1. Biologik membranalar: tuzilishi, kimyoviy tarkibi va asosiy vazifalari

55. Skelet mushak to’qimasining tavsifi: mushak tolalari (simplastlar)ning tuzilishi, miofibrillalar, T va L- sistemalar, sarkomer. Mushak qisqarishining struktur asoslari.
Ko`ndalang-targ`il mushak to`qimasi tolalardan iborat. Ko`ndalang-targ`il mushak tolalari simplastik tuzilmalar deb ataladi. Ular uzun silindrik tuzilmalar bo`lib, sirtdan yaxshi ifodalangan parda - sarkolemma bilan qoplangan. Mushak tolalarining yadrolari oval shaklli, xromatini kam, pereferiyada, sarkolemma ostida joylashadi. Mushak tolalari mitoxondriyalarga boy bo`lib, ular miofibrillalar orasida tizilib yotadi. Mushakning harakat aktivligi ancha yuqori bo`lsa (qisqarish tezligi qancha katta bo`lsa), mushak tolasida sarkosomalar (mitoxondriyalar) shunchalik ko`p bo`ladi. Mushak tolalari sarkosomalarning kristallari kuchli rivojlangan bo`lib, sarkosomalarning uzun o`qiga nisbatan perpendikulyar yo`nalgan. Donador-endoplazmatik to`r sust rivojlangan, yadro atrofida joylashadi. Sust rivojlangan plastinkasimon kompleks ham shu yerda yotadi.
Ko`ndalang-targ`il mushakda silliq kanalchalar sistemasi mavjud bo`lib, uni mushak tolalarining maxsus strukturasi deb-hisoblash mumkin. Kanalchalar sistemasi tolaning uzun o`qi bo`ylab miofibrillalar oralig`ida joylashdi va Z chiziq qarshisida yoki A va I disklar chegarasida kengaymalar hosil qilib tugaydi. Bu sistema sarkoplazmatik retikulum (to`r) deb nomlanadi.. Bundan tashqari, A va I disklar chegarasida (sut emizuvchilarda) sarkolemmaning plazmatik membranasi tola ichiga botib kirib T sistema naychalarini hosil qiladi. Bu naychalar tolaning uzun o`qiga ko`ndalang yo`nalgan (tubulus transversalis). T sistema kanalchalari A va I disk chegarasida atrofidagi simmetrik joylashgan sarkoplazmatik to`r naycha kengaymalari bilan triadalar hosil qiladi. Sarkoplazmatik to`r qisqarishining yuzaga chiqishida ishtirok etadi.
Miofibrillalar tolaning qisqarishini ta’minlovchi tuzilmalardir. Ko`ndalang-targ`il mushak miofibrillalari ko`ndalangiga taram-taram bo`lib bo`yaladi. Bu ularning nozik tuzilish xususiyatlariga bog`liq. Miofibrillalarda A va I disklar farq qilinadi. Anizotrop-A disklar ikki xil nur sindirish (anizotropiya) xususiyatiga ega va ularning nomi ham ana shu xususiyatga asoslangan. I disklar anizotropiya xususiyatiga ega emas va shu sababli ularni izotrop disklar deyiladi. Mushak tolasi fibrillalarning bir xil disklari bir sathda yonma-yon yotib, butun mushak tolasining ko`ndalang-targ`illik manzarasini yuzaga keltiradi. Elektron mikroskop fibrillalarning nozik tuzilishi tafsilotlarini aniqlashga imkon berdi. A diskning o`rtasida H zona bo`lib, uning markazidan esa M chiziq o`tgan. I diskning o`rtasida Z chiziqchasi yotadi. U ba’zi bir adabiyotlarda eski nom bilan T chiziq (telofragma) deb ataladi. Har ikki Z chiziqchasi orasida yotgan miofibrilla bo`lakchasiga sarkomer yoki inokoma deyiladi. Sarkomer tarkibiga A disk va A diskning har ikkala tomonidagi I disklarning Z chiziqqacha bo`lgan qismi (har bir I diskning yarmi) kiradi. Elektron mikroskop miofibrillalar yanada ingichkaroq ipchalar - miofilamentlardan (protofibrillalardan) tuzilganligini ko`rsatadi. Ikki xil protofibrillalar (miozin va aktin) farq qilinadi. Yo`g`on (miozin) protofibrillalar A diskda, in-gichka (aktin) protofibrillalar esa I diskda va qisman (H zona chegarasiga qadar) A diskda joylashadi. Shunday qilib, I diskda faqat ingichka protofibrillalar, A diskda esa H zona chegarasiga qadar ingichka va yo`g`on protofibrillalar joylashadi. Ingichka protofibrillalarning bir uchi Z -chiziqqa yopishadi. Ikkinchi uchi protofibrillalarning orasida erkin holda tugaydi. Mushak tolasining struktura birligi sarkomer, Z chizig`i tayanch tuzilma vazifasini o`taydi. Mushak tolasida ingichka va yo`g`on protofibrillalar geksogonal sistema shaklida o`zaro tartibli joylashadi. Tutashish zonasida har bir yo`g`on protofibrilla atrofida 6 ta ingichka protofibrilla va har bir ingichka protofibrilla atrofida 3 ta yo`g`on protofibrilla yotadi.
