Ümumi histologiya

SAYA ƏZƏLƏ HÜCEYRƏLƏRİNİN TƏQƏLLÜSÜ
Hüceyrəyə impuls verildikdə, həmçinin aqonistlər (neyromediator, hormonlar) plazmolemmadakı reseptorları ilə qarşılıqlı əlaqəyə girdikdə saya əzələ hüceyrəsinin membran potensialı dəyişir. Bu zaman membranın Ca²⁺ kanalları açılır, kalsium sitozola daxil olur, sitoplazmada Ca²⁺ konsentrasiyası artır. Sitozolda miqdarı artan Ca²⁺ kalsium depolarının rianodin reseptorlarını aktivləşdirir. Liqandlar(məs. noradrenalın, histamin) plazmolemmadakı reseptorları ilə birləşdikdə isə fosfolipaza C aktivləşir və nəticə də sitoplazmada ikincili vasitəçi olan inozitol trifosfat yaranır. İnozitol trifosfat Ca²⁺ depolarının İP 3 asılı kalsium kanallarını aktivləşdirir, sitoplazmada Ca²⁺ ionlarının konsentrasiyası yüksəlir.
Beləlikə, Ca²⁺ depolarında rianodin və inozitol trifosfat reseptorlarının aktivləşməsi Ca²⁺ kanallarını açır, sitoplazmaya çıxan Ca²⁺ kalmodulinlə birləşir.
Qeyd etmək lazımdır ki, kalmodulin eninəzolaqlı əzələ toxumasındakı troponinin analoqu hesab edilir. Kalmodulin+Ca²⁺kompleksi miozinkinazanı aktivləşdirir: kalmodulin miozinin yüngül zəncirinin kinazası ilə əlaqəyə girir, miozin molekullarını fosforlaşmasına səbəb olur. Nəticədə miozin monomerləri
58

bir biri ilə birləşərək miozin filamentini təşkil edirlər, miozin aktin sapları ilə qarşıl ıqlı ə laqədə olur, aktin-miozin körpül əri yaranır. Beləliklə , yenicə formalaşan yoğun miozin filamentləri aktin filamentləri ilə əlaqəyə girərək müvə qqəti movcud olan miofibril əmələ gətirirlər. Miofilamentlər ATF hidrolizi, aktin-miozin körpülərinin yaranması və da ğılması nəticəsində bir birinə qarşı sürüşürlər. Aktin və miozin saplarının qarşılıqlı əlaqəsi nəticəsində sıx ləkələr bir -birinə yaxınlaş ır, bu isə öz ardınca plazmolemmanı çəkir, beləliklə, dartıcı qüvvə plazmolemmaya verilir, hüceyrə qısalır (şək. 6).

Şəkil 6. Saya əzələ hüceyrəsində miozin sapının təşkili.

Saya əzələ hüceyrələrində boşalma prosesi də nisbətə n gec gedir. Bu proses kalsium nasoslarının köməyi ilə kalsium ionlarının sitozoldan kənarlaşdırı lması nəticəsində baş verir. Bu zaman saya əzələ hüceyrələrində miozinfosfatazanın aktivliyi yüksəlir. Miozin defosforlaşır, tədricən miozin filamentləri

yenidən fraqmentlərə parcalanır və saya əzələ hüceyrəsi boşalır.

Təqəllüsün gücü və davamlılı ğı təqəllüs zamanı sitoplazmadakı sərbəst Ca²⁺ miqdarından asılıdır. Saya əzələ hüceyrələri uzun müddət yorulmadan təqəllüs vəziyyətində qala bilirlə r. Bu onunla izah olunur ki, aktin-miozin körpülərinin bəziləri miozinin defosforlaşmasından sonra da qala bilirlər.
Saya əzələ hüceyrələ ri simpatik və hissəvi olaraq parasimpatik sinir lifləri ilə innervasiya olunur. Sinir ucları ndan xaric olan neyromediatorlar saya əzələ hüceyrələrinin təqəllüsünə, ya boşalmasına s əbəb olur. Qeyd etmək lazımdır ki, saya əzələ hüceyrə lərinin hamısına sinir ucları çatmır. Ona görə də belə saya əzələ hüceyrələ ri əsasən neksuslar vasitəsi ilə hüceyrədən hüceyrəyə oyanma impulsunu qəbul edirlər. Effektor sinir ucları bir ya bir necə miositl ə əlaqə yarada bilir. Əksər hallarda (məs.: bağırsaqda, uşaqlıq divarında) saya əzələ hüceyrə ləri qruplar təşkil edərək dəstələr əmələ gətirirlər. Belə qruplar miositar kompleks adlanırlar. Hər bir miositar kompleksdə 10-12 miosit olur. Bir kompleksə daxil olan miositlər də neksus tipli kontaktların köməyi ilə impulsu bir-birinə ötürürlər. Qeyd etmək lazımdır ki, neksuslar saya əzələ hüceyrələri arasında yeganə kontakt növüdür.

Saya əz ələ toxumasının humoral tənzimi çox mühüm əhəmiyyətə malikdir. Saya əzələ hüceyrələrinin plazmolemmasında çoxlu reseptorlar vardır. Bu reseptorlara asetilxolin, histamin, atriopeptin, angiotenzin, adrenalin, noradrenalin, vazopressin və s. reseptorları misal göstərmək olar. Aqonistlər öz reseptorları ilə birləşdikdə saya əzələ hüceyrəsinin təqəllüsünə, yaxud boşalmasına sə bəb olurlar. Müxtəlif orqanların saya əz ələ hüceyrələri eyni liqanda qarşı müxtəlif cür (tə qəllüs və ya boşalma) cavab verirlər. Bu onunla izah olunur ki, müxtəlif orqanlarda eyni liqandın müxtəlif tip reseptorları vardır.

Histamin saya əzələ hüceyrələrinə H1 və H2 reseptorları vasitəsi ilə təsir göstərir: Bronxial astma zamanı tosqun hüceyr ələrin deqranulyasiyası nəticə sində xaric olan histamin bronx və bronxiollar ın divarındakı saya əzələ hüceyrələrinin H1-reseptorları ilə əlaqəyə girir, onların təqəllüsünə səbəb olur – bronxospazm baş verir.

Anafilaktik şok zamanı toxuma bazofillərindən xaric olan histamin arteriolaların divarındakı saya əzələ hüceyrə lərinin H2-tip reseptorları ilə əlaqəyə girir, onların boşalmasına səbəb olur, arterial qan təzyiqi kəskin aşağı düşür (kollaps).

Noradrenalin simpatik sinir uclarından ifraz olunur, müxtəlif orqanların saya əzələ hüceyrələrinin -
və -adrenoreseptorları ilə əlaqəyə girir. Noradrenalin arteriolaların saya əzələ hüceyrələrinin - adrenoreseptorları ilə əlaqəyə girdikdə, saya əzələ hüceyrələrinin təqəllüsünə səbəb olur, vazokonstriksiya
59

nəticəsində qan təzyiqi qalxır. Adrenalin və noradrenalin bağırsaqların peristaltikasını azaldır, belə ki,

onlar bağırsağın divarındakı saya əzələ hüceyrələrinin -adrenoreseptorlarına təsir göstərərək, əzələ hüceyrələrinin boşalmasına səbəb olurlar.
Saya ə zələ hüceyr ələrinin liqand təsirindən boşalması aşağıdakı mexanizmlə baş verir. Liqand (atriopeptin, bradikinin, histamin, VIP) plazmolemmada öz reseptoru ilə birləşir, bu zaman G-zülal aktivləşir, o da, öz növbəsində , adenilattsiklazanı aktivləş dirir. Adenilattsiklaza tsiklik AMF yaranmasını katalizə edir. Tsiklik AMF - Ca²⁺ kalsium nasosunun işini aktivləşdirir, kalsium depolara qovulur. Sarkoplazmada kalsiumun konsentrasiyası aşağı düşür və saya əzələ hüceyrəsi boşalır.