Biologik kimyo


asimmetrik joylashishidir. Jumladan periferik va integral oq sillar o'zaro



Yüklə 13,42 Mb.
Pdf görüntüsü
səhifə18/42
tarix01.11.2019
ölçüsü13,42 Mb.
#29484
1   ...   14   15   16   17   18   19   20   21   ...   42
Biologik kimyo (Sobirova R.A.) - 2006 у.


asimmetrik joylashishidir. Jumladan periferik va integral oq sillar o'zaro 

asimmetrik joylashgan. Plazmatik membrananing ichki yu zasid a asosan 

fermentlar joylashgan  b o ‘lsa,  m em brana  sirtida  hujayraning  boshqa 

hujayralar bilan aloqasini ta’m iniovchi, tashqi signallam i qabul qiluvchi 

oqsillar joylashgan,  faqat  oqsillar  em as  balki  fosfolipidlar  m olekulasi 

ham   asim m etrik  jo y la sh g a n .  M em branalarning  u c h in c h i  m uh im  

xususiyati -  moddalami  tanlab o ‘tkazishidir.

M od dalarning m e m b r a n a la r orq ali o ‘tk a z ilish i

Membranalar  orqali  m oddalar  o ‘tish ining  uchta  u su li  -   od d iy 

d iffuziya,  yengillashgan  d iffu ziya  va  faol  transport  usullari  tafovut 

qilinadi.



B

47-rasm .  Yengillashgan diffuziya 



175

O d d iy  diffuziya.  H ,0 ,  C O ,,  O ,  tipidagi  kichik  neytral molekulalar, 

shuningdek past m olekulali gidrofob organik moddalar konsentratsiyasi 

k o ‘p tom ondan konsenratsiyasi past tom onga  o'tadi. O ddiy diffuziya 

y o ‘ li  b ila n   o ‘ta d i,  o d d iy   d if f u z iy a   u s u li  d eb   sh u n g a   a y tila d i. 

Y e n g illa sh g a n   dijfu ziyada  ham   m oddalar  konsentratsiya  gradiyenti 

tu fa y li,  am m o  m axsus  m em brana  tashuvchi  oqsillari  (translokaza, 

p erm eaza)  yordam ida  membranalardan  o'tadi.  Bu  oq sillam in g  om i 

g id rofil  m oddalam i  membrananing  gidrofob  qatlami  orqali  o'tkazib 

berishidan  iborat.  Bu jarayonning m exanizm i  3-rasmda ko'rsatilgan.

A k tiv  tra n sp o rt.  Bu jarayonda oddiy va yengillashgan diffuziyadan 

fa r q li  r a v is h d a   m o d d a la r   k o n s e n tr a ts iy a s i  p a st  to m o n d a n  

k onsentratsiyasi  yuqori  tom onga  ATF  energiyasi  sarflanishi  hisobiga 

tashib  o ‘tiladi.  Masalan:  k o 'p g in a   m ineral  m oddalar  hujayralararo 

suyuqlikdan hujayragayoki teskari tomonga o'tishi, aminokislotalaming 

ichak b o ‘sh lig ‘idan ichak hujayralariga o'tishi, glyukozaning birlamchi 

siydikdan  buyrak  kanalchalari  hujayralari  orqali  qonga  o ‘tishi.  A ktiv 

transportning ikki xili tafovut qilinadi. Moddaning tashilishida energiya 

manbai ATF gidrolizida ajralgan energiya bo'lsa, birlamchi faol transport 

d e y ila d i;  o ‘z  k o n se n tra tsiy a si  g rad iyen ti  b o 'y ic h a   harakatlanib 

borayotgan  m odda  y o ‘l-y o ‘lakay  (bir  y o ‘la)  boshqa  bir  m oddaning 

konsentratsiya  gradiyentiga  qarshi  tom onga  olib  o ‘tishi  -   ikkilamchi 

faol  transport deyiladi  (48-rasm ).

B a ’z i  m ineral  ionlam ing  faol  transporti  transport  A IF-azalar yoki 

ion  nasoslari  ishtirokida  ATF  energiyasi  hisobiga yuzaga  chiqadi.  Ion 

n asoslari  olib   o'tilayotganda  ionni  tanlab  turib  biriktirib  oladi;  ATF 

g id r o li z i  e n e r g iy a s i  m em b r a n a n in g   ik k a la   to m o n id a g i  io n la r 

konsentratsiyasi  farqining energiyasiga aylanadi.

A TF-azaga  3  ta  N a+ionlari  birikishi  fermentai  faollashtiradi  va  u 

A TFning  parchalanishini  katalizlaydi.  Shu  bilan  birga  fosfat  qoldig'i 

A TF-azaga  birikadi.  Natijada  ferment  konformatsiyasi  o'zgaradi:  ion 

kanali membrananing ichki tomonidan yopilib tashqi tomondan ochiladi. 

