Individual rivojlanish biologiyasi fani zigota hosil bo‘lishidan organizmning tabiiy

Hasharotlar metamorfozi 
Hasharotlarda postembrional rivojlanish davrida gavdaning o‘sishi va shaklning 
o‘zgarishi linka paytida amalga oshadi. Oliy hasharotlarda rivojlanishning ikkita 
tipi mavjud. 
Chala o‘zgarish yo‘li bilan rivojlanishda (Hemimetamophos) tuxumdanchiqqan 
hasharot jinsiy voyaga yetgan hayvonga o‘xshaydi. Ammo gavdasining hajmi, 
boshining nisbatan yirikligi, qanotlarining rivojlanmaganligi bilan farq qiladi. Har 

---

227 
bir linkadan keyin gavdaning hajmi va proporsiyasi jinsiy voyaga yetgan formaga 
yaqinlashib boraveradi. Keyingi linka oldingisidan gavdaning o‘zgarishlari bilan 
farq qiladi. Bu davrda rivojlanish ketma ket bo‘lib, degenerative hodisalar 
kuzatilmaydi. Ba‘zan chala o‘zgarish yo‘li bilan rivojlanadigan hasharotlarning 
lichinkalari imagoga nisbatan boshqa muhitda yashaydi yoki hayot tarsi bilan farq 
qiladi. Shuning uchun ularda maxsus lichinka organlari paydo bo‘ladi. Masalan, 
ninachilarning lichinkalari suvda yashaydi va suvdan nafas olishga moslashgan. 
Yashash muhitning o‘zgarishi va lichinkalik davridagi organlarning reduksiyaga 
uchrashi oxirgi linkaga to‘g‘ri keladi. Shuning uchun ularning rivojlanishida 
metamorfoz termini asosli ravishda qo‘llaniladi. 
To‘liq metamorfozli (Holometamorphos) hasharotlarda tuxumdan chiqqan 
lichnka ota onasiga umuman o‘xshamaydi. Masalan, kapalaklarning lichinkasi 
qurtga o‘xshaydi, ular gomonom segmentasiyaga ega. Lichinkaning og‘iz aparati 
kemiruvchi, jinsiy voyaga yetgan formasida so‘ruvchi tipda tuzilgan. Lichinkada 
murakkab ko‘z va ko‘krak oyoqlari bo‘lmaydi, qorinqismida esa yolg‘on oyoqlari 
bo‘ladi. Pashshalarning lichinkasi chuvalchangsimon shaklda bo‘lib, boshi yaxshi 
rivojlanmagan, oyoqlari umuman bo‘lmaydi, qanot kuraklari yo‘q (108-rasm). 
108rasm. Hasharotlarning lichinkalari (S.Murodov, 1986 bo‘yicha) 
A-umumiy ko‘rinishi va tyuzilishi; 1- bo‘taloqlar lichinkasi; 2- eshkak qanotlilar 
lichinkasi; 3-suv suzgichlar lichinkasi; 4- vizilloqlar lichinkasining yuqori jag‘i. B-
to‘rqanotlilar lichinkasi:1-gemerobius lichinkasi; 2- oltinko‘z lichinkasi; 3- 
mantispa lichinkasi; (a-birnchi yosh; b-katta yoshi). 
To‘liq metamorfozli hasharotlarning lichinkalarida ham bir necha lnka sodir 
bo‘ladi, hajmi kattalashadi, ammo shakli deyarli o‘zgarmaydi. Lichinka oxirgi 
linkadan keyin g‘umbak bosqichiga o‘tadi. G‘umbakda qanotlar paydo bo‘la 
boshlaydi, ammo g‘umbak harakatlanmaydi, oziqlanmaydi. G‘umbakning ichida 
shakl hosil bo‘lish jarayonlari intensive sodir bo‘ladi, lichinkalik davri uchun xos 
bo‘lgan organlar yo‘qoladi va imago davriga xos bo‘lgan organlar hosil bo‘ladi. Bu 
jarayonlarning oxirida linka sodir bo‘lib g‘umbakdan imago uchib chiqadi 
(109rasm). 
109-rasm. Hasharotlarning g‘umbaklari (S.Murodov, 1986bo‘yicha). 
a-chertmakchi g‘umbagi; b-uzuburun g‘umbagi; v-qoratanli g‘umbagi;g-qtir 
g‘umbagi; d-vizilloq g‘umbag; e pashsha g‘umbagi; j-kapalaklar g‘umbagi (1-
arvoh kapalak g‘umbagi; 2-to‘liq qanotli g‘umbak; 3-oq kapalak g‘umbagi; 4- 
nimfalid g‘umbagi). 
Hasharotlarda sodir bo‘ladigan metamorfozning ichki jarayonlari birinchi marta 
A.O.Kovalevskiy (1887)tomonidan o‘rganilgan. Uning ko‘rsatishicha, g‘umbakdan 
linka davrida qanotlar, oyoqlar va boshqa organlar hosil bo‘lishi lichinkalik 
davridagi tayyorgarlik natijasi hisoblanadi. Lichinka gavdasining tashqi o‘simtalari 
gipodermada diskasimon bo‘lib joylashadi. Bu disklar imaginal disk deb ataladi. 
Bu disk ichki tomonga qarab o‘sadi va tashqaridan deyarli bilinmaydi (110-rasm). 

