Azərbaycan respublikasi təHSİl naziRLİYİ baki döVLƏt universiteti A.Ş.İbrahiMov, Z. A. abdulova, L. N. mehdiyeva mikologiya (dərslik)

Cədvəl 5 

Krebs tsikli aşkar olunan göbələklərin əsas nümayəndələri 

Şöbələr Göbələklər 

Oomycota 

Phytophthora infestans, Pythium və s. 

Ascomycota 

Claviceps purpurea, Gibberella zeae,  

Monilinia fructicola və s. 

Basidiomycota 

Merillius, Polyporus palustris, Uromyces ap-

pendiculatus, Ustilaqo maydis və s. 

Deuteromycota 

Asperqillus niqer, Asperqillus oruzae,  

Caldariomyces fumaqo, Fusarium  

oxysporum, Penicilllum diqitatum və s. 

 

3.1.7. Tənəffüsün elektronnəqliyyat dövrəsi və oksidləşdirici 

 

          fosforlaşma 

Oksidləşən substratdan elektronların oksigenə daşınması, 

mitoxondrilərdə yerləşən tənəffüs dövrəsi komponentləri va-

sitəsilə  həyata keçirilir. Substratın oksidləşməsini, oksigenin 

reduksiyası ilə  əlaqələndirən, hidrogenin (elektronların) – 

2H

+

+2e

-

, daşınma reaksiyaları  tənəffüsün elektronnəqliyyat 

dövrəsi adlanır. 

Tənəffüsün elektronnəqliyyat və ya qısaca, tənəffüs dövrəsi, 

mahiyyəti etibarilə, oksidləşmə – reduksiya reaksiyalarının ardı-

cıllığından ibarətdir. Elektronların redoks sistemlər (oksidləşmə-

reduksiya) arasında hərəkət istiqaməti, həmin sistemlərdəki re-

doks potensialın (E

0

) qiyməti ilə müəyyən edilir. 

Elektronlar, spontan olaraq daha çox mənfi redoks poten-

siallı sistemdən, müsbət potensiala malik sistemə daşına bilər. 

Beləliklə də, ən çox müsbət potensiallı sistem, istənilən mənfi 

potensiallı sistemi oksidləşdirməyə qabildir. Güclü mənfi po-

tensialı olan sistem sanki «elektron təzyiqi», müsbət potensialı 

olan sistem isə «elektron sorulması» yaradır. Bu proseslər 

mitoxondrilərdə  həyata keçirilir. Mitoxondrilər, tədqiq olunan 

göbələklərin hamısında aşkar edilmişdir və özlərinin  əsas 

xassələrinə görə ali bitkilərin və heyvanların 

mitoxondrilərindən o qədər də fərqlənmirlər.  

---

 

 

Göbələklərin mitoxonidrilərində morfoloji dəyişikliklər, 

orqanizmin növündən, inkişaf mərhələsindən və xarici 

təsirlərdən asılıdır. Bu cür dəyişikliklər, hər  şeydən  əvvəl, 

orqanoidin forma və ölçülərində özünü büruzə verir. Adətən 

göbələklərdə mitoxondrilər qlobus və ya ellips şəklində olurlar, 

lakin intensiv böyüyən hiflərdə bunlar uzunsov formadadır. 

Göbələk mitoxondrilərində kristlərin miqdarı müxtəlifdir. Bir 

qayda olaraq, ali bitkilərə nisbətən göbələklərdəki 

mitoxondrilərdə kristlər azdır. Bütün göbələklərdə kristlər la-

melyar quruluşdadır. Yalnız Oomycota şöbəsinə aid olan 

göbələklərdə kristler boruşəkillidir. Kristlər mitoxondrilərdə 

düzgün və ya qeyri-düzgün qaydada yerləşə bilir. Məsələn, 

Rhizopus göbələyinin hiflərində mitoxondrinin kristləri düz-

gün, Pythium debaryanum göbələyində isə qeyri-düzgündür. 

Göbələk hiflərində tənəffüs dövrəsinin komponentləri aşkar 

edilmişdir. Göbələklərin  əksəriyyətində elektronların oksigenə 

daşınması, ali bitkilərdəki kimi daşıyıcılar qrupu tərəfindən 

həyata keçirilir. Bir çox göbələk mitsellərində  sırf sitoxrom 

spektri, həmçinin də elektronların aralıq daşıyıcıları müəyyən 

olunmuşdur. Belə ki, Fusarium lini göbələyinin mitsellərindəki 

mitoxondrilərdə sitoxromlardan: a, b, c, həmçinin də, sitoxro-

moksidaza, diaforaza, NAD·H və NADF ·H – sitoxrom C – re-

duktaza aşkar edilmişdir. Göbələklərin elektronnəqliyyat 

dövrəsi komponentlərinin ardıcıllığını  aşağıdakı kimi yazmaq 

olar. 

 

 

 

 

 

Göbələk sporları  və mitsellərinin tənəffüs prosesində si-

toxromoksidazanın (sit.a+a

3

) iştirakı Phytophthora infestans, 

Ustilaqo maydis, Fusarium oxysporum və digərlərində diferen-

sial spektroskopiya metodu ilə müəyyənləşdirilmişdir. 

Tədqiqatçılar, patogen göbələk mitsellərindən oksidləşdirici 

 

  fosforlaşma (fosforlaşdırıcı oksidləşmə) qabiliyyətini saxlayan 

və fuksional baxımdan aktiv olan mitoxondriləri ayırarkən bir 

sıra çətinliklərlə qarşılaşırlar. Belə  uğursuzluqların səbəbini 

göbələk mitsellərinin qılafının çox möhkəm olması ilə 

əlaqələndirirlər. Bu halda, göbələk mitsellərini dağıtmaq üçün 

sərt üsullardan (şüşə tozundan, mitselləri maye azotla dondur-

maq, mexaniki yolla əzmək və s.) istifadə etmək lazım gəlir. 

Odur ki, bu şəraitlərdə ayrılmış göbələk mitoxondrilərinin 

zədələnməsi və oksidləşdirici-fosforlaşma aktivliyini xeyli 

dərəcədə itirməsi labüddür. Bununla belə, bir sıra tədqiqatçılar 

tərəfindən funksional baxımdan tamamilə aktiv mitoxondriləri 

göbələk mitsellərindən ayırmaq mümkün olmuşdur.  

Hər hansı normal funksiyaya malik olan hüceyrədə bioloji 

oksidləşmənin iki tipi mövcuddur: fosforlaşma ilə əlaqədar ol-

mayan «sərbəst» oksidləşmə və fosforlaşma ilə müşa-yiət olu-

nan oksidləşmə (oksidləşdirici fosforlaşma, yaxud onun si-

nonimi kimi işlədilən fosforlaşdırıcı oksidləşmə). 

Oksidləşdirici fosforlaşma dedikdə, müəyyən oksidləşmə-

reduksiya reaksiyalarının, ADP-nin fosforlaşması ilə  əla-

qələnməsi prosesi başa düşülməlidir. Bu halda həm oksidləşmə, 

həm də fosforlaşma prosesləri eyni zamanda gedir. Əgər 

oksidləşmə prosesi fosforlaşma ilə  əlaqələnmirsə, onda 

tənəffüs, enerjinin toplanması olmadan (ATP-nin əmələ  gəl-

məsi baş vermir) həyata keçirilir. 

Aparılan çoxlu miqdarda tədqiqatlar sayəsində müəyyən 

edilmişdir ki, mitoxondrilərin tənəffüs dövrəsində  ən azı üç 

nöqtədə elektronların daşınması prosesi, fosforlaşma ilə 

əlaqələnir. Bu nöqtələr (NAD

→FP; sit.b→sit.c

1

; sit. c

→sit.a) 

yuxarıdakı sxemdə göstərilmişdir. Nəzərə almaq lazımdır ki, bir cüt 

elektronun daşınması bir ATP-ə ekvivalentdir (2e

-

≈1ATP). 