Shu  bilan  birga  biriktirish  markazlarining  N a+  ionlariga  yaqinligi  10 

marta kam ayadi;  N a+  ionlari  fermentni  tashlab  chiqadi,  termentga  esa 

K+ ionlari  birikadi, K+ ionlari fermentni shu tariqa o'zgartiradiki,  fosfat 

q o ld ig ‘i  g id ro litik   y o ‘l  bilan  ferm entdan  ajralib  ketadi.  N atijada 

k onform atsiyasi  yana  o ‘zgarib  qoladi,  ion  kanali  tashqi  tomonidan 

yop ilib ,  ichki  tomondan  ochiladi.  K+ionlariga  yaqinlik  kamayib,  ular 

s ito z o lg a   ajralib  chiqadi.  N asosn in g  to ‘la  bir  siklidagi  ishi  tufayli 

hujayralar orasidagi moddaga uchta N a+ioni, teskari tomonga ikkita K

io n i  o 'ta d i.  N atriy-k aliy  n a so si  o rg a n iz m d a g i  barcha  h u ja y ra la r 

sitoplazm atik membranasida m avjud. Shu nasosning ishi tufayli sito z o l 

bilan hùjayralararo suyuqlik o'rtasida ionlar konsentratsiyalarining farqi 

y u za g a   k ela d i.  N a +,  K+  ion lari  o d d iy   d iffu z iy a   y o ‘li  b ila n   h a m  

membrariadan  birmuncha  o‘ta  ola d i.  B u   konsentratsiyalar  farq ining 

k am ayishiga olib keladi.  Natriy n a so si nerv impulsini o'tkazish  u ch un  

zarur  b o ‘lgan  ionlar  konsentratsiyasi  gradiyentini  yuzaga  k eltirish i 

hamda  N a +  va  K+  ionlaridan  tashqari  yana  boshqa  m oddalam i  ham  

membrana orqali o'tkazishda ishtirok etadi (simport, atiport y o 'li bilan).

Ca-ATF-aza  -   ko'p g in a  hujayralaminig  membranalarida  Ca+ 

ionlami ATF energiyasi hisobiga konsentratsiya gradiyenti qarshisiga 

olib o‘tadigan Ca-ATF-aza mavjud.  Sarko'plazmatik retikulumda Ca- 

ATF-aza m^b ran an in g  barcha oqsillarining yarmidan ko'ra ko‘prog‘ini 

taghlfíl etadi, u muskul tolasi qisqarishi -  bo‘shashuvi siklini idora etib 

turadigan mexanizmining bir qismidir. H'-ATF-azalar, vodorod ionlarini 

membrana  orqali  haydab  o ‘tkazib  beradi.  Ayni  vaqtda  protonlar 

konsentratsiyalari farqi (Ph -  farqi) ham, eleklr potensiallari farqi ham 

yuzaga keladi. Ular jam b o iib  proton elektrokimyoviy potensialini hosil 

qiladi. H+-ATF-aza ishi hisobiga hujayraning ba’zi bo'limlarida kislotali 

muhit yuzaga keladi (masalan: lizosomalarda, buyrak usti bezlari miya 

qismida xromofin hujayralaming sekretor granulalarida).



Simport  va  antiport.  Moddalar  boshqa  modda  konsentratsiyasi 

gradiyentining energiyasi hisobiga membrana orqali faol ravishda o‘tib 

turishi  mumkin.  Bu  holda  ulaming  tashuvchisi  shu  ikkala  moddani 

biriktirib oladigan maxsus markazlarga ega bo'ladi. Agar «X» modda 

konsentratsiyasi tashqarida ichkaridagidan ko‘ra katta bo'lsa, bu modda 

yengillashgan difluziya yo ‘li bilan o‘tib borishi mumkin. Tashuvchida 

bir yo'la  «X»  modda  bilan  o‘tib  boradigan  «Y»  modda uchun  ham 

biriktirish markazi bo'ladi («simport»), shu bilan birga «Y» modda o‘z 

konsentratsiyasi gradiyentining teskarisiga qarab tashilishi ham mumkin. 

Moddalaming o‘z konsentratsiyasi gradiyentiga qarshi, boshqa moddani 

nning  o‘z  konsentratsiyasi  gradiyenti  bo‘ylab  qilayotgan  harakatiga 

teskari yo'nalishida o ‘tib borishi -  antiport ham xuddi shunga o‘xshash 

tarzda yuzaga keladi.

Simport va antiport Na+ ionlari konsentratsiyasi gradiyenti energiyasi 

hisobiga bo‘lib turishi mumkin. Masalan: aminokislotalarning ichakdan 

va glyukozaning  birlamchi  siydikdan  so‘rilishi shu yo‘l bilan boradi. 

Demak, bunday hollarda birlamchi energiyasi manbai bo'lib ATF xizmat 

qiladi:  ATF  energiyasi  avval  transmembrana  Na+  konsentratsiyasi 

gradiyenti energiyasiga  aylanadi, keyin esa shu gradiyenti  energiyasi 

aminokislotalar  yoki  glyukozaning  so‘rilib  o'tishi  uchun  sarflanadi 

(ikklamchi faol transport).

Buyrak  usti  bezlari  miya  moddasining  xromoffm  hujayralarida, 

maxsus  sekretor  granulalarida  adrenalin  va  noradrenalin  gormonlari 

to'planib  boradi.  Granulalar  membranasida  protonlarni  sitozoldan 

granula ichiga olib o'tkazadigan N+-ATF-aza bo‘ladi. Uning ta’sirida 

proton  elektrokim yoviy  potensialini  yuzaga  keltiradi.  So'ngra 

elektrokimyoviy  potensial  energiyasi hisobiga gormonlar o'tib oladi:


granuladan o‘z konsentratsiyasi gradiyenti bo'yicha chiqib keladigan 

ikkita protonga sitozoldan granula ichiga bitta gormon molekulasi o z 

konsentratsiyasi gradiyentining qarshisiga o‘tib oladi (antiport).

