sarflanadi.

X B O B

UGLEVODLAR  ALMASfflNUVI

✓ Ovqat tarkibiga kiruvchi uglevodlar va ularning funksiyasi

U glevodlar  tabiatda  keng  tarqalgan  organik  m oddalar  b o ‘lib, 

o ‘simliklar tanasining quruq o g ‘irligini 70-80% ini, inson va hayvonlar 

organizm ining  taxm inan  2%   ini  tashkil  etadi.  U glevodlar  inson 

o rg a n iz m id a   m iqdoran  ju d a   oz  b o 'lsa   ham ,  k a tta   aham iy atli 

funksiyalami bajaradi:

ENERGETIK FUNKSIYASI -  uglevodlar inson organizmi uchun 

asosiy energetik modda, chunki organizmning normal rivojlanishi uchun 

talab etiladigan energiyaning taxminan 60% uglevodlaming organizmda 

parchalanishdan hosil boTadi. M iya faoliyati uchun esa asosiy energiya 

manbai glyukoza hisoblanadi.  •

PLASTIK FUNKSIYASI—uglevodlar hujayra membranasi, nuklein 

kislotalar,  kofermentlar,  m urakkab  oqsillar,  biriktiruvchi  to'qim a  va 

boshqalar tarkibiga kiradi.

HIMOYA FUNKSIYASI -  uglevodlarga boy soiak va boshqa shilliq 

sekretlar qizilo'ngach, oshqozon, ichak, bronxlaming ichki devorlarining 

turli  mexanik  shikastlanishlaridan;  patogen  bakteriyalar  va  viruslar 

kirishidan asraydi.

BOSHQARUV  FU N KSIYA SI  -   ovqat  tarkibidagi  m urakkab 

uglevodlarga mansub kletchatka  ichaklami mexanik  ta’sirlantiradi va 

peristaltikani  kuchaytiradi.  Shuning  uchun  ich  qotish  kuzätilganda 

tarkibida  kletchatkasi  ko‘p  b o ‘lgan  qora  non  iste’mol  qilish  tavsiya 

etiladi.

SPESIFIKLIK FUNKSIYASI -  uglevodlaming ayrim vakillari qon 

gruppalarining spetsifikligini ta’minlash: antitelalaming hosil boiishi; 

nerv impulslarini o'tkazish kabi muhim jarayonlarda qatnashadi.

ZA X IR A   OZIQ  M O D D A L IK   FUNKSIYASI  -   kraxm al 

(o ‘simliklarda) va glikogen (hayvon va inson organizmida) zahira oziq 

m oddalarga  kiradi.  Ulardan  glikogen jigar  va  muskul  to‘qimasida 

t o ‘planib,  lozim  b o ig a n d a   sarflanadi.  Glikogen  glyukozaning 

vaqtinchalik deposidir.

Organizm bir sutkada, tarkibida 400-600 g uglevod mavjud b o ‘lgan 

oziq-ovqat qabul qilishi kerak. Uglevodlar, asosan, glyukoza va uning 

unumlaridan  tashkil  topgandir.  Bu  organik  moddalaming  1844-yili 

«uglevodlar»  deb  atalishini  Derpt  (hozirgi  Tartu)  universitetining 

professori  K.  Shmidt  taklif etgan.  Bu  nomga  ko'ra  uglevodlar  «C» 

(uglevod)  va  H20   (suv)  dan  tashkil  topadi  va  umumiy  form ulasi 

Cn(H,0)m  dir.  M:  glyukozaning emperik formulasi  C6H(,0 ,  b o 'lib ,  u 

yuqoridagi formulaga qo'yilganda C6(H ,0 )6 holatga ega boMadi. A m m o, 

uglevod  bo'lm agan  ba’zi  organik  moddalar,  jumladan,  laktat  (su t 

kislotasi) -  C3H60 3 va sirka kislotasi CH3COOH ya’ni C ,(H ,0 ), -  sirka 

kislotasi (56-rasm).

Shuning uchun 1927-yili ximik nomenklaturalaming reforma qilish 

komissiyasi bu gruppa organik m oddalam i «glitsidlar» deb nom lashni 

taklif qilgan.  Ammo hozirgacha  «uglevodlar»  termini  fanda saqlanib 

kelgan. Uglevodlar tuzilishiga k o ‘ra 3 guruhga boTinadi:

a)  monosaxaridlar;

b)  disaxaridlar (hamda oligosaxaridlar);

c)  polisaxaridlar

Monosaxaridlar  -   gidrolizlanmaydigan  (eng  sodda)  uglevodlar 

boiib, ularga: triozalar (3ta «C» li) -   3-fosfoglitseraldegid;

tetrozalar (4 ta «C» li) - eritroza;

peptozalar (5 ta «C» li) - riboza. dezoksiriboza;

geksozalar (6 ta «C» li) - glyukoza,  fruktoza, galaktozalar kiradi.

Trioza,  tetroza,  peptozalar  aso sa n ,  glyukozaning  to 'q im a d a  

parchalanishidanhosii bo'ladilar. Monosaxaridlardan glyukoza, tabiatda 

keng  tarqalgan  aldegidospirt  bo‘lib,  disaxarid  va  polisaxaridlaming 

asosiy komponentidir.

Glyukozadan tashqari hayvonlar va odaxn organizmida qisman erkin 

holatda,  asosan esa di-  va polisaxaridlar tarkibida fruktoza, galaktoza 

kabi monosaxaridlar ham uchraydi.

Monosaxaridlar oksidlanish qobiliyatiga ega bo‘lib, bunda 6-atom li 

spirt yuzaga keladi (masalan, D-glyukoza qaytarilganda 6-atomli spirt

-  sorbitol hosil bo‘ladi).

Uglevodlar  organizmda  fosforlanish  kabi  muhim  hususiyatga  ega 

bo‘lib, ularning fosforli efirlari modda almashuvida nihoyatda katta rol 

o'ynaydi.  Masalan,  geksozomonofosfat  (glyukoza-fosfat,  fruktoza- 

fosfat); geksozo-difosfat (fruktoza-1,6-difosfat).

M o n o sax a rid la r  yana  a m in o q a n d la r  hosil  qiladilar;  b u n d a  

monosaxariddagi  gidroksil  gruppalardan  biri  H,N-guruh  bilan  o ‘rin 

almashadi.  Bu  aminoqandlar  asosan  m u k o ‘polisaxaridlar  tarkibiga 

kiradi.

Disaxaridlarga: saxaroza (glyukoza va fruktozadan tashkil topgan), 

laktoza  (glyukoza  va  galaktozadan);  m altoza  (ikki  molekula 

glyukozadan) kiradi.

P olisaxaridlar  tu zilish la rig a   k o 'ra   gom opolisaxaridlar  va 

geteropolisaxaridlarda  bo'Iinadilar.  GomopoUsaxaridlarga  glikogen, 

kraxmal, kletchatka, sellyulozahur kiradi. Ular glyukoza qoldiqlaridan 

tashkil  topgan  biopolimerlardir.  Tuzilishida  bir  xil  monosaxarid 

qatnashgani uchun bunday polisaxaridlarai gomopolisaxaridlar deydilar. 

Geteropolisaxaridlar  (muko‘polisaxaridlar)  monosaxarid va  ularning 

unumlaridan tashkil topib, tarkiblariga qarab 2 ga bo'linadilar:

a) kislota xossali muko'polisaxaridlar;

b) neytral muko‘polisaxaridlar.

Hozirda kislota xossali muko‘polisaxaridlami glikozamin-glikanlar 

deb  ataydilar  va  ular  proteoglikanlaming  uglevodli  qismini  tashkil 

etadilar.

«/Uglevodlaming hazmlanish! va so'rilishi

Polisaxaridlar va disa- 

xaridlar  oshqozon-ichak 

traktida hazmlanib mono- 

s a x a rid la rg a   aylanadi. 

Hazmlanish og‘iz bo'shli- 

g ‘ida  so 'lak   tarkibidagi 

am ilaza  va  maltaza  fer- 

m entlari  ta ’sirida  bosh- 

lanib,  asosiy  hazmlanish 

o ‘n ikki barmoqli ichak va

56-rasm. Uglevodlaming  fazoviy ko'rinishi  ingichka ichakning bosh-

lang'ich qismida (pH 8-9) 

boradi.  Oshqozonda  uglevodlam ing  parchalovchi  fermentlar  yo‘q. 

U glevodlam ing  hazm lanishini  ta’minlaydigan  amilaza,  saxaroza, 

maltaza, laktaza, amilo-1,6-glyukozidaza fermentlari oshqozon osti bezi 

v a  ingichka  ichak  sh illiq   qavatida  ishlanib  chiqadi.  Kletchatka 

(oshqozon-ichak  traktida)  hazmlanmaydi  va  najasni  hosil  bo'lishini 

ta ’minlaydi.

Monosaxaridlar  (asosan  glyukozaga  aylangan  holatda)  ingichka 

ichak  epiteliysidagi  mikrovorsinkalar  orqali  ATF  sarflanishi  bilan

(konsentratsiya gradiyentiga qarshi) so'rilib qonga o ‘tadi. (Ovqat bilan 

uglevodlar  oshiqcha  miqdorda  iste ’m ol  qilinganda,  oz  m iqdorda 

saxaroza,  laktozalar ham  so‘rilishi  mumkin.  Ammo  ular organizm da 

foydalanilmaydi, siydik orqali chiqarilib yuboriladi).

Qon  bilan  glyukoza jigarga  boradi  va  uning  m a’lum  m iqdori 

glikogenga  aylanadi,  asosiy  miqdori  esa  qon  bilan  hamma  to 'q im a  

hujayralariga  yetkaziladi.  Qonda  glyukozaning  miqdori  n orm ad a 

(sog'lom kishilar qonida)  70-120 mg  %  (yoki  «CI»  bo'yicha  3,6-6,1 

mmol/1) bo‘ladi.

Glyukozaning katabolizmi

Glyukoza to'qim ada asosan kislorod ishtirokida hamda kislorodsiz 

sharoitda  parchalanishi  mumkin.  B uning  uchun  glyukoza  av valo  

geksokinaza  fermenti  ta'sirida,  ATF  sarflanishi  bilan  glyukoza-6- 

fosfatga  aylanadi.  Faollashgan  glyukoza-6-fosfatni  taxminan  65%  

to'qimada parchalanadi; 30% yog‘ga,  5% esa glikogenga aylanadi.

<äfyttkozaning parchalanishi 3  xil y o ‘l bilan yuz beradi:

a)a№öte Qcfeterodli) parchalanish;

b) &&)№№& $cislorodsiz) parchalanish;

d) pentözofosfat (apotomik) parchalanish

ixUglevodlarning aerob yo‘l bilan oksidlanishi va uning fiziologik

ahamiyati

Aerob (kislorod ishtirokida) parchatanishning oxirgi mahsuloti CO,,

H ,0  va energiya bo‘lib, yig‘indi tenglamasi quyidagichadir:

C6H ,,0 6 + 6 0 , = CO,+38ATF + 6H ,0

Aerob  y o i   glyukozaning  asösiy  parchalanish  yo‘li  bo‘lib,  u  uch 

bosqichda (stadiyada) boradi:

I bosqich -  Glikolitik bosqich -  glyukozaning pirouzum kislotasiga 

parchalanishi;

II bosqich -  Piruvatning oksidlanish y o ‘li bilan dekarboksillanishi 

va atsetil KoA hosil bo'lishi;

III  bosqich -  Krebsnihg uch karbon  sikli  va  elektronlar o'tkazish 

zanjiri.

Birinchi bosqich glyukoza katabolizmining individual 

parchalanish 

yo‘li bo‘lib,  II va III parchalanish bosqichlari  «modda almashuvining

umumiy yo'llari» deb yuritiladi. Modda almashuvinig umumiy yo'llari 

awal 

mukammal  o'tilgan.  I  bosqich  sitozolda,  II  va  III  bosqichlar 

mitoxondriyalarda  kechadi.  Aerob  oksidlanish  glyukozaning  asosiy 

parchalanish  yo'li,  chunki  inson  va  hayvonlar  aerob  organizmlardir; 

hamda energetik nuqtai nazardan bu yo‘l eng samaralidir. Bir molekula 

glyukoza 

aerob 

oksidlanishida 38 molekula ATF hosil bo  ladi. Buning

8  molekulasi  -   glikolitik  (I)  bosqichda;  6  molekula  -   piruvatning 

oksidlanish yo‘li bilan dekarboksillanish (II) bosqichda; 24 molekulasi 

esa -  Krebs sikli (III) bosqichda yuzaga keladi (57-rasm).

y'Vodorodning (Hj) sitoplazmadan mltohondriyaga o‘tish 

«mokki» mexanizmi

Glyukozaning  aerob  oksidlanishida  degidrogenaza  fermentlari 

ta’sirida  ajralib  chiqqan  vodorodni  (NA DH,  ni)  to'qim a  nafas  olish 

zanjirida oksidlanishi  uchun u  aw alo  sitoplazmadan  mitoxondriyaga 

o 'tish   lozim.  Bu  2  x il  «mokki»  m exanizmlar  yordam ida  amalga

oshiriladi:

1) Glitserofosfat «mokki» mexanizmi.

2) Malat «mokki» mexanizmi.

Glitserofosfat  «mokki» mexanizmida  sitoplazmatik  NAD H,  ning 

v o d o ro d i  sito p la z m a d a g i  d io k sia tse to n o fo sfa t  bilan  b irik ib , 

glitserofosfat  hosil  qiladi:  u  esa  mitoxondriya  membranasidan  oson 

o 'ta d ig a n   x u su siy a tg a   ega.  Bu  reaksiya  N A D .H , sitoplazm atik 

g litse ro fo s fa td e g id ro g e n a z a   ta ’sirid a  k ec h ad i.  G litsero fo sfat 

(mitoxondriyaning  ichida) mitoxondrial FAD  tutuvchi  degidrogenaza 

(DG)  fermenti  ta’sirida  oksidlanadi  va  qaytadan  dioksiatsetonfosfat 

hamda FAD.H, hosil b o iad i. Dioksiatsetonfosfat oson mitoxondriyadan 

sitoplazmaga o ‘tadi,  FAD.H,  esa mitoxondnyada to  qima nafas  olish

zanjiri  da oksidlanadi.

Malat  «m okki»  mexanizmida  esa  elektronlam i  sitoplazmadan 

m ito x o n d riy a g a  o ‘tish   uchun  N A D 'H ,  sitop lazm ad agi  SHIJK 

(o k sa lo a tse tat)  b ila n   b irik ib   oksidlanadi.  M alat  m itoxondriya 

m em branasidan  osongina  o'tib,  m itoxondriyaning  ichida  MDG 

(malatdegidrogenaza) fermenti ta’sirida oksidlanadi va qaytadan SHUK 

hamda NAD H, ga parchalanadi; SHUK sitoplazmaga o‘tadi, NAD H, 

esa mitoxondriyadan to'qim a nafas olish zanjirida oksidlanadi.

A TF

balansi

Kofermentlar

-1

-1  A T F

-2

-1  A T F

+3

+5  A T F  

+2NADH

+5

+2 A T F

+7

+2  A T F

+12

+5 A T F   <*-  +2NADH

+17

+5 A T F  

+2NADH

+22

+5 A T F  

+2NADH

+27

+5 A T F   «*-  +2NADH

+30

+3 A T F   ♦ -   +2  OH2

+32

+2 A T F  

+ 2 G TP

p f ! )  g e ks okina za 

f j j l j  

6

-fosfofruKtinoza

H

giicerai'degid-S-fosfat 

degtfrogen.aza 

[

4

}   fo sfog iice ratkinaza 

£|F]  piru vatkinaza 

[ б !   la k ta td e g id ro g en za  

f f ]   p iru v atd e g id ro g e rta z a  

[TI 

iz o ä t ra t d e g id r o g e n a z a  

fjjE] 

o k s o g lu to ra tg id ro g e n a z a  

I ÏÔ ]  m a la td e g id ro g e n a z a  

Ц Т )   s u k c in a td e g id ro g e n a z a  

P H   s u k c m a t -C o A -lig a z a

NAD®

< *

a t f

 

J a

a£ an

chiqish:  32  molekula ATF/1  moi glyukoza

chiqish  2 molekula ATF/1  mol  glyukoza

57-rasm.  Glyukozaning aerob va anaerob oksidlanish. 

209

Uglevodlarning anaerob yo‘l bilan parchalanishi 

(glikoliz va glikogenoliz)

Uglevodlarning  anaerob  (kislorodsiz)  parchalanishi  glyukozadan 

yoki  glikogendan  b o sh lan ish i  mumkin.  G lyukozaning  anaerob 

parchalanishi -  glikoliz, glikogenniki esa -  glikogenoliz deyiladi.  Har 

ikki holda ham oxirgi mahsulot sut kislotasi (laktat)dir (58-rasm).

Glikogenolizda 1-bosqich, ya’ni glikogendan glyukoza-l-fosfat hosil 

bo'lishi ortiqdir: qolgan bosqichlari glikoliz bilan bir xil boradi. Anaerob 

parchalanishni  glyukoza-6-fosfatdan  toki  piruvat  hosil  boiguncha 

davom etadigan hamma bosqichlari glyukozaning aerob parchalanishi 

(ya’ni glikolitik bosqich) bilan bir xildir.

U glevodlarning  anaerob  parchalanishi  quyidagi  bosqichlarda 

kechadi:

Glikoliz uchun ikki hodisa xarakterlidir:

1)  substratli fosforlanish;

2)  glikolitik oksidoreduksiya.

Substratli fosforlanishni oksidlanishyo'li bilan fosforlanishdan farqi

-   bunda  m em b ran a  v a  elek tro n la r  o 'tk a z is h   za n jiri  (E O ‘Z) 

qatnashm aydi.  G lik o lizn in g   m a ’lum  m etabolitida  (substratida) 

to'plangan energiya ADF ga uzatilib, uning fosforlanishi natijasida ATF 

sin te z la n a d i.  B un d ay   m e ta b o litla rg a   1 ,3 -d ifo sfo g litse rat  va 

fosfenolpiruvatlar kiradi.

Glikolitik  oksidoreduksiya — bu  fosfoglitserin  aldegidi  va piruvat 

orasidagi  oksidoreduksiya  boMib,  bunda  piruvat  qaytariladi  va  sut 

kislotasi (laktat) hosil bo‘ladi. Bu hodisa kislorodsiz sharoitda yuz beradi 

va kislorod to'qimalarda yetarli bo‘lishi bilan laktat oksidlanib, piruvatga 

aylanadi; elektronlar va vodorod ionlari esa to‘qima nafas olish zanjiri 

(E O ‘Z) orqali kislorodga birikadilar hamda energiya (3x2=6 mol ATF) 

va 2 mol H ,0  hosil bo‘ladi:

Glyukoza + 2 ADF +  2 P n -------------- >  2L-laktat + 2ATF + 2 H ,0

Glikoliz  hamma  tirik  organizm  uchun  xosdir.  Glikoliz  anaerob 

organizmlar uchun yagona energetik manba bo‘lib, hujayralami kislorod 

tanqisligi  holatida minimal  energiya bilan ta’minlaydi  (2ATF):  aerob 

organizmlar (hayvonlar, insonlar) uchun esa glikoliz glyukozani aerob 

oksidlanishining  shartli  (tayyorlov)  birinchi  glikolitik  bosqichdir. 

Glikoliz  jarayonida  hosil  bo'ladigan  metabolitlar  -   laktat,  piruvat, 

glitserat  va  triozalar  organizmda  yuz  beradigan  turli  katabolitik  va 

anabolitik jarayonlar uchun kerakli mahsulotdir. Glikoliz sitoplazmada

borib, aerob oksidlanish uchun shart bo'lg an  membrana, mitoxondriya 

butunligini  talab  qilmaydi.  Shuning  u ch u n   b a ’zi  «m itoxondrial 

kasalliklar» vaqtida glikoliz asosiy energiya bilan ta’minlovchi m anba 

vazifasini o ‘taydi («halokatdan saqlanish mexanizmi»): shu bilan birga 

sitoplazmada boradigan biosintetik jarayonlar, asosan glikoliz davomida 

hosil bo‘ladigan ATF hisobiga boradi.

CH,-o-0

c h

-

o h

c h

,

o h

 

I

g e k s o k i n a z a

  | 

C H - 0 - ®

FOSFOGEKSOZO-

IZOMERA2A

58-rasm. 

G lik o lis  v a   p i r u v a t n in g   o k s id la n is h i 

211

Glyukozaning laktat va piruvatdan biosintezlanishi 

(glynkoneogenez)

G lyukoneogenez  -   bu  laktat  va  Krebs  sikli  m ahsulotlaridan 

glyukozaningbiosintezidir.G lyukoneogenez  jigard a  sodir  bo‘ladi. 

Glyukoneogenez glikolizning qaytar jarayoni b o iib , bunda glikolizning 

3  ta qaytmas bosqichii mavjud:

FEP ->• PIRUVAT

FRUKTOZA-6-FOSFAT ->FRUKTOZA- 1,6-DIFOSFAT 

GLYUKOZA -> GLYUKOZA-6-FOSFAT

Glyukoneogenez jarayonida  bu  3  ta  qaytmas  bosqichni  quyidagi 

fermentlar yordamida qaytar holatga keltiriladi:

1 -P iru v a tk a rb o k sila z a ,  bu  ferm ent  p iru v a tg a   CO,  birikib, 

oksaloatsetat hosil  bo'lishini tezlashtiradi.

2-FEP  k a rb o k sila z a   -   bu  oksaloatsetatni  FEP,  ham da  CO, 

gaaylanishini katalizlaydi.3-Fruktoza-1,6-difosfataza -  bu fruktoza-1,6- 

difosfatni fruktoza-6-fosfatga aylanishini tezlatadi.

4-Glyukoza-6-fosfataza esa glyukoza-6-fosfatni glyukoza va fosfat 

kislotasiga aylanishini tezlatadi.

Sut  k is lo ta s i  (la k ta t)  dan  glyuk oza  sin tezlan ish in in g  

(glyukoneogenez) sxemasi quyidagicha (59-rasm).

^   Biotin va uning uglevod almashinuvidagi vazifasi

Biotin (H vitamini) piruvatkarboksilaza fermentining faol markazi 

tarkibiga kiradi. Piruvat karboksilaza fermenti piruvatni karboksillanishi 

reaksiyasini katalizlaydi va oksaloatsetat hosil boMadi. Biotin fermentga 

CO,  b irik tirib ,  « C O ,-n in g   faol  shakli»  yuzaga  keladi. 

Biotin  karboksilaza  fermentining  kofermenti  vazifasini  bajaradi  va 

piruvat,  a-ketoglutarat,  aspartat  kislotalarining  karboksillanishi 

reaksiyasida  qätn ash ad i.  Shuning  uchun,  biotin  avitam inozida 

yuqoridagi  k islotalarni  karboksillanishi  buzilib,  k o ‘p  simptomli 

kasalliklar yuz beradi. Masalan: terilaming yalligianishi, soch to‘kilishi, 

yog‘  bezlaridan k o ‘p miqdorda yog‘  ajralishi (seboreya) va boshqalar.

d y u k o z a

piruvat* 

karbokailaza 

(tíkMn) $.4.1.1

malat-

PH  dagidroganaza