Bütövlükdə ilk fosforlaşma nöqtəsinə (NAD

→FP) 10 cüt elek-

tron və proton daxil olur (10H

+

+e

-

). Bunlardan iki cüt 

qlikolizdə, iki cüt, piroüzüm turşusunun asetil – K

0

A-ya 

çevrilməsi zamanı, altı cüt isə Krebs tsiklində (NAD (P) · H

2

) 

---

 

  şəklində  tənəffüsün elektronnəqliyyat dövrəsinə daxil  olur. 

Substratın oksidləşməsi Krebs tsikli üzrə gedirsə, onda aerob 

dehidrogenazalardan olan FAD-ın köməyilə iki cüt elektron 

(FAD·H+H

+

+2e

-

) tənəffüs dövrəsində koenzim Q (K

0

Q) 

səviyyəsində daşınma prosesinə qoşulur. Odur ki, ikinci 

(sit.b

→sit.c

1

) və üçüncü (sit.c

→sit.a) fosforlaşma nöqtələrinin 

hər birində 12 molekul ATP əmələ  gəlir. Bunu ümumi halda 

aşağıdakı kimi yazmaq olar.  

 

 

 

 

 

 

 

Beləliklə, 1 molekul qlükozanın aerob yolla (Krebs tsikli 

üzrə) oksidləşməsi nəticəsində  cəmi 40 molekul ATP əmələ 

gəlir ki, bunun da 34 – molekulu tənəffüsün elektronnəqliyyat 

dövrəsində (yuxarıdakı sxemə bax. 10 + 12 + 12ATP) yaranır. 

Qalan ATP molekullarından 4-ü qlikolizdə, 2-si isə Krebs 

tsiklində suksinatın (kəhrəba turşusu)  əmələ  gəlməsi zamanı 

sintez olunur. Lakin heksozaların (qlükoza və fruktozanın) iki 

dəfə fosforlaşmasını  nəzərə alsaq (2ATP sərf olunur), onda 

ATP-nin təmiz çıxımı 38 molekul olur (40 - 2ATP). 

Əgər substratın oksidləşməsi (qlükozo 6-fosfatın) yalnız 

heksozomonofosfat yolu ilə baş verirsə, bu halda, tənəffüs 

dövrəsində 12 cüt proton və elektron (12NADP · H + H

+

) daxil 

olur. Fosforlaşma nöqtələrinin hər üçündə 12 molekul ATP 

əmələ gəlir. Bütövlükdə bu prosesdə 36 molekul ATP yaranır. 

Heksozomonofosfat yolunda yalnız qlükozanın bir dəfə fosfor-

laşmasını nəzərə alsaq, onda ATP-nin təmiz çıxımı 35 molekul 

olur. 

Tənəffüs dövrəsi üzrə  həm protonlar (H

+

), həm də elek-

tronlar (e

-

), ancaq sitoxrom «b» səviyyəsinədək birlikdə hərəkət 

⎯ ⎯

←

− e

 

  edir. Sitoxrom «b» səviyyəsindən başlayaraq yalnız elek-

tronların daşınması  (

+

+

+

⎯

⎯→

⎯

−

2

3

Fe

Fe

e

) yerinə yetirilir, pro-

tonlar isə mitoxondridaxili mühit vasitəsilə oksigenə verilir. 

Oksidləşdirici fosforlaşmanın 

ən mühüm 

xüsusiyyətlərindən biri onun labilliyidir. Lakin tənəffüs 

dövrəsində oksidləşmə ilə fosforlaşmanın əlaqəsinin pozulması, 

Krebs tsiklindəki oksidləşmə reaksiyalarının gedişini pozmur. 

Sistemdəki ADP-nin ATP-yə çevrilməsindən sonra tənəffüsün 

zəifləməsi tənəffüs nəzarəti adlanır, başqa sözlə 

mitoxondrilərdə ADP olan halda udulan oksigenin, ADP qur-

tardıqda udulan oksigenin miqdarına olan nisbəti kimi başa 

düşülür.