Miofibrillalarning ultrastrukturasiga asoslanib, mushak qisqarish mexanizmi haqida turli nazariyalar ishlab chiqilgan. Xaksli taklif etgan ikki xil protofibrillalarning sirpanish nazariyasining asosiy qoidalaridan biri qisqarish jarayonida protofibrillalarning uzunligi o`zgarmaydi. Yo`g`on protofibrillalar miozin oqsilidan iborat. Ingichka protofibrillalar esa aktindan tuzilgan. Tutash zonasida yo`g`on protofibrillalardan chiqqan mayda o`simtalar ingichka protofibrillalarga yopishadi. Bu o`simtalar ingichka protofibrillalarga mustahkam bog`lanmay, har bir qisqarishda yopishish o`rnini ko`p marta o`zgartiradi va shu bilan protofibrillalarni tortadi. Natijada ingichka protofibrillalar yo`g`on protofibrillalar bo`ylab sirpanib, sarkomerning qisqarishiga olib keladi. Bunda miofibrillalarning ko`ndalang-targ`il manzarasi biroz o`zgaradi: A diskning uzunligi o`zgar-maydi, I disk esa qisqaradi va kuchli qisqarish holatlarida butunlay yo`qoladi. Ingichka protofibrillalar yo`g`on protofibrillalar bo`ylab sirpanib M chiziqqa yaqinlashadi va hatto M chiziqdan o`tib, bir-birining ustiga chiqishi mumkin, yo`g`on protofibrillalar esa Z chiziqqacha tarqaladi.
Qisqarish davrida aktin va miozin qo`shilib aktomiozin sistemasini hosil qiladi, mushak yozilganda esa qaytadan aktin va miozinga bo`linadi. Mushak tolasi qisqarishida sarkoplazmatik retikulum, T kanalchalar va mitoxondriyalarning roli kattadir. Qisqarish uchun shart bo`lgan Ca++ sarkoplazmatik retikulumda saqlanadi. Mitoxondriyalar esa qisqarish jarayonida sarf bo`ladigan ATF ni ishlab chiqaradi. T sistema orqali nerv impulsi keladi. Bu sistema mushak tola ustiga ochilgani uchun kerakli moddalar (oziq moddalar) ham shu kanalchalar orqali sarkoplazmaga yetib kelsa kerak. Mushak tolalari qisqarganda tana qismlari harakatlanadi. Mushak tolalari qisqarish kuchining uzatilishi mushak to`qimasining tayanch strukturalari tomonidan amalga oshiriladi.
56. Yurak mushak to’qimasi: taraqqiyoti, tuzilishi. Kardiomiotsitlar turlari, ular tuzilishining o’ziga xosligi va vazifalari. Yurak mushagining yoshga ko’ra o’zgarishlari va regeneratsiyasi.
Yurak mushak to’qimasi splanxnotomning vistseral varag’idan rivojlanadi. Bu varaqdan mioepikardial plastinka hosil bo’lib, uning hujayralaridan miokard va epikard hosil bo’ladi. Mioepikardial plastinkaning mezenxima hujayralari mioblast hujayralarga differentsiallashib, zanjir hosil qilib to’plangan yurak mushak hujayralarini hosil qiladi. Ular murakkab birikishlar orqali bog’lanadi, ya’ni ikkiga ajraladi yoki tarmoqlanadi va qo’shni zanjir hujayralari bilan birikadi. Buning natijasida yurak o’ziga xos qisqarish to’lqinlarini hosil qiluvchi bir-biri bilan zich bog’langan va o’zaro chalkashgan hujayralar tutamlaridan tashkil topadi.
Yetuk mushak hujayralari (kardiomiotsitlar) uchun skelet mushagidagi singari ko’ndalan-targ’illik xos. Kardiomiotsitlar kapillyarlar to’riga boy yupqa biriktiruvchi to’qimali parda (endomiziy) o’ralgan. Yurak mushagining ajoyib va farq qiluvchi o’ziga xosligi bir xil bo’lmagan oraliqlarda yurak hujayralari zanjirini kesib o’tuvchi to’q bo’yalgan ko’ndalang chiziqlarning mavjudligidir. Mazkur oraliq disklar qo’shni yurak mushagi hujayralari orasidagi chegara sohasida joylashgan hujayralararo birikish komplekslaridan iborat. Birikishlar to’g’ri chiziq yoki zinasimon ko’rinishga ega bo’lishi mumkin. Zinasimon birikish sohasida 2 qismni ajratish mumkin -tolaga nisbatan to’g’ri burchak ostida joylashgan ko’ndalang qism va miofilamentlarga nisbatan parallel joylashgan-lateral qism. Zinasimon disklar ko’ndalang qismlari ko’p desmosoma va zich birikishlarga ega.
Birgalikda ular kardiomiotsitlarni mustahkam bir butun birikishini ta’minlaydi. Har bir diskning bo’ylama yo’nalgan qismlarida ko’plab tirqishli birikishlar mavjud bo’lib, ular bir hujayradan ikkinchisiga ionlarni uzluksiz o’tishini ta’minlaydi, ya’ni “elektrik sinapslar” sifatida xizmat qiladi. Kardiomiotsitlardagi qisqaruvchi oqsillar skelet mushak tolalaridagi singari tuzilishga ega. Kardiomiotsitlardagi T-kanalchalar sistemasi va sarkoplazmatik to’r o’ziga xoslikka ega, ya’ni skelet mushagiga nisbatan T-kanalchalar soni ko’p va yirikroq, sarkoplazmatik to’r esa uncha yaxshi rivojlanmagan. Yurak mushagi hujayralari ko’plab mitoxondriyalar tutib, ular tsitoplazma xajmining 40%ni egallaydi. Mitoxondriyalarning ko’pligi yurak mushagining uzluksiz aerob metabolizmga extiyojini ifodalaydi. Yurakning asosiy energetik substrati (yoqilg’isi) yog’ kislotlalari bo’lib, ular yurak
mushagiga lipoproteinlar yordamida tashiladi. Yog’ kislotalari yurak mushak hujayralarida aniqlanadigan ko’plab yog’ tomchilarida triglitseridlar sifatida to’planadi. Kardiomiotsitlarda glikogen kiritmalari ham bo’lishi mumkin. Qorinchalardagi mushak bo’lmachalardagiga nisbatan yo’g’on bo’lib, bu qonni xaydashda katta ahamiyatga ega. Bo’lmacha kardiomiotsitlari bir muncha kichikroq, T-kanalchalar sistemasi sezilarli kam. Mazkur kardiomiotsitlar yadrolari xujayrada Golji kompleksi bilan bog’langan. Bu granulalar buyrakdagi nishon hujayralarga ta’sir etib, Na+ ekskretsiyasi va suv balansini boshqarishda ishtirok etuvchi peptid gormon - bo’lmacha natriyuretik omili (ANF)ni saqlaydi va endokrin vazifani ham bajaradi. Bu gormon organizmda natriy va suvning yig’ilishini ta’minlovchi aldosteron va antidiuretik gormon (ADG)larning antagonisti hisoblanadi.