---

228 
110-rasm. Muscidae imaginal diskining rivojlanishi (B.N.Shivanvich, 1949 
bo‘yicha). A-lichinka; B,G-g‘umbak; 1- atrium; 2-4-ko‘krak oyoqlarining kurtagi; 
5-tomoq; 6-anntena kurtagi; 7-ko‘z; 8-qizilo‘ngach; 9-bosh miya; 10- xartum 
kurtagi; I,II,III-ko‘krak segmentlari. 
Faqat g‘umbakning linkasi davrida imaginal disk yuzaga chiqadi va qaysi 
organni 
hosil 
qilsa, o‘sha organnning shaklini hosil qiladi.Lichinka 
gipodermasining qolgan qismi ko‘plab gistologik o‘zgarishlar tufayli imagoning 
teri qatlamini hosil qiladi. Pashshalarda esa lchinka gipodermasi to‘ 
Liq degenerasiyaga uchraydi va uning o‘rnida imaginal diskdan yangi qavat hosil 
bo‘ladi.
Lichinka to‘qimasining degenerasiya va uning imaginal to‘qima bilan 
almashinuvi ichk organlarda ham sodir bo‘ladi. Imagoning oldingi va orqa ichagi 
keyingi diskli halqasimon hujayralardan hosil bo‘ladi. Lichinkaning o‘rta ichagi 
imaginal hujayralarning o‘rtasida tarqalgan kicik hujayralardan hosil bo‘ladi. 
Lichnka ichagining hujayralari ularning o‘rtasida qolib, hazm bo‘lib ketadi. 
Huddi shunga o‘xshash jarayon malpigi kanallarida, yog‘ tanachalarida, 
muskullarda va boshqa organlarda ham kuzatiladi. 
Shndsay qilib, hashrotlar metamorfozi davrida ularning butun organizmi 
yangilanadi. Shunga ko‘ra, hayot tarsi ham o‘zgaradi, ya‘ni uzishga moslashadi, 
oziqlanish usuli, xulq atvori va boshqa xususyatlari o‘zgaradi. Lichinka 
organlarining yemirilishi fagasitoz usuli bilan amalga oshadi. Hasharotlar 
metamorfozining fiziologik mexanizmi ham murakkab jarayon hisoblanadi. Yaqin 
vaqtlargacha lichinka organlarining yemirilishi ular hujayralarining o‘sishi bilan 
bog‘liq deb hisoblanar edi. Ba‘zi olimlarning fikricha, bunda figositoz jarayoni 
asosiy vazifani bajaradi, ya‘ni fagosit hujayralar lichinkaning sog‘lom 
hujayralariga hujum qilib ularni nobud qiladi. Ayni vaqtda, ko‘plab eksperimental 
ma‘lumotlarga ko‘ra, hasharotlarning butun embrional rivojlanishi gormonal 
omillar nazorati ostida bo‘ladi, degan xulosa chiqarilmoqda. Hasharotlarning eng 
muhim secretor bezlariga bosh miyaning neyrosekretor elementlari va boshda 
joylashgan torakal bez va yondosh tana kiradi. Organlar o‘rtasidagi funksional 
aloqa quyidagicha bo‘ladi (111-rasm). 
111-rasm. Hasharotlar (E.Xadorn, R.Vener, 1989 bo‘yicha). 
(A-G-kapalak; D,E-pashsha); Ca-corpora allata, Cc-Corpora cardiaca; E-ekdizon; 
M- bosh miya; PG-protorakotrop gormon; GT-gonadotrop gormon; YuG- yuvenil 
gormon; NS-neyrosekretor hujayra; PJ-protorakal bez; B-lichinka, g‘umbak, va 
imago (strelka taraqiyotida YuG va E ishtirokini bildiradi). V va Sa ni olib tashlash 
pakana imago paydo bo‘lishiga olib keladi; G-qo‘shimcha Saimplantasiya qilish 
qo‘shimcha lichinkalik davri va gigant imago paydo bo‘lishiga olb keladi. D-
pashsha lichinkasining imaginaldiski. (ID); E – pashsha lichinkasining yuragini 
o‘rab turgan aylana bez; M-bosh miya (xalqum usti gangliysi); GK- asosiy hujayra; 
T-traxeya. 

---

229 
Neyro secretor hujayralar trakal bezining faoliyatini kuchaytiruvchi 
moddalar ishlab chiqaradi. Agar torakal bezi olib tashlansa, hasharot linka 
xususyatini yo‘qotadi va bundan keyingi o‘sishi hamda rivojlanishi davom 
etmaydi. Agar torakal bezi reinplantasiya qilinsa, linka jarayoni yana qaytadan 
tioklanadi. Torakal bezi metamorfoz davrida o‘zining maksimal rivojlanishiga 
yetadi. Imagoda torakal bezi degenerasiyaga uchraydi va shuning uchun imagoda 
linka kuzatilmaydi. Yondosh tanadan ajralib chiqadigan secret yuvinil gormoni 
deyiladi. Agar qonda yuvinil gormoni ma‘lum miqdorda bo‘lsa, lichinka linkadan 
keyin katta morfa anatomic o‘zgarishlar sodir bo‘lmaydi. Metamorfoz oxirida 
qonda yuvilgan gormonning miqdori kamayadi. Natijada gavda tuzilishi o‘zgarishi 
sodir bo‘ladi va lichinkadan imago hosil bo‘ladi. Qandalalarda yondosh tana olib 
tashlanganda, muddadidan oldin metamorfoz sodir bo‘lib, pakana jinsiy voyaga 
yetgan qandala paydo bo‘lganligi tajr ibada aniqlangan. Agar oxirgi yoshdagi 
lichinkaga birinchi yoshdagi lchinkaning yondosh tanasi transplantasiya qilinsa 
unga bir qancha lichinkalik bosqichi qo‘shiladi, ya‘ni ortiqcha linka sodir bo‘ladi. 
Shunday qilib, hashartlar metamorfozi murakkab morfoanatomik o‘zgarishlar 
amalga oshishi bilan boradigan jarayon hisoblanadi.