Endotsitoz

Endotsitoz hujayralamingjuda keng tarqalgan funksiyasi bo‘lib, ular 

membrana  pufakchalari  hosil  qilish  yo‘li  bilan  hujayraga muhitdan 

piaymarik membrana qismi bilan birga moddalarm  olib o‘tkazishdan 

iborat.  Erigan  m»ddalar  ham  (erituvchining  tomchilari  bilan  birga), 

erimaydigan moddalar (zarrachalar) ham hujayralarga ana shu yo 1 bilan 

o‘tadi (49-rasm).

49-rasm.  Endotsitoz mexanizmi.

Erigan  moddalami  hujayralarga,  o'tishi  pinositoz,  erimaydigan 

moddalaming o‘tishi  fagositoz  deb ataladi.  Leykotsitlar, makrofaglar 

kapillyarlar  endoteliysining  hujayralari  shu  jihatdan  ayniqsa,  faol 

bo‘ladilar, masalan, gepatotsitlar plazmatik membranasida joylashgan



retseptorlar qon plazmasining talaygina glikoproteoidlarini ushlab oladi. 

Keyin esa bu oqsillar Endotsitozlanadi. Endotsitoz jarayonida bir necha 

xil  maxsus  oqsillar  ishtirok  etadi.  Bunda  ATF  energiyasi  sarflanadi. 

Endotsitoz natijasida hujayra o‘zini talaygina plazmatik membranasini 

yutadi.

H ujayra membranasidagi retseptorlar



Hujayra  tashqi  membranasining  asosiy  vazifasi  hujayra  ichki 

muhitini saqlash, hujayralararo kontaktiii ta’minlash. Hujayra sirtining 

qurilishi va uning boshqa qo'shni hujayralami topib ular bilan kontakti, 

hujayra  faoliyatiga  ta’sir  etuvchi  turli  taassurotlami  qabul  qilinishi, 

aw alo,  tashqi  membrana  tarkibiga  kiradigan  glikoproteidlar  bilan 

bogiiq. Ular oqsil va D-glyukoza, D-galaktoza, D-mannoza, L-fruktoza, 

N-atsetil-D-galaktazamin,  N-atsetil-D-glyukozamin,  L-arabinoza,  D- 

ksiloza,  N-atsetil  neyramin  kislotalardan  tarkib  topgan.  Hujayra 

membranasiga  xos  funksiyalami  bajaruvchi  glikoproteidlar  o'zaro 

uglevod  qism ining  tarkibi  va  tuzilishi  jihatidan  farq  qiladi. 

M em brananing  barcha  funksiyalari,  shuningdek,  ABO  guruh 

spetsifikligi, organizmgayot bo‘lgan hujayralami tanib oluvchi to'qima 

antigenlari, organizmga tushgan turli ksenobiotiklar yoki organizmning 

o'ziga mansub turli gormonlar va boshqa birikmalami ushlab oluvchi 

maxsus  retseptorlar  hammasi  uglevod  kompanentining  tarkibi  va 

tuzilishi  jihatidan  farq  qiluvchi  maxsus  glikoproteinlar  guruhiga 

mansubdir.  Ulaming  tarkibiga  kiruvchi  monosaxarid  komponentlari 

ma’lum  tartibda joylashgan  va  bunday  qurilish  Goldji  apparatidagi 

glikozil-transferaza  faoliyati  bilan  bog‘liq.  Shuning  uchun  glikozil- 

transferazalar  sintezini  boshqaruvchi  genlarning  birontasida  sodir 

bo‘ladigan mutatsiya membrana fimksiyasining tug‘ma buzilishi bilan 

b o g ‘liq  b o ‘lgan  turli  xastaliklar  kuzatiladi.  Masalan:  tungi 

gem oglobinuriya  kasalligi  biologik  m em branalar  tug‘ma 

patologiyasining bir ko'rinishidir. Membrananing orttirilgan kasalliklari 

ham ko‘p va xilma-xil. Hujayra membranasini jarohatlovchi eng kuchli 

omillardan  biri  erkin  radikallar  bo‘lib,  ular  organizmda  ko'proq 

ionlashtiruvchi yoki ultrafiolet nurlar hamda sun’iy polimerlar ta’sirida 

ko‘p  hosil  b o iad i.  Erkin  radikallar  patogen  ta’siri  ularning  atomi 

qurilishi  bilan  bogiiq.  Odatda  kimyoviy  moddalar  orbitasida  juft 

elektronlar mavjud,  erkin radikallar tashqi orbitasida birgina elektron



joylashgan.  Erkin  radikallar  bo'lmish  OH%,  H% va  HOO*  nurlanish 

ta’sirida suvdan hosil bo‘ladilar. Bu radikallarning asosiy manba’laridan 

biri kislorod bo‘lib, u odatdagi 0 = 0  o ‘miga 0 %-0 % shakliga o ‘tadi va 

membrana  patologiyasiga ko'proq  uning  suvda  eruvchanligi  sabab 

bo‘ladi.  Hujayra membranasi qutbsiz muhitni tashkil etadi va bunday 

muhitda kislorod 7-8 marta qutbli muhitga qaraganda yaxshiroq eriydi. 

