12.13.
Alveollarda qazların mübadiləsi
Qazların atmosferdən alveollada və əsksinə hərəkəti xarici
tənəffüs kimi təzahür edir. Aralıq tənəffüs isə ilk olaraq alveollara
daxil olan atmosfer havası və alveollarm divarlarına vena
kapillyarları ilə gələn qan arasında başlanır.
İnsanın ağciyərlərində 300 mln-a qədər alvol olir. Hər bir
alveolun diametri 0,3mm-ə yaxındır, onların ümumi sahəsi
(tənəffüs səthi) 50-100 m
2
-ə çatır. Bu insan orqanizmində ayrılıb
xarici hava mühiti ilə təmasda olan ən geniş səthdir. İnsanın dəri
səthi bundan 50 dəfə azdır.
Ağciyərlərin qan damarları bronxlar kimi sıx şaxələnən və
getdikcə nazikləşən borucuqlar sistemidir. Ağciyər arteriyaları
(onlarda CO
2
ilə zəngin olan venoz qanı axır) arteriya ka-
pillyarlarına qədər bölünürlər, sonra isə birləşərək ağciyər vena
kapilyarlarım əmələ gətirir (onlarda artıq O
2
ilə zəngin olan və CO
2
təmizlənmiş arteriol qanı axır). Ürəkdən ağciyərlərə gələn bronx
arteriyaları ilə axan arterial qan ağciyər toxumasının hüceyrələrini
qidalandırır və oksigenlə təmin edir.
Beləliklə, ağciyərlərə hər iki - həm kiçik, həm də böyük
169
downloaded from KitabYurdu.org
qan dövranı ilə qan daxil olur. Kiçik qan dövranı ağciyər arteriyaları
ilə ağciyər alveolların kapillyarlarına qaz mübadiləsi üçün venoz
qanı çatdırır. Böyük qan dövranı isə bronx arteriyaları ilə ağciyər
toxumalarını qidalandırmaq üçün arterial qanı çatdırır.
Alveolların xarici səthi qan kapillyarları ilə əhatə olun-
muşdur. Kapillyarların divarının qalınlığı 10 mkm-ə çatır. Alveol
səthində olan bəzi kapillyarlar o qədər qısadır ki, fasiləsiz qan
təbəqəsi əmələ gətirir. Bu, qazlar mübadiləsi üçün əlverişlidir.
Kapillyar qanındakı hər bir eritrosit (alveol havasmdakı 0
2
əsasən
ona diffuziya edir) çox ani bir zaman müddətdə (saniyənin
l
A qədər
olan vaxt ərzində) alveol səthində qalır. Bu qısa an alveol havası ilə
kapillyar qanı arasında və 0
2
və C0
2
diffuziya tarazlığı üçün praktik
olaraq kifayət edir.
Alveol və kapillyar divarlarından əks istiqamətlərə doğru
qaz diffuziyası divar toxumasının və diffuz edən qazın təbiətindən
xeyli asılıdır. Diffuziya sabiti (konstantı) öz növbəsində qazın
mayedə həllolma dərəcəsi ilə düz, onun mole- kulyar kütləsi ilə tərs
mütənasibdir. C0
2
həllolma qabiliyyəti 0
2
nisbətən yüksəkdir,
onların molekul kütlələri arasındakı fərq isə azdır, ona görə də C0
2
oksigendən təxminən 20 dəfə tez diffuz edir. Diffuziya konstantı
həm də iki mühit arasında (alveol və qan kapillyarı arasında)
yerləşən toxuma pərdəsinin qalınlığından asılıdır. Bu baryer nə
qədər nazikdirsə qazın dif- fuziyasının sürəti bir o qədər yüksəkdir.
