Ümumi histologiya

Mielinli sinir lifləri (neurofibra myelinata)
Ali onurğalılarda sinir liflərinin əksəriyyəti mielinli sinir lifləridir. Animal və vegetativ sinirlərin xeyli qismi mielinli sinir liflərindən təşkil olunmuşdur.

Mielinli sinir lifi daha mürəkkəb quruluşa malikdir. Burada da lifin ə sasını ox silindr təşkil edir, lakin onun üzə ri xaricdən yalnız nevrilemma ilə deyil, həm də mielin qatı (stratum myelini) ilə örtülmüşdür [1, s. 163-165, şək. 17.15-17.18]. Mielin qatı vasitəsilə ox silindri örtülür, nevrilemma isə mielini xaricdən ə hatə edir. Mielinli sinir lifləri daha yoğun olur, bunların diametri çox vaxt 1- 15 mikron aras ında tərəddüd edir. Yoğunluğundan asılı olaraq mielinli sinir liflərini nazik (diametri1-3 mikron) , orta (diametri3,1-5 mikron) , yoğğun (diametri 5,1-10 mikron) və çox yoğun (diametri 10 mikrondan çox olanlar) liflərə bölürlər. Lifin yoğunluğu bir tərəfdən ox silindrin özünün nisbətən yoğun olması, digər tərəfdən isə mielin qatının qalınlığı hesabınadır.

Mielinli sinir lifləri mielinsiz sinir liflərinə nisbətən yüksək diferensiasiya etmişdir, sinir impulsunu daha sürətlə ötürür. Lakin ayrı-ayrı mielinli sinir liflərinin impulsu ötürmə sürəti eyni deyildir. Müəyyən edilmişdir ki, yoğun mielinli sinir lifləri impulsu böyük sürətlə (5-120 metr/san) , nazik liflər isə nisbətən kiçik sürətlə (1 -2 metr/san) ötürür. İnkişaf prosesində mielinli sinir lifləri mielinsiz sinir liflərindən sonra meydana çıxır. Buna görə də kiçik uşaqlarda mielinli sinir liflərinin miqdarı az olur və yaşa dolduqca mielinsiz liflərin mielinləşməsi hesabına onların miqdarı artır.

Mielinli sinir lifləri həmişə monoaksial olur, belə ki, bu liflərdə bir ox silindr olur. Mielin qatının əmələ gəlməsi mezaksonun getdikcə uzanması ilə əlaqə dardır. Mezakson uzandıqca ox silindrin ətrafında dolanır və nəticədə onun üzərində konsentrik lövhələr əməl ə gətirir [1, s. 164, şək. 17.17]. Ox silindr ətrafında mezakson hər dəfə dolandıqca bir konsentrik lövhə meydana çıxır, getdikcə lövhələrin miqdarı artır və onlar ox silindr ətrafında sıx qat əməl ə gətirir ki, buna da mielin qatı deyilir. Beləliklə, mielin qatı mezakson hesabına əmələ gə lir, mezakson isə sitolemmanın iki qatlı törəməsi olduğu üçün mielinin kimyəvi tərkibi sitolemmanın tərkibi ilə eynidir. Lakin burada lipid və zülal molekulları qatlarının sayı daha da artır. Elektron mikroskopu vasitəsilə sitolemmanın xarici və daxili tünd zülal molekulları qatları

66

və onların arası nda yerləşən açıq rəngli lipid molekulları qatlarından ibarət olması aşkarlanmış dır. Mezaksonda isə sitolemma büküş şəklində olduğundan onların xarici zülal molekulları qatı bir-biri ilə birləşir və nəticədə mezaksonun mərkəzində zülal molekullarının tünd rəngli, qalın iki qatı ə mələ gəlir. Qalın mərkəzi zülal qat ının hər tərə fində isə əvvə lcə açı q rəngli lipidlər qat ı, sonra isə zülal molekullarının tünd rəngli nazik bir qatı yerləşir. Mielin qatının hər lövhəsi mezakson olduğundan hə min lövhənin quruluşu yuxarıda qeyd olunmuş şəkildə görünür. Beləliklə, elektron mikroskopunda mielin qatı bir-birinin üzərini örtə n tünd və açıq rəngli konsentrik laylar kimi nə zərə çarpır. Osmium turşusunun iştirakı ilə hazırlanmış preparatlarda mielin qatı lipoproteinlərdən təşkil olunmuş adi hüceyrə qişası kimi tünd boyanır. Nevrilemma, ya Şvan qisası mielinli liflərin xarici qatını təşkil edir və bu, lemmositlərin sitoplazmasından və nüvələrindən əmələ gəldiyi üçün osmium turşusu ilə haz ırlanmış preparatlarda açıq görünür. İşıq mikroskopunda xüsusi metodla hazırlanmış mielinli sinir lifi tünd rəngli uzun silindrə bənzəyir və onun mərkə zi ox silindrə müvafiq olaraq açı q rəngdə görünür [1, s. 163, şə k. 17.14]. Belə preparatda mielinli sinir lifi müəyyən məsafələrdən sonra birdən-birə xeyli nazikləşir; bu yerlərə düyün boğazı ya daralması (isthmus nodi) deyilir. Əvvəllər bu nahiyələr Ranvye daralmaları adlanırdı. Düyün boğazı lemmositlərin hüdudlarına müvafiqdir. Sinir lifinin iki düyün boğazı arasında qalan hissəsi bir lemmositin uzunluğuna müvafiq gələrək düyünarası seqment ( seqmentum internodale) ya mielin seqmenti adlanır. Hər düyünarası seqmentin müəyyən yerl ərində çəp istiqamətdə gedən açıq rəngli yarıqlar görünür, bunlara mielin çərtikləri (incisio myelini) deyilir. Əvvəllər bunlar Ş midt-Lanterman çərtikləri adlanırdı . Elektron mikroskopu vasitəsi ilə aparılan tədqiqatlar düyün boğaz ı və mielin çərtikləri haqqında mövcud təsəvvürləri daha da genişləndirdi. Müəyyən edildi ki, boğaz nahiyə sində mielin lövhələrinin hamısının kənarları bilavasitə ox silindrə təmas edir. Bunun səbəbi odur ki, mielinləşmə prosesi zamanı yeni mielin lövhələri ə mə lə gəldikcə ox silindr və lemmositlər böyümə ilə əlaqədar olaraq uzanır və beləliklə də, yeni lövhənin ox silindrə bitişən yeri ə vvəlkindən bir qədər aralı olur. Nəticədə boğaz nahiyəsində ən də rində yerləşən lövhələ rin kənarları bir-birindən səthdə yerləşən lövhə lərin kənarlarına nisbətə n daha aralı olur. Belə ki, ox silindrə bilavasitə təmas edən dərin lövhələr ən qısa lövhələrdir. Boğaz nahiyyəsində iki qonşu lemositlər barmağabənzər çıxıntılar əmələ gətirir. Bunların uzunluğu müxtə lif olur, diametri isə təxminən 50 nm təşkil edir. Bu çıxıntılar bir-birinə hörülərək ox silindr ətrafında yaxa şəkilini alır və buna boğaz yaxası (focale isthmi) deyilir. Yo ğun mielin liflə rində düyün boğazı qısa olduğu üçün yaxa qalın olur, nazik liflərdə isə əksinə yaxa nazik, boğaz isə uzun olur. Sonuncu halda ox silindrin xarici təsirlərə daha çox məruz qala bilməsi ehtimal olunur.
Mielin çərtikləri nahiyəsində mielin lövhəl əri arasındakı sahə genişdir və həmin genişliklərdə sitoplazmanın miqdarı çoxdur. Osmium turşusu ilə hazırlanmış preparatda, təbiidir ki, sitoplazma nahiyələ ri pis boyandı ğından açıq rəngdə qal ır və işı q mikroskopunda bunlar çərtiklər kimi görünür. Mielinli sinir lifləri də xaricdən əsasən zar ilə örtülür. Bu zarı təşkil edən sıx nazik kollagen saplar lifin boyu istiqamətdə gedərək düyün boyunca kəsilmir.

Mielinli sinir lifinin ə sasını ox silindr təşkil edir. Ox silindr isə neyroplazmadan (aksoplazmadan və ya dendroplazmadan) və sitolemmanın davamı olan aksolemmadan ibarə tdir. Aksoplazmada və dendroplazmada neyrofilamentlər və neyroborucuqlar (işıq mikroskopunda isə neyrofibrillər) bir-birinə paralel və lif boyunca istiqamətdə yerləşir. Neyroplazmada həmçinin mitoxondrilər, dənə li sitoplazmatik zarlar və ribosomlar vardır. Düyün boğazları və sinir ucları nahiyələrində mitoxondrilər daha çox olur. Aksolemma sinir impulsunun daşınmas ında mühüm əhəmiyyətə malikdir. Belə ki, Na⁺ ionları ox silindrə keçərək aksolemmanın daxili səthində elektrik yükünü müsbə tləşdirir, bu da K⁺ ionlarını onun xarici səthinə çıxararaq yerli depolyarizasiyaya səbəb olur. Bu isə sinir impulsunun daşınmasını təmin edir.