Ə.Ə. NƏBĐyev, E.Ə. Moslemzadeh
Yüklə 3,91 Mb. Pdf görüntüsü
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- 2.4.1.Yağların parçalanması
- 2.4.2.Yağların biosintezi
- 2.4.3.Fosfatidlərin mübadiləsi
|
2.4.Lipidlərin mübadiləsi Lipidlərin insan orqanizmi üçün əsas enerji materialıdır. Orqanizmin enerjiyə olan tələbatının 30-40%-i lipidlərin hesabına ödənilir. Lipidlərin mübadiləsi onların parçalanma- sından və biosintezindən ibarətdir.
Lipidlərin parçalanması spesifik fermentlərin təsiri ilə gedir. Yağları və ya lipidləri parçalayan ferment lipaza adlanır. Bu fermentin təsiri ilə sadə yağlar və ya neytral yağlar qliserinə və müvafiq yağ turşularına (stearin, palimetin, olein, linol və s.) hidroliz olunur:
CH
2 OCOR
1 CH 2 OH
CHOCOR 1 + 3H
2 O→ CHOH + 3R 1 –COOH
yağ turşusu CH
2 OCOR
1 CH 2 OH
Yağ qliserin
Mürəkkəb yağların və ya lipoidlərin nümayəndəsi olan fosfatidlər orqanizmdə fosfolipaza fermentlərinin təsiri nəticə- 242
sində qliserinə, yağ turşularına, fosfat turşusuna, xolinə, serinə və başqalarına parçalanır:
CH 2 OCOR
+H 2 O CHOCOR OH CH
2 OP
O OH
O –(CH 2 ) 2 –N (CH 3 )
α-lesitin
CH 2 OH (CH 3 )
→ CHOH + R–COOH + C –OH + H 3 PO
yağ turşusu CH 2 OH CH 2
qliserin CH 2 OH xolin
Hidroliz nəticəsində əmələ gəlmiş qliserin, fosforlaşaraq fosfoqliserinə çevrilir. Sonra fosfoqliserin də fermentin təsiri ilə fosfoqliserin aldehidinə çevrilir. Reaksiya aşağıdakı kimi gedir:
2 OH CH 2 OP CH 2 OP
+ ATF +NAD CHOH - ADF+H
2 O CHOH - NAD · H 2 CHOH O CH 2 OH CH 2 OH C qliserin fosfoqliserin H fosfoqliserin aldehidi
243
Sonra fosfoqliserin aldehidi bir sıra çevrilmələr nəticəsində sirkə turşusuna, o da suya və karbon qazına ayrılır. Bu prosesin sonunda enerji də əmələ gəlir. Yağların parçalanmasında ödün də əhəmiyyəti çoxdur. Ödün təsirindən yağlar emulsiyalaşır. Daha doğrusu öd turşuları yağları emulsiya şəklinə salmaqla, onları parçalayır. Emulsiya halında olan yağlar ferment lipazanın təsirindən daha asanlıqla hidroliz olunurlar. Yağların hidrolizi nəticəsində əmələ gəlmiş qliserin suda yaxşı həll olunduğu üçün bağırsaq divarından sasnlıqla sorulur. Yağ turşuları isə suda həll olmadığına görə bağırsaq divarlarından yalnız xüsusi halda, öd turşuları ilə islandıqdan sonra asanlıqla qana keçir. Yağların hidrolizi zamanı əmələ gəlmiş yağ turşuları β- oksidləşmə yolu ilə parçalanma prosesinə məruz qalır. β- oksidləşmə yolu ilə parçalanma ilk dəfə 1904-cü ildə F.Knoop tərəfindən kəşf olunmuşdur. Bu yolla yağ turşularının parçalanması alimin şərəfinə olaraq, Knoop nəzəriyyəsi adlanır. Bu oksidləşmə β-vəziyyətində olan karbonun yanından başladığına görə β-oksidləşmə yolu ilə parçalanma da deyilir. Bu zaman əvvəlcə yağ turşusu hidrogensizləşərək doymamış turşuya çevrilir. Sonra doymamış turşu hidrolitik yolla oksiturşuya, o da bir molekul hidrogen itirərək ketoturşuya çevrilir. Reksiya aşağıdakı kimi gedir: R R R
-H 2
2 CH
2 CH
2 CH 2
βCH 2 CH CHOH
αCH 2 CH CH 2
doymuş yağ doymamış oksiturşu turşusu turşu
244
R CH 2
C=O
CH 2
COOH ketoturşu Sonra ketoturşu su ilə birləşərək iki karbonlu turşuya və ya sirkə turşusuna çevrilir: R
CH
2
+ HOH R CH CO COOH + COOH CH 2 ikikarbonlu turşu sirkə turşusu
COOH ketoturşu Yağ turşularının parçalanması koenzim-A-nın iştirakı ilə gedir. Oksidləşəcək yağ turşusu asetil-koenzim-A-sintetaza fer- mentinin təsiri ilə fəallaşmış yağ turşusuna çevrilir: R R
CH 2 + HS–KOA → CH 2 + H
2 O
CH
2 CH 2 O C C=O OH S–KOA Yağ turşusu Fəallaşmış yağ turşusu 245
Sonra fəallaşmış yağ turşusu flavin fermentlərinin təsiri ilə doymamış turşuya çevrilir:
R R + FAD
CH 2 CH + FAD · H 2
CH 2 CH
C=O C=O S–KOA S–KOA Fəallaşmış yağ Doymamış turşusu turşu
Əmələ gəlmiş doymamış turşu su ilə birləşərək enoil- hidrataza fermentinin təsiri ilə oksiturşuya çevrilir. Sonra dehidrogenaza fermentinin təsiri ilə (fəal qrupu NAD-dır) ketoturşuya çevrilir:
R R R CH CHOH C=O
+ HOH
CH CH 2 + NAD → CH 2 + NAD · H 2
C=O C=O C
S–KOA S–KOA S–KOA Doymamış turşu Oksi-turşu Ketoturşu
Ketoturşu yenidən koenzim –A ilə birləşərək, tiolaza fermentinin təsiri ilə asetl-KoA-ya və fəal turşuya çevrilir:
246
R R O C=O + HS–KOA → C=O + CH 3 –C~S–KOA CH
2 S–KOA
C
S–KOA
Sonra asetil-koenzim –A, Krebs tsikli üzrə parçalanma prosesinə məruz qalaraq karbon qazına və suya çevrilir. Beləliklə, yağ turşularının β-oksidləşmə yolu ilə parçalanmasından son məhsul kimi asetil-KoA, ondan da karbon qazı və su ayrılır. Əmələ gəlmiş asetil-KoA-nın müəyyən hissəsi qlioksalat tsikli üzrə sulu karbonların və başqa maddələrin sintezində istifadə olunur. Qlioksalat tsiklinin Krebs tsiklinə oxşarlığı vardır. Bu zaman Krebs tsiklindən fərqli olaraq izolimon, kəhrəba və qlioksil turşuları əmələ gəlir. Bu prosesin gedişində izositrat- liaza fermenti iştirak edir:
COOH COOH COOH O CH
2 CH 2 + C H HC–COOH → CH 2
COOH
izolimon turşusu kəhraba turşusu
247
Sonra qlioksil turşusu asetil-KoA ilə birləşərək alma turşusuna çevrilir. Reaksiyanın gedişində malat-sintetaza fermenti iştirak edir:
O CH 3 COOH C + H
2 O H + C=O CH 2 + HS–KOA COOH S –KOA CHOH Qlioksil Asetil-KoA turşusu COOH Alma turşusu
Alma turşusu həm başqa üzvi maddələrin sintezində, həm də sərbəst halda bitkilərdə spesifik ətrin, dadın əmələ gəlməsində xüsusi əhəmiyyət kəsb edir. Alma turşusu ən çox meyvələrin tərkibində sərbəst halda olur. Yağların parçalanması nəticəsində mübadilənin sonunda çoxlu miqdarda enerji ayrılır. Bu da canlı orqanizmlərin həyat fəaliyyəti üçün istifadə olunur.
Canlı orqanizmdə yağların parçalanması ilə yanaşı biosintezi də gedir. Yağlar bütün canlı orqanizmlərdə sintez olunur. Onların sintezi bitki mənşəli məhsulların yetişməsi zamanı daha sürətlə gedir. Paxlalı bitkilərdə və meyvələrin toxumunda yağlar daha çox sintez olunur. Yağların əmələ gəlməsində yağ turşuları ilə yanaşı, qliserin də iştirak edir. Yağların tərkibində olan qliserin sulukarbonların aralıq mübadiləsinin məhsulu 3-fosfoqliserin aldehidindən əmələ gəlir.
248
Đlk əvvəl 3-fosfoqliserin aldehidi triozafosfatizomeraza fermentinin təsiri ilə izomerləşərək fosfodioksiasetona çevrilir, o da sonra NAD·H 2 -ın təsiri ilə 3-fosfoqliserinə çevrilir: CH
2 OP CH 2 OP CH 2 OP
+ NAD · H 2 CHOH → C=O CHOH O C CH 2 OH CH 2 OH
H 3-fosfoqliserin fosfodioksi- 3-fosfo- aldehidi aseton qliserin
3-fosfoqliserin isə fosfataza fermentinin təsiri ilə fosfat turşusuna və qliserinə çevrlir:
CH 2 OP CH 2 OH
+ H
2 O CHOH CHOH -H 3 PO 4
CH 2 OH CH 2 OH
3-fosfo- qliserin qliserin
Yağların sintezində qliserindən başqa yağ turşuları da iştirak edir. Yağ turşuları ikikarbonlu üzvi birləşmələrindən (sirkə turşusu və sirkə aldehidindən) sintez olunur. Yağ turşularının əmələ gəlməsi üçün ikikarbonlu üzvi birləşmələr bir-biri ilə birləşərək dörd karbonlu üzvi birləşmələr yenidən ikikarbonlu üzvi birləşmələr ilə birləşərək altıkarbonlu üzvi turşular əmələ gəlir. Reksiya sxematik olaraq aşağıdakı kimi gedir:
C 2 +C 2 →C 4 ; C 4 +C 2 →C 6 və s. 249
Bu yolla orqanizmdə maddələr mübadiləsi nəticəsində doymuş yağ turşuları (stearin, polimetin və s.) sintez olunur. Doymamış yağ turşuların sintezi isə doymuş turşuların hidrogensizləşməsi yolu ilə gedir. Yağ turşularının sintezi üçün əvvəlcə sirkə turşusu ATF-in iştirakı ilə koenzim-A-ilə birləşərək, asetil KoA-ya çevrilir. Reaksiyanın gedişində asetil- KoA-sintetaza fermenti iştirak edir:
CH 3 CH 3
3 PO 4 COOH C=O
S–KOA Sirkə turşusu Asetil-KoA
Canlı orqanizmdə baş verən yağların parçalanması prosesi ilə yanaşı, onların biosintezi nəticəsində də çoxlu sayda üzvi turşular və başqa aralıq məhsulları sintez olunur. Sonra asetil KoA-kondensasiya yolu ilə (iki molekul asetil KoA bir-biri ilə birləşərək) dörd karbonlu üzvi maddə olan aseto-asetilkoenzim-A əmələ gəlir. Bu proses tiolaza fermentinin iştirakı ilə gedir:
CH
3 CH 3 CH 3
C=O + C=O → C=O + HS–KOA
S–KOA S–KOA CH 2
asetil KoA asetil KoA C=O
S–KOA aseto-asetil KoA
250
Əmələ gəlmiş aseto-asetil KoA reduktaza fermentinin təsirilə, 3-oksibutirilkoenzim-A-ya, o da enoil-hidrataza fermentinin təsiri nəticəsində krotonil-koenzim-A-ya çevrlir:
CH 3 CH 3 CH 3
C=O CH CH +NAD·H
2 CH 2 - NAD CH
CH - HOH
C=O C=O C=O
S–KOA S–KOA S–KOA Aseto-asetil koenzim-A 3-oksibutiril krotonil-koenzim
Göründüyü kimi yağların biosintezində mürəkkəb biokimyəvi çevrilmələr olur. Bu çevrilmələrin baş verməsi spesifik fermentlərin iştirakı ilə gedir. Nəticədə çoxlu sayda üzvi maddələrin metabolizmi, yəni əmələ gəlməsi prosesi başlayır. Sonra krotonil-koenzim-A dehidrogenaza fermentinin təsiri ilə butiril-koenzim-A-ya çevrilir:
CH 3 CH 3
CH CH 2
+NAD·H
2 CH - NAD CH 2
C=O C=O S–KOA S – KOA Krotonil-koenzim-A Butiril-koenzim-A
251
Beləliklə, ikikarbonlu sirkə turşusundan dördkarbonlu yağ turşusu əmələ gəlir. Sonra dördkarbonlu turşu, ikikarbonlu turşu ilə birləşərək, altıkarbonluya, o da ikikarbonlu turşu ilə birləşib, səkkizkarbonlu yağ turşusuna çevrlir. Bu yolla yüksək molekullu doymuş yağ turşuları stearin, polimetin və başqaları sintez olunur. Doymamış yağ turşularının sintezi (olein, linol turşuları və s.) isə doymuş yağ turşularının hidrogensizləşməsi nəticəsində əmələ gəlir. Əmələ gəlmiş yağ turşuları da qliserinlə birləşərək müxtəlif yağ sintez edirlər.
Canlı orqanizmdə sadə yağlarla yanaşı, mürəkkəb yağların nümayəndəsi olan fosfatidlərin də parçalanması və biosintezi gedir. Fosfatidlərlə yağların mübadiləsi bir-birilə sıx əlaqədardır. Onlar canlı orqanizmdə, o cümlədən insanlarda vacib bir funksiyanı yerinə yetirirlər. Belə ki, yağların bağırsaqlardan qana sorulmasında və orqanizmin toxumalarına daşınmasında fosfatidlər mühüm rol oynayırlar. Fosfatidlərə misal lesitinləri, kefalinləri, serin fosfatidləri və s.-ni göstərmək olar. Məlumdur ki, fosfatidlərin tərkibi qliserin, yağ turşuları, fosfat turşusu və azotlu birləşmələrdən ibarətdir. Fosfatidlərin sintezində 3-fosfoqliserin fəallaşmış yağ turşusu ilə birləşərək fosfatid turşusuna çevrilir:
CH
OH O CH 3 OCOR 1 R 1 C~S–KOA
CHOH CHOCOR 2 O -HS-KOA CH 2 OP R 2 –C~S–KOA CH 2 OP
3-fosfo- fəallaşmış fosfatid turşusu qliserin yağ turşusu 252
Əmələ gəlmiş fosfatid turşusu su ilə birləşərək, diqliseridə və fosfat turşusuna ayrılır:
CH 2 OCOR
1 CH 2 OCOR
1
+HOH CHOCOR
2
-H 3 PO 4
CHOCOR 2
CH
2 OP CH 2 OH
fosfatid turşusu diqliserid
Sonra diqliserid azotlu əsaslarla (xolin, kolamin, serin və s.) birləşərək, fosfatidləri əmələ gətirir. Əgər xolinfosfatid sintez olunarsa, onda ilk növbədə xolin ATF-in iştirakı ilə xolinkinaza fermentinin təsiri nəticəsində xolinfosfata çevrilir:
(CH
3 ) 3 –N–CH 2 –CH 2 OH + ATF → xolin → (CH
3 ) 3 NCH 2 –CH 2 OP+ADF
xolinfosfat
Xolinfosfat sitidintrifosfatla (STF) birləşərək sitidindifos- fatxolinə (SĐT) çevrilir. STF-mononukleotid olub, sitozinin, ribozanın və üç molekul fosfat turşusunun qalığından təşkil olunmuşdur.
(CH 3 ) 3 N-CH 2 -CH 2 OP+STF→
→ (CH 3 ) 3 NCH
2 -CH
2 OPOP-CHT+H 4 P
O 7
Reaksiyanın gedişində xolin-fosfatsitidintransferaza fermenti iştirak edir. Sonra xolinfosfatransferaza fermentinin iştirakı ilə diqliserid sitidildifosfat-xolinlə birləşərək, xolinfosfatid və sitidinmonofosfat (SMF) əmələ gəlir.
253
CH 2 OR 1 CHOCOR
2 + (CH
3 ) 3 N–CH 2 –CH 2 OPOPO–SĐT →
CH
2 OH
CH 2 OCOR
1
→ CHOCOR 2 OH CH 2 OP + SMF O O–CH 2 –CH
2 –N–(CH
3 ) 3 Xolinfosfatid
SMF-yenidən ATF-lə birləşərək təzə xolinfosfatid molekulunun biosintezində iştirak edir. SMF+ATF→STF+AMF Yuxarıda göstərilən yolla serinfosfatidin və qeyri- fosfatidlərin biosintezi gedir. Fosfatidlər orqanizmdə xüsusilə qaraciyərdə və
müəyyən dərəcədə başqa orqanlarda (böyrəklərdə, sinir toxumalarında, nazik bağırsaqda və s.) da sintez olunur. Orqanizmin fosfatidlərə olan ehtiyacı əsasən qida məhsulları hesabına ödənilir.
Yüklə 3,91 Mb. Dostları ilə paylaş:
|