Fik qanununa əsasən alveolyar - kapillyar baryeri səviyyəsində
diffuziyanın sürəti baryerin qalınlığı ilə tərs mütənasibdir. Digər
tərəfdən, qandan alveola keçən C0
2
geriyə qana diffuz edə bilməz,
0
2
qandan alveola keçməsi də mümkün deyil. Bura verilmiş qazların
verilmiş mühitlərdə parsial təzyiqləri arasında yaranan fərq mühüm
rol oynayır. Alveol-kapillyar baryeri atmosfer havasında olan azot
(N
2
) üçün, demək olar ki, keçilməzdir. Azot oksidi (N
2
0)
VƏ
karbon
mono oskidi (CO) kimi qazlar üçün həmin baryer nisbətən
keçiricidir. Alveol divarından qana diffuz edən N
2
0 eritrositlərə
keçib hemoqlobin ilə birləşmir və onun tənəffüs funksiyasına təsir
edə bilmir. CO (dəm qazı) əksinə,
170
downloaded from KitabYurdu.org
alveoldan qana daxil olaraq hemoqlobinilə intensiv surətdə birləşir,
onun O
2
daşıyıcısı funksiyasını pozur. Dəm qazı oksigenə nisbətən
hemoqlobinlə tez birləşir və orqanizmdə zəhərlənmə vəziyyəti
yaradır.
Alveol - kapillyar baryerdən O
2
və CO
2
diffuziyası prinsip
etibarilə bədən səthində (dəri, membran) və qəlsəmə- lərdə bu
qazların diffuziyasına çox bənzəyir (şəkil 29 d.v.). Prosesi bir qədər
ətraflı olaraq nəzərdən keçirək.
Tutaq ki, alviol boşluğuna yığılan atmosfer havasının qazlar
qarışığında O
2
porsial təzyiqi (P
02
) 100 mm civə sütununa, alveola
gələn kapillyar qanda isə onun parsial təzyiqi 40 mm civə sütununa
bərabərdir. Bu halda diffuziya qanunlarına əsasən O
2
parsial təzyiqi
yüksək olan mühitdən (alvioldan) parsial təzyiqi aşağı olan mühitə
(qanda) intensiv olaraq keçəcəkdir. Əslində burda bir maraqlı hal
yaranır. Normal şəraitdə O
2
diffuziyası zamanı onun alveoldakı və
alveol kapillyar- larındakı parsial təzyiqləri və ya konsentrasiyaları
arasındakı fərq minimallaşır. Belə olan halda qanuna görə O
2
diffuziyası da minimallaşmalıdır. O
2
ilə doymuş qan tezliklə
axdığına və yerinə az O
2
olan qan daxil olduğuna görə diffuziya
əvvəlki kimi davam edir. Digər tərəfdən, bu ağciyərlərdən qana O
2
diffuziyası üçün külli vaxt ehtiyatı yaradır.
Alveol kapillyar səviyyəsində CO
2
qandan alveol diffu-
ziyası O
2
nisbətən yüksəkdir. Bu, onun mayelərdə yaxşı həll olması
ilə əlaqədardır. Digər tərəfdən qanda CO
2
miqdarı atmosfer
havasmdakı miqdarından demək olar ki, yüz dəfə artıqdır. Belə olan
halda CO
2
diffuziyası çox asan getməlidir. Əslində isə, bu qazın
qandan xaric olması, müəyyən çətinliklərlə qarşılaşır. CO
2
qan ilə
birləşməsi və onun qandan ayrılması mürəkkəb prosesdir. Normada
ağciyər kapillyarlarına gələn qanda PCO
2
45 mm civə sütunu,
alviolyar havada isə 40 mm civə sütunu qədər olar. Bu təzyiqlər
arasında tarazlaşmanm yaranması ümumən oksigendə olduğu
kimidir.
171
downloaded from KitabYurdu.org
12.14.
Qazların qan vasitəlsilə daşınması
Parsial təzyiq fərqlərinə uyğun olaraq ağciyərlər alveol-
larından O
2
qana və CO
2
qandan alveolyar havaya keçir. Hər iki
proses qanda bu qazların qatdığından çox asılıdır. Ona daxil olan
oksigenin az hissəsi onun maye mühitində plazmada həll olur, çox
hissəsi qan hüceyrələrinin bir növü olan eritrosit- lərə diffuziya edir.
Burada oksigen qismən eristrositlərin sto- plazmasında həll olur,
amma onun əsas kütləsi eritrositlərdəki hemoqlobin zülalı ilə
birləşir.
Hemoqlobin (Hb) xromoproteid təbiətli zülal və ya tənəffüs
piqmenti olub, O
2
daşmmasınba çox böyük rol oynayır. Böyük
ölçüləri və qlobal halında fəza konformasiyası olan He molekulu
özündə 4 atom dəmir (Fe
++
) saxlayır. Bu dəmir atomları onun hem
adlanan qeyri-zülal hissəsində yerləşir və O
2
-Ə çox hərisdir. Onunla
tez (0,2 saniyədə) oksidləşir və FeO-ə çevrilir. Nəticədə
oksihemoqlobin (Hb02) adlanan da- vamsız birləşmə əmələ gəlir.
100 ml qanda olan Hb 19-20 ml O
2
daşıya bilər. Alveol
kapillyarlarda olan hemoqlobin oksi- gentutucu əsas substratdır.
Hb + 0
2
^Hb0
2
Oksigen ilə zəngin olan qan orqanizmin toxuma və or-
qanlarına çatdıqda qida maddələri ilə birlikdə mühitin porsial təzyiq
və ya konsentrasion fərqlərinə görə ona diffuziya edir. Bu zaman
qandakı 02-nin çox hissəsi, o cümlədən Hb ilə dis- sosiasiya etmiş
atomlar oksigeni qandan toxuma mayesinə keçir. Hb oksigenin
ayrılması reaksiyası (Hb02-nin disossiasiya- sı) tez həyata keçir, Hb
bərpa olur və O
2
ayrılır.
Hb0
2
<^Hb + 0
2
Oksigenin hüceyrələrə diffuziyası zamanı hüceyrələrin
metobolik prosesləri nəticəsində əmələ gələn CO
2
qana keçir və O
2
kimi qismən qanın plazmasmda həll olur, qismən tez bir zamanda
Hb ilə birləşir, nəticədə karbooksihemoqlobin (HbC02) adlanan
davamsız birləşmə əmələ gəlir. Orqan və toxumalarda CO
2
ilə
zənginləşən qan ağciyər kapillyarları və al-
172
downloaded from KitabYurdu.org
veolları səviyyəsində ondan azad olur, alveol havasının tərkibinə
keçir. Alveol kapillyarlarında qandakı HbCCh-nın Hb və CO
2
dissosiasiyası tez baş verir:
HbC0
2
-» Hb + C0
2
Bərpa onlunan Hb burada tezliklə oksigenlə birləşir və
orqan və toxumalara doğru daşınır. Oksigen və karbon qazının qan
vasitəsilə və əks istiqamətlərə daşınması orqanizm üçün olduqca
vacib prosesdir. Böyük və kiçik qan dövranları qazların daşınmasını
təmin edən əsas sirkulyativ mexanizmdir. Ümumi qan dövranının
həcmi və sürəti qazlar mübadiləsi üçün mühüm amillər hesab
olunur.
12.15.
Daxili toxuma (və ya hüceyrə) tənəffüsü
Çoxhüceyrəli orqanizmlərdə bədən hüceyrələrinin ço- xusu
daxili orqan və toxumaların bütün hüceyrələri xarici mühitdən 02-
ni bilavasitə ala bilmir. Dəri, qəlsəmələr və ağciyərlər ilə tənəffüs
edən heyvanlarda, o cümlədən insanda orqanizmin hüceyrələri
02
-
ni ancaq tənəffüs orqanlarının köməyilə ala bilirlər.
Orqanizmin daxili maye mühitini (toxuma mayesi, he-
molimfa, qan) keçən O
2
bu mühitlərdə bilavasitə və ya müəyyən ara
mərhələləri keçərək hüceyrələrin xarici örtük mem- branlarından
(plazmatik membranlardan) sitoplazmaya doğru diffuziya edir.
Oksigenin qandan hüceyrələrarası mayeyə nüfuz etməsi nəticəsində
burada onun miqdarı artır, hüceyrədəki O
2
daim sərf olunduğuna
görə burada onun qatılığı azalır, nəticədə plazmatik membranın hər
iki tərəfində yaranan parsial təzyiq fərqləri qanın hüceyrəni əhatə
edən maye mühitindən hüceyrənin daxilinə doğru diffuziyasma
səbəb olur.
İnsanda arterial qanın hər 100 ml-də 19-20 ml həll olunmuş
və ya hemoqlobinlə birləşmiş O
2
olur. Venoz qanın hər 100 ml-də
isə oksigenin miqdarı 12 ml-ə yaxındır. Deməli, hüceyrələr arterial
qandan təxminən 7 ml-ə qədər O
2
mənimsəyə bilir. İnsan orqanizmi
sakit halda dəqiqədə 250 ml, fiziki
173
downloaded from KitabYurdu.org
iş zamanı 5000-4000 ml O
2
sərf edir. Orqanizmin müxtəlif or-
qan və toxumalarının O
2
-Ə olan tələbatları müxtəlifdir (cədvəl 1).
Ona görə də, hər bir növ hüceyrə daxilində oksigenin konsen-
trasiyası müxtəlifdir və qazm diffuziyası bundan sox asılıdır.
02
-nin hüceyrə membramndan daxilə nüfuz etməsi ümumi dif-
fuziya qanunları üzrə həyata keçir.
Cədvəl 1
İnsan orqanizminin bəzi toxuma və orqanlarında O
2
sərfi
Toxuma və ya orqanlar
O
2 sərfi (orqanizmdə olan ümumi O2
görə %-lə)
Baş-beyin toxuması
Skelet əzələləri Ürək əzələsi
Böyrəklər Qaraciyər
25% (4 yaşdan kiçik olan uşaqlarda 50%-
ə qədər)
Ağciyərlər
5%-dən (sakit tənəffüs zamanı) 30%-ə
kimi (iradi hiperventiliyası zamanı)
Hüceyrələrə daxil olan oksigen əvvəlcə onların daxili maye
mühitində (sitoplazmasında) həll olur və sonra əsasən
mitoxondrilərin, onların daxili matriks hissəsinə diffuziya edir.
Mitoxondrilərin xarici membranı hüceyrə membranı Kimi O
2
- ni
asanlıqla özündən keçirə bilir. Mitoxondrilərdə müxtəlif tənəffüs
fermentləri var və onlar oksigenin metobolik reaksiyalara
qoşulmasını təmin edir. Mitoxondrilərdə həyata keçən Krebs
tsikllərinə aid metobolik reaksiyalar zənciri qida maddələrini
mono- və disaxaridlərin (qlükoza, saxaroza və s.) yağ turşuları və
aminturşuların oksidləşərək parçalanması çoxlu O
2
tələb edir. Bu
reaksiyalar nəticəsində hüceyrələrdə orqanizm üçün lazım olan
enerji hasil olur. Daxili tənəffüsün əsas fizioloji funksiyası bu
proseslərin təmin olunmasına yönəlmişdir.
Orqanizmin hüceyrələrində oksigenin mənimsənilməsi ilə
əlaqədar olaraq CO
2
əmələ gəlir. Onun əsas mənbəyi qida
maddələrinin oksidləşməsi və parçalanmasıdır. Hüceyrədə hər bir
qlükoza molekulu tam oksidləşdikdə (yandıqda) 6 moleku- la H
2
O
və 6 molekula CO
2
ayrılır:
174
downloaded from KitabYurdu.org
C
6
H
l2
0
6
+ 60
2
-» 6H
2
0 + 6 C0
2
T
Bu qayda ilə hüceyrələrdə çoxlu miqdarda CO
2
yığılır və
onlar bundan azad olmalıdır. Daxili tənəffüsün bir tərəfi O
2
mənimsəməkdirsə, o biri tərəfi CO
2
hüceyrələrdən xaric etməkdir
(şəkil 12A). Yüksək metobolik aktivliyi olan hüceyrələrdə (sinir
hüceyrələri, əzələ lifləri və s.) CO
2
daha çox əmələ gəlir. O zərərli
məhsuldur və hüceyrələrdən mütləq çıxarılmalıdır. CO
2
qana
keçməsi və ağciyərlərə daşınması daxili və xarici tənəffüsdə
mühüm yer tutur.
Toxuma və hüceyrələrdə karbon qazının miqdarı qana
nisbətən çox olduğuna görə o asanlıqla qanın plazmasına keçir və
hemoqlobinlə birləşir. Qeyd edildiyi kimi CO
2
diffuz qabiliyyəti
oksigeninkindən 20 dəfə, bəzi məlumtlara görə hətta 30 dəfə
çoxdur. Venoz qanda bu qazın parsial təzyiