Hüceyrə, canlının bütün həyat fəaliyyətini əks etdirən, bölünüb çoxala bilən ən kiçik bir varlıqdır. Eukariot hüceyrə və hüceyrənin hissələrini öyrənən elmə sitologiya ( başqa sözlə hüceyrə elmi ) adı verilir

HİSSƏ 7
RİBOSOMLAR VƏ ZÜLAL SİNTEZİ
Ribasomlar hüceyrədə olan və ancaq elektron mikraskopunda görülə bilən kiçik orqanellərdir. Quruluşları rRNT və zülallardan təşkil olunub. Genin mRNT şəklində kopyalanan kodunun zülala çevrilməsində vəzifə daşıyırlar. Kürə şəkilli olan ribasomlar həm prokariot, həm də eukariot hüceyrələrdə iki subvahiddən təşkil olunublar. Bu subvahidlərin böyüklükləri fərqlidir və böyük subvahid ilə kiçik subvahid olaraq adlandırılır (şəkil 7.1). hüceyrələr cox sayda ribasom daşıyırlar. Məsələn bakteriyalar təxminən 20.000 və sürətli bir məməli hüceyrəsidə 10 milyon ribasom daşıyır. Bu hal zülal sintezinin hüceyrə üçün nə qədər cox vacib olduğunu göstərir.

Prokariot ribasomlarının böyük subvahidi 50S, kiçik subvahidi isə 30Sç, cəmi 70S böyüklüyündə olurlar. Böyük subvahiddə 23S və 5S rRNT ilə 34 müxtəlif zülal molekulu vardır. Kiçik subvahidlər isə 16S rRNT və 21 müxtəlif zülaldan ibarətdir.

Eukariot ribasomlar 80S böyüklüyündədir. Böyük subvahid 60S və kiçik subvahid isə 40S böyüklüyündədir. Böyük subvahiddə 28S, 5,8S və 5S böyüklüyündə 3 hissə rRNT ilə birlikdə 45 zülal (L zülalı) kiçik subvahiddə isə 18S rRNT ilə birlikdə 30 zülal (S zülalı) var.

Ribasom subvahidləri tam dairəvi deyil, böyük və kiçik subvahidlərdə olan çıxıntılar iki subvahid brləşəndə arada yarıq kimi bir sahənin qalmasını təmin edirlər. mRNT iki subvahid arasına birləşir və arada olan bu sahədən irəliləyərək kodunun aminturşu zəncirinə çevrilməsi baş verir. Zülal sintezi zamanı birdən cox ribasom mRNT üzərində birləşərək poliribasomları əmələ gətirir. Bu baxımnan mRNT parçalanmadan əvvəl bir neçə dəfə kodunu amin turşu zəncirinə çevirərək eyni zülalldan onlarca dnəsini sintez edə bilir.

Şəkil 7.1. Prokariot və eukariot ribasomlarının subvahidləri
Ribasomlar eukariot hüceyrələrdə sitoplazmada sərbəst olduqları kimi endoplazmatik şəbəkənin membranında da ola bilirlər (şəkil7.2). Ribasomlar endoplazmatik şəbəkənin membranlarına böyük subvaidləri ilə birləşirlər.

Ribasomun boyük subvahidində üç sahə var (şəkil 7.3). Bunlardan A (aminoasil) sahəsi nRNT-nin birləşmə nöqtəsidir. Zülal sintezi zamanı amin turşusu ilə birgə nRNT-i bu sahəyə birləşir. Ribasomun böyük subvahidindəki ikinci sahə isə P (peptidil) sahəsidir. Peptidil sahədə yan-yana duran iki amin turşusu bir-birilərinə peptid rabitəsi ilə bağlandıqları sahədir. Peptid rabitəsinin formalaşmasını isə rRNT-nin kataliz etdiyi bilinir. Üçüncü sahə isə E (exit=çıxış) sahəsidir. Ucundakı amin turşularını digər nRNT-nin amin turşusuna bağlayan və boş olan nRNT-lərinin ribasomu tərk etdiyi sahədir.

Şəkil 7.2. Sərbəst və EŞ membranına birləşmiş ribasomların elektron mikroqrafikası (A), ribasomun EŞ şəbəkəyə böyük subvahiddən (b.ab) birləşməsi (B)
Şəkil 7.3. Ribasomun böyük subvahidindəki 3 sahə və funksiyaları
Ribasomların quruluşunu təşkil edən rRNT və ribasomal zülalların bir yerə gətirilməsi və ribasom subvahidlərinin yaradılması nüvə daxilindəki nüvəcikdə həyata keçirilir. Sonrakı mövzularda öyrənəcəyik ki, nüvəcik, rRNT genlərini daşıyan DNT-dən və bu DNT-yə bağlanan nüvə zülallarından ibarətdir. Nüvəcikdə olan DNT-də rRNT genləri DNT üzərində ardıcıl təkrarlar şəklində düzülmüşdür. Məsələn insanlarda 5S-lik rRNT genləri xaric, digər üç müxtəlif rRNT (28S, 18S və 5,8S rRNT) genləri nüvəcikdəki DNT-də böyük bir transkript vahid şəklində yerləşmişdir. Bu genlər uclarda və aralarda kodlaşmayan nukleotid seriaları ilə bir-birilərindən və digər genlərdən ayrılırlar. Nüvəciyi təşkil edən üç müxtəlif rRNT genləri uclarda (ETS uc transkripsion sahələr) və aralarda (İTS ara transkripsion sahələr) olan və rRNT quruluşuna daxil olmayan nukleotidlərlə birlikdə 45S böyüklüyündə bir molekul olaraq sintez olunur və daha sonra 28S, 18S və 5,8S rRNT-lərini yaradırlar (şəkil 7.4).
Şəkil 7.4. Eukariotik rRNT funksiyası
Sintez olunan transkript əvvəlcə 5^/ ucundakı bir neçə hissədən kəsilərək qısaldılır. Həmən ardınca 3^/ ucunda olan ETS hissələri endonukleaz fermentlərinin köməyi ilə kəsilir. Daha sonra 5,8S rRNT transkriptinin xəttindən 5^/ tərəfində ETS, 3^/ tərəfindən də İTS seriaları ilə bərabər 18S rRNT ayrılır. Bu transkript hər iki tərəfdəki serialardan qurtarılaraq 18S rRNT-nin formalaşması bitir. Bitişik olan rRNT parçasından da 5,8S və 28S-lik iki rRNT transkripti kəsilərək 5,8S və 28S rRNT-ni əmələ gəlir. Eukariotik 5S rRNT genləri nüvəciyin formalaşmasında iştirak etməzlər. Bu genlər nüvə daxilində amma nüvəciyin xaricində yerləşiblər. Transkripsiyaya məruz qaldıqdan sonra nüvəciyə keçərək ribasomu yaradırlar (şəkil 7.5).

Prokariotlarda da rRNT genləri bir pro-RNT şəklində transkripsiya olurlar (16S, 23S, 5S). transkripsiyanın ardınca bu protranskript yetkin rRNT-lərə çevrilirlər.

Ribasomların quruluşunda yer alan ribasomal zülallar (rPr) nüvə genləri tərəfindən kodlaşırlar. rPr geni daşıyan mRNT-lər sitoplazmaya keçərək rPr sintez edərlər. Bu zülal nüvə məsamələrindən nüvəyə keçər oradan da nüvəciyə çatar və rRNT-lər ilə birləşərək ribasomun aşağı modullarını yaradırlar. Nüvəcikdə formalaşan ribasom subvahidləri nüvə məsamələrindən funksiyalarını yerinə yetirəcəkləri sitoplazmaya keçərlər (şəkil 7.5).

Nüvəcik əvvəldə də qeyd olunduğu kimi bəzi xromosomların xüsusi hissələrindən formalaşır. Bu xüsusi hissələr rRNT genlərini daşıyan DNT-dən meydana gəliblər. Bu sahələrə nüvəcik yaradan sahələr deyilir. Nüvəcik daşımayan hüceyrələr həyatlarını davam etdirə bilməzlər. Xenopus leavis (Afrika qurbağası) üzərində aparılan təcrübələr nüvəciyin hüceyrə həyatı üçün vacib olması haqda yaxşı bir misaldır. Xenopus hüceyrələrində nüvəcik yaradan sahələr daşıyan xromosomlar bir-birilərindən ayrılaraq iki nüvəcik əmələ gətirirlər. Bu xromosomlardan birində rRNT genləri delesiyaya məruz qalarsa nüvəciklərdən biri formalaşa bilməz və mutant olan bu tipdə sadəcə bir nüvəcik olar. Belə hüceyrələr yaşayarlar, çünki özləri üçün lazımi ribasomlar sağlam qalan digər nüvəcikdən təmin olunur. Bir dənə nüvəcik daşıyan iki mutant qurbağa çarpazlaşdığı zaman yaranan ziqotların 25%-i nüvəcik daşımayacaq. Bu embrionlar ananın sitoplazmaya topladığı ribasomlar səbəbindən ən cox bir həftə yaşaya bilirlər. Ribasomlar birdikləri zaman və nüvəciyin olmamasından yeni ribasomlar sintez edə bilmədiyindən bu embrionlar daha sonra ölürlər. Nüvəcik daşımayan embrionlarda aparılan təcrübələrdə 28S, 18S və 5,8S-lik rRNT-lərin hec transkripsiya edilmədikləri müəyyən edilmişdir. Bu mutantlarda sadəcə 5S-lik rRNT-lər sintez olunur. Bu nəticə daha əvvəl qeyd olunduğu kimi 5S rRNT-nin nüvəciyin formalaşmasında iştirak etməyən digər nüvə xromosomlardan sintez olunduğu, digər rRNT məhsullarının isə nüvəciyin formalaşmasında iştirak edən xromosomlar tərəfindən transkripsiya edildiyi fikrini dəstəkliyir (şəkil 7.6).

Şəkil 7.5 Eukariotik ribasomların biogenezi və nüvəciyin əhəmiyyəti