Shuning uchun bam aromatik aminokislotalar, o‘ta to'yinmagan, yog‘ 

kislotalaming oksidlanib jarohatlanishi membranalarda kuzatiladi. Bu 

birikm alar  o ‘zidan  vodorodni  erkin  radikalga  beradi  va  o ‘zi 

deformatsiyalanadi.

To‘yinmagan yog*  kislotalari  molekulasidagi  qo‘shbog‘  yaqinida 

joylashgan  vodorod  uglerod  atomi  bilan  bo‘sh  darajada  bog'langan 

bo‘lib, uni «allel» vodorod, u birikkan uglerod esa a-metilenli uglerod, 

deb nomlanadi. «Allel» vodorodlar nisbatan faol atomlar bo‘lib, muhitda 

oz  miqdorda  bolsada,  oksidant  mavjud  bo‘lsa  bu  vodorod  osongina 

uning  molekulasiga  o‘tadi,  natijada  a-metilen  uglerodini  tutuvchi 

radikallar  markazi  hosil  b o ‘ladi,  u  o ‘ta  faol  b o‘lib  o so n g in a 

«pergidroksi» radikalga o‘tadi.

Shu tarzda «gidroperoksi» guruhlar yog‘ kislotalari molekulasidagi 

a-metilen uglerodlariga birikadi,  natijada membranalar strukturasi  va 

ftmksiyasining  buzilishiga  sababchi  bo‘lgan  reaksiyalar zanjiri  sodir 

bo‘ladi.  Lipidlarning  perekis  oksidlanishi,  deb  ana  shunga  aytiladi. 

Vitamin E, ubixinon, sulfgidril guruh tutuvchi oqsillar erkin radikallami 

o‘ziga biriktiruvchi va perekis birikmalami zararsizlanishi tufayli ular 

antioksidantlar  deb  yuritiladilar.  Negaki,  ular  organizmda  erkin 

radikallar miqdorini kamaytiradi.

Masalan: alkogol intoksikatsiyasi natijasida yuzaga keladigan jigar 

xastaligining  antioksidantlar:  tokoferol,  askorbin  kislota,  pirozollar 

yordamida  oldini  olish  mumkin.  Chunki  bu  kasallik  gepatotsitlar 

membranasida  alkogol  ta’sirida  perekis  oksidlanishining  kuchayishi 

oqibatida  yuzaga  keladi.  Turli  xil  stress  chaqiruvchi  om illar, 

ksenobiotiklar,  infeksion  omillar,  zaharli  moddalar  ta’sirida  kelib 

chiqadigan  va  boshqa  turli  patologik  holatlarda  organizmda  perekis 

oksidlanish  jarayoni  kuchayishi  va  qonda  malondialdegidlarning 

ko‘payib  ketishi  kuzatiladi.  Ulami  klinikalarda  davolash jarayonida 

asosiy  davolovchi  omillar  bilan  birga  turli  xil  antioksidantlardan 

foydalanish yaxshi natijalar beradi. Ammo uning o'rni Golji apparatida 

sintezlangan membrana hisobiga tiklanib turadi.



Lizosomalar  membrana  pufakchalaridan  iborat  bo‘lgan  hujayra 

organellalari  bo'lib,  ularda juda ko‘p  xilma  xil  gidrolitik  fennentlar 

bo'ladi.  Lizosoma suyuqligi  kislotali muhitga (pH  5)  ega.  Kislotalik 

H+-ATF-aza  ta’sirida  yuzaga  keladi.  Lizosomalar  ham  plazmatik 

membranalar kabi Golji apparatida hosil bo'ladi. Lizosomalar vazifasi 

Endotsitozlangan moddalami ham, hujayralanung o‘z tarkibiy qismrni 

ham «hazm qilish», ya’ni depolimerlashdan iboratdir. Endotsitozlangan 

moddalami  «hazm  qilish»  geterofagiya  deb  atalsa,  hujayranmg  о z 

tarkibiy qismlarini «hazm qilish» autofagiya, deb ataladi.


IX B O B

BIOLOGIK  OKSIDLANISH

Biologik oksidlanish to ‘g‘risida tushuncha

Biologik  oqsidlanish yoki  to‘qima  nafas  olishi  deb  to'qimalarda 

organik  moddalami  kislorod  ishtirokida  parchalanishi  va  karbonat 

angidridining  ajralishiga  aytiladi.  Bunday  oksidlanish  jarayonida 

energiya  ajralib  chiqadi  va  o‘z  tabiatiga  k o‘ra  ekzergonik jarayon 

hisoblanadir

0 ‘z  mohiyatiga  ko‘ra  biologik  oksidlanish  va  yonish  bir  xil 

jarayondir, chunki  1 molekula glyukozani yonishida ham, oksidlanishi 

ham karbonat angidridi, suv va 686 kkal energiya ajralib chiqadi:

Ammo yonish jarayonidan farqli o ‘laroq, biologik oksidlanish past 

haroratda, alangasiz va suv ishtirokida yuz beradi. Shuni aytish joizki,

O, inert gaz bo‘lib reaksiyaga to‘g‘ridan-to‘g ‘ri kirishmaydi. Bu jarayon 

mexanizmini yoritib berishda bir necha nazariyalar yaratilgan:

1.  Baxning  perekisli  nazariyasi.  Bu  nazariyaga  ko‘ra  yengil 

oksidlanuvchi moddalar ta’sirida kislorod molekulasining ikkala bog'i 

emas, balki bitta bog‘i uziladi, so'ngra kislorod molekulasi o‘sha modda 

bilan  birikib,  oraliq  mahsulot sifatida  peroksid hosil  bo‘ladi.  Bu  esa 

peroksidaza  fermenti  ta’sirida  parchalanadi,  ajralib  chiqqan  kislorod 

oksidlanuvchi  substrat  bilan  birikadi  va  oksidlangan  modda  hosil 

boiadi.


2.  V odorodning  faollashuv  n a z a riy a s i  Palladin  va  V iland 

tomonidan yaratilgandir. Bu nazariyaga k o ‘ra metabolitlar oksidlanishi 

shu  moddadan  spetsifik  degidrogenazalar  ta’sirida  H,  ajralishi  bilan 

yuz  beradi.  Palladinning fikriga ko'ra  ajralgan  H,  xromogenlar  bilan

C6H60 I2 + 60, = 6CO,+ 6 H ,0  + 686kkal


biriksa, Vilandning fikricha esa O, bilan birikadi. Bu bir vaqtnmg o zida 

substratning  oksidlanishi  va  pigmentning  qaytarilishi  bilan  kechadi. 

Shuning uchun bu jarayon oksidlaming qaytanlish jarayoni hisoblanadi.

C H O ,  + 6 H ,0 +12R = 6C0, +  12 RH, (anaerob bosqich)

6  ‘  ' \ 2RH,2 + 6 0 2 =  12R + 6H20  (aerob bosqich)

3. 


Varburgning elektrolitik nazariyasi. Elektron tashuvchi omillar 

vositasida  oksidlanuvchi  metabolit  elektroni  hisobiga  kislorodning 

faollashuvi  asoslangan  nazariyadir.  Bunda  substraída  elektronm 

kislorodga  tashib  beruvchi  omil  vazifasini,  biologik  oksidlamshda 

ishtirok  etuvchi  gemni  fermentlarining  tarkibidagi uch valentli  temir 

elementi bajaradi. Aktivlangan kislorod H+ ioni bilan birikib suv hosil

qiladi:



2H‘  (2 e )



g

/  


2 F e w ________ _ 



2 F e ~  



2H*


2

  Fe  ' 


» 0 3  --------►

 



Fe“ ‘ 





O

O ' 


+  

2 H* 


"  

H ,0


4.  Biologik  oksidlanishni  zamonaviy  nazariyasi  yuqorida  qayd 

etilgan uchala nazariyalami o‘z ichiga oladi va Sent-Derdvi nazanyasi 

deyiladi.  Bu nazariyaga  asosan to'qimada metabolitning  oksidlanishi 

bir  yo‘la  proton  va  eiektronlarni  ajralishi  va  ularning  kislorod 

molekulasiga  birikishi  bilan  boradi.  Ammo  elektron  va  protonlar 

to‘g‘ridan-to‘g‘ri kislorod bilan birikmay, balki spetsifik fermentlar va

kofermentlar ishtirokida sodir bo'ladi.

B i o l o g i k  

o k sid la n ish   ferm en tiari.  Proton  va  eiektronlarni 

oksidlanayotgan metabolitdan kislorodga o'tkazilishi quyidagi 4 guruh 

fermentlar ishtirokida yuz beradi:

1. Piridinga bog‘liq bo‘lgan degidrogenazalar;

2. Flavinga bog‘liq bo‘lgan degidrogenazalar;

3. Ubixinon;

4. Sitoxromlar.

Piridinga  bog‘liq  bo'lgan  degidrogenazalar.  NAD  va  NADr 

ularning kofermenti hisoblanadi. Bu kofermentlar tarkibiga vitamin PP 

hosilasi  -   nikotinamid  kiradi.  Tuzilishi  jihatdan  NAD  va  NADF


dinukleotid hisoblanadi. Ular nikotianamid va adenilat kislotadan tashkil 

topgan. NADF, NADdan farqli ravishda adeninnukleotid ribozasining 

uchinchi  uglerod  atomida  qo‘shimcha  fosfat  kislota  qoldig‘ini  oladi. 

Bu  kofermentlar  ko‘pchilik  oksidlanish-qaytarilish  reaksiyalarda 

ishtirok  etadi.  Bunda  substratdan  ajralib  chiqayotgan  2  ta  vodorod 

atomining  bittasi  to iiq   nikotinamid  tarkibiga  kirib,  ikkinchisi  esa 

vodorod ioni sifatida muhitga o‘tadi.

Hujayrada NAD miqdori NADFga nisbatan ko'pdir. Lining taxminan 

60% mitoxondriyada, 40% esa sitoplazmadadir. NADga bogiiq boigan 

degidrogenazalar  asosan  mitoxondriyalardagi  nafas  olish  zanjirida 

proton  va  elektronlar  tashilishida  ish tiro k   etadi  va  aerob 

degidrogenazalar hisoblanadi. NADF ko‘proq sitoplazmadadir va unga 

bogiiq  boigan  degidrogenazalar  proton  va  elektronlami  biosintetik 

reaksiyalarda  tashiydi  hamda  anaerob  degidrogenazalar  hisoblanadi. 

Ko‘pchilik  piridinga  bogiiq  boigan  degidrogenazalar  ikki  valentli 

metall  ionlari  bilan  kuchli  bogian g and irlar.  Ular  kofermentni 

apoferment bilan bogianishini ta’minlaydilar.

Flavinga bog'liq bo ‘Igan degidrogenazalar prostetik gruppa sifatida 

FAD yoki FMN tutishadi. Ulaming asosiy tarkibiy qismi boiib vitamin 

B,  -   riboflavin  hisoblanadi.  P irid in g a  b o g iiq   b o ig a n  

degidrogenazalardan  farqli  o ia ro q ,  flav ing a  b o g iiq   b o ig a n  

degidrogenazalar bir va undan ko‘p FAD va FMN tutadilar, oqsil qismi 

bilan  kuchli  bogiangandir  va  murakkab  oqsil  -   flavoproteidni  hosil 

qiladi.

Vbixinon yoki koenzim Q mitoxondriyalarning lipid qismidan ajratib 

olingan b o iib  xinon halqasi va uzun izoprenoid zanjiridan iborat. FAD 

va FMNdan proton va elektronlar oldin semixinon radikalini hosil qiladi, 

so‘ng  esa  ikkinchi  elektronni  qo'shib  olib  to iiq   qaytarilgan  shaklga 

o‘tadi. Ubixinondan elektronlar sitoxromlarga o ‘tkaziladi, protonlar esa 

tashqi muhitga o‘tadi.



Sitoxromlar.  Hayvonlar va o‘simliklar mitoxondriyalarining ichki 

membranasida  5  xil  sitoxromlar  bor:  b,  c,  c,,.  a,  va  a3,  tashqi 

membranasida  -  b5,  endoplazmatik  to‘rda  esa  bs  va  P450.  Barcha 

sitoxromlar  gemoglobin  va  mioglobinga  o'xshash  temir-porfirin 

prostetik  gruppasini  tutadi.  Ammo  ulardan  farqli  sitoxromlarning 

funksional  faol  holati,  ternir  valentligining  qaytar  o ‘zgarishi  bilan 

bogiiqdir. Shu asosda ular nafas olish zanjirida elektronlar tashiydilar. 

Boshqa sitoxromlardan farqli ravishda sitoxrom C mitoxondriyalar ichki



membranasining  tashqi  tomonida joylashgan.  Sitoxromoksidaza  2 

molekula  sitoxrom  a l,  4 molekula sitoxrom a3  va  2 atom mis tutadi. 

Sitoxrom oksidaza  yog*  tutuvchi  gem oproteid  hisoblanadi  va 

elektronlami kislorodga uzatadi hamda o‘z-o‘zini oksidlash xususiyatiga 

egadir.

Nafas  olish  zanjiri.  Varburg,  Keylin,  Grin,  Mitchell,  Skulachev 

izlanishlari  nafas  olish  zanjiri  komponentlarini  mitoxondriyalaming 

ichki membranasida joylashishini aniq ko'rsatib berdi. Nafas olish zanjiri 

quydagicha tuzilishga ega (50-rasm).

50-rasm.  Mitoxondriya nafes olish zanjirining tuzilishi.

Nafas zanjirida H+ kislorodga tashilishi sitoxrom tizimisiz, KoQ dan 

to‘g‘ri kislorodga o'tadi. ElektronJar esa -  butun zanjir bo‘ylab harakat 

qiladi. Bunda NAD dan K.oQ ga qadar ikkita elektronli tashilish bo'lsa, 

sitoxromlarda  -   bir  elektronlidir.  Proton  va  elektron  tashuvchilar 

nadmolekulyar  strukturaga  birlashib  mitoxondriyalarning  ichki 

membranasida nafas ansamblini hosil qiladilar. Bunda ulaming prostetik 

guruhlari  chayqalish va aylanma harakatlar natijasida bir-birlari bilan 

bogianishlari  mumkin.  Ulaming  oqsil  qismlari  esa  tashqi  tomonda 

joylashadi.

Mitoxondriyalarda joylashgan nafas olish zanjiri to‘liq, qisqartirilgan 

va qisqa bo‘lishi mumkin. To‘liq nafas zanjiri quyidagilardan tuzilgan:

S H 2— > N A D — » F R — > K o Q — >b— >

0

(



0

, )   ^ a ( a 3)  - + 1 / 2 0 2^ H 2Q

NADga bogiiq bo‘lgan substratlarga a-ketoglutarat, izotsitrat, malat, 

piruvat,  glutamat  va  boshqalar  kiradi.  Ular  o ‘zining  proton  va 

elektronlarini  NADga  beradi.  Toiiq nafas  zanjirida  3  molekula  ATF 

sintezlanadi. P/0=3.



Qisqartirilgan  nafas  zanjirida  substratlar  o ‘zlarining  proton  va 

elektronlarini FPga beradi. Bulaming asosiv substratlari bo‘lib suksinat. 

glitserin, yog* kislotalari va boshqalar hisoblanadi. Bu substrantlaming 

nafas zanjirida oksidlanishi natijasida 2 molekula ATF hosil boiadi. P/ 

0

=

2



.

SH2—*FP—*KoQ—»b—»c(c.,) ->a(a3) ->1/202^ H 20

Qisqa  nafas  zanjirida  FPdan  proton  va  elektronlar  molekulyar 

kislorodga beriladi va vodorod peroksidi hosil boiadi. Ammo bu modda 

hujayralar uchun zaharlidir, shuning uchun u peroksidaza yoki katalaza 

fermentlari ta’sirida tezda parchalanib suv hosil  qiladi.  Bunda barchà 

ATF  sintezlanadigan  uchastkalar  tushib  qoladi,  ATF  sintezlanmaydi. 

(P/0=0).


SH2->FP-^02^ H 20 2^ H 20+1/202.

ATF sintezi bilan sarflangan kislorod o itasida miqdoriy bogiiqlik 

bor. Ular P/O deb belgilanadi va forsforillanish koeffitsiyenti deyiladi. 

Bu har bir atom  O,  sarflanishi natijasida  qancha miqdorda anorganik 

fosfor atomi ATF holatga o'tishini ko‘rsatadi. Bu ko'rsatkich toiiq nafas 

olish zanjirida  3  ga  teng,  qisqartirilganda -   2  ga,  qisqada  esa -  0  ga 

teng.

Mitoxondriyalarda elektronlar tashilish tezligi va ATF sintezi asosan 



ATF,  ADF  va  Fn  miqdoriga  bogiiqdir.  Substratlar  konsentratsiyasi 

yetarli  boigan  vaqtda  kislorodning  ishlatilish  maksimal  tezligi  ADF 

miqdori  yuqori,  ATF'miqdori  esa  past  boiganda  kuzatiladi.  Ajratib 

olingan mitoxondriyalarga inkubatsion eritmada substraf va Fn yetarli 

boigan vaqtda oz miqdorda ADF qo‘shilishi, nafas olishini tezlashishiga 

olib keladi.  Bu  ADF  miqdori  tugaguncha  va  undan  ATF  to iiq   hosil 

boiguncha  davom  etib  susayadi.  Chunki  ATF  oksidlanish  ingibitori 

hisoblanadi.  Bu  holat,  ya’ni  nafas  olish  tezligining  ADF  miqdoriga 

bogiiqligi nafas nazorati deyiladi. Bu holat to'qimalarda ham kuzatiladi. 

Masalan: muskullarda tinch holatda ATF miqdori yuqori, ADF esa kam 

boiadi. Mushaklaming qisqarishi ATF miqdorini kamayishiga, ADFni 

esa oshishiga olib keladi. Natijada to‘qimaning nafas olishi tezlashadi.

Mitoxondriyalaming  ichki  membranasida joylashgan  nafas  olish 

zanjiri  hujayrada  asosiy  energiya  generatori  hisoblanadi  va  turli 

metabolitlarning  kimyoviy  energiyasini  fosfat  b o g i  energiyasiga 

aylantiradi.  Proton  va elektronlarai nafas olish zanjiri  orqali o'tishida 

uning  har  bir komponenti  erkin  energiyasining  o ‘zgarishi  kuzatiladi. 

Jumladan, bir juft proton va elektronlar NAD dan O, o'tishida ulaming



erkin energiyasi -0,32V dan to +0,82V gacha o'zgaradi. Natijada 52,7 

kkal energiyani ajralishi kuzatiladi. Bu energiya birdaniga emas, balki 

bosqichma-bosqich ajraladi: NAD+ -  0,32; FAD+ -  0,05; KoQ+ -  0; 

sitoxromlar b— +0,04, c -  +0,21, c ,- +0,26, a — +0,29, a, -  +0,55, O, -  

+0,82V.  ATF  sintezi  uchun  0,22V yoki  7,3  kkal  energiya  sarflanadi. 

Bunday energiya to'liq nafas olish zanjirining  3  qismida ro‘y beradi: 

NAD+  bilan  FAD+;  sitoxromlar  b  va  c;  sitoxromoksidaza  va  O, 

o'rtalarida hosil bo'lib, 3 molekula ATF sintezlanadi. Qisqargan nafas 

zanjirida birinchi bo‘lim tushib qoladi va 2 molekula ATF sintezlanadi. 

Qisqa nafas zanjirida esa ATF sintezlanmaydi.

ADFning fosforillanishi (substratli va oksidlanishli fosforillanishi)

M oddalarning  oksidlanishi  kislorodli  (aerob)  va  kislorodsiz 

(anaerob) sharoitda kechishi mumkin.  Bulaming barchasida energiya 

ajralib  chiqadi.  Bu  energiya  ATF  yoki  issiqlik  sifatida  ajraladi.  ATF 

sintezi  fosforillanish  bilan  borib,  bunda  ADFga  makroergik  bog'lar 

tutuvchi moddalardan yoki kislorodni oksidlanishi natijasida anorganik 

fosfomi birikishi kuzatiladi. Shuning uchun ADFning fosforillanishi 2 

xil  y o ‘l  bilan  boradi:  oksidlanishli  fosforillanish  va  substratli 

fosforillanish.

Oksidlanishli fosforillanish asosiy energiya generatori hisoblanadi. 

Oksidlanishli  fosforillanish mitoxondriyalaming  ichki membranasida 

joylashgan nafas zanjirida kechadi. Bir juft proton va elektronlami nafas 

zanjiri orqali o'tishi natijasida ko‘p miqdorda energiya ajralib chiqadi. 

Awal aytilganidek NADga bog'liq bo'lgan substratlaming oksidlanishi 

natijasida 52,7 kkal energiya ajralib chiqqanligi ko'rsatilgan. Shunday 

21,3  kkal  3  ta  ATF  sinteziga  sarflanadi.  Qolgan  energiya esa  issiqlik 

sifatida  tarqaladi.  Shuni  aytish kerakki,  1  molekula ATFni  sintezlash 

uchun 7,3 kkal energiya talab qilinadi, glyukozani to‘liq aerob sharoitda 

oksidlanishida  esa  686  kkal  energiya  ajralib  chiqadi  va  38  molekula 

ATF sintezlanadi.  38 molekula  ATF sinteziga esa 277,4 kkal energiya 

talab qilinadi. Bu 686 kkal energiyani atigi 40% ini tashkil etadi. Qolgan 

60%  energiya  esa  issiqlik  shaklida  chiqadi  va  organizmning 

temperaturasini muvozanatda ushlashga safarbar etiladi. Hosil bo‘lgan 

ATF  energiya  quyidagi jarayonlarga  sarflanadi:  kimyoviy,  mexanik, 

plastik,  faol transport, transdegidrogenaza reaksiyalariga.

Substratli fosforillanish esa membranagabog‘liq bo'lmay sitozolda 

kechadi.  Bunda  makroergik  bog'lar  tutuvchi  metabolitlar  energiya 

m an b ai 

h is o b la n a d i.  B ularga  asosan  1 ,3 -d ifo sfo g litse rat, 

fosfoyenolpiruvat,  kreatinfosfat,  argininfosfat  va  boshqalar  kiradi. 

Substratli  fosforillanishda  kam  miqdorda  ATF  sintezlanadi.  Ular



yordamchi  energetik  mexanizmlardir.  Jumdalan,  glyukozani  anaerob 

oksidlanishi  natijasida  2  molekula  sut  kislotasi  va  4  molekula  ATF 

sintezlanadi, ya  ni atigi 29,2 kkal energiya ajralib chiqadi. Filogenetik 

jihatdan substratli fosforillanish ustun turadi. Ular kislorodsiz sharoitda 

oddiy  hayvonlaming  asosiy  energetik  manbai  hisoblangan.  Ammo 

energetik qiymati kam bo‘lsada, u katta ahamiyatga ega, chunki yadrosi, 

mitoxondriyasi  bo'lmagan  eritrotsitlarda,  shuningdek,  ko‘pchilik 

kasalliklarda  kuzatiladigan  gipoksiya  sharoitida  hujayraning  asosiy 

energiya manbai bo‘lib qoladi.

Oksidlanishli fosforillanish mexanizmi

Ko  pchilik  olimiami  qanday  qilib  oksidlanish  bilan  bir  vaqtning 

o‘zida fosforillanish mumkinligi qiziqtirgan.  Shu sababli bir necha xil 

nazariyalar ishlab chiqilgan: kimyoviy, konformatsion va xemiosmotik 

nazariyalar shular jumlasiga kiradi.

1.  Kimyoviy  nazariyaga  ko‘ra  nafas  zanjirida  elektronlaming 

tashilishi  natijasida  ajralib  chiqayotgan  energiya  avval  qandaydir 

makroergik  moddada  to'planadi,  so‘ng  ular  fermentlarga  o‘tadi  va 

oxirida  o‘z  energiyasini  ATFga  beradi.  Ammo  shu  vaqtgacha  oraliq 

modda topilmagan.

2.  1964-yili  Boyyer  konformatsion  nazariyani  yaratdi.  Uning 

fikricha mitoxondriyalarda oksidlanish va  fosforillanish  elektronlarni 

tashishda ishtirok etuvchi fermentlaming konformatsion  o‘zgarishlari 

bilan  kechadi.  1970-yilda  Grin  energiyalangan  initoxondriyalar 

kristalarining  shaklini  keskin  o ‘zgarishini  aniqlab,  yuqorida  aytilgan 

fikmi tasdiqlaydi.

3.  1961-yilda xemiosmotik nazariyani Mitchel  taklif etdi,  1972- 

yilda  bu  nazariyani  V.P.  Skulachev  eksperimental  isbotlab  berdi.  Bu 

nazariyaga ko  ra nafas olish va fosforillanish bir-biri bilan mitoxondrial 

membranada  H+  elektrokimyoviy  potensiallari  bilan  bog‘liqdir 

(51-rasm).

Mitoxondrial membrana bo'yicha elektronlarni tashilish jarayonida 

H  gradiyenti  hosil  bo'ladi.  Bu  mitoxondrial  membrana  yuzasiga 

nisbatan perpendikulyar yo‘nalgan bo‘ladi. Bu mitoxondriyaning ichki 

yuzasidan  ichki  va  tashqi  membranalar  orasida  vodorod  ionlarining 

to  planishi  natijasida  hosil  bo‘ladi.  Buning  natijasida  membrananing 

ichki  yuzasi  manfiy,  tashqi  yuzasi  esa  m usbat  zaryadlanadi. 

Membrananing  tashqi  yuzasini  musbat  zaryadlanini  kristallarda 

joylashgan H-ATF-azani faollanishiga va proton kanallari orqali H +ni 

ichkariga kirishi natijasida ADF va Fn dan ATF sintezlanadi.


Yüklə 13,42 Mb.

Dostları ilə paylaş:
1   ...   14   15   16   17   18   19   20   21   ...   42




Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©azkurs.org 2024
rəhbərliyinə müraciət

gir | qeydiyyatdan keç
    Ana səhifə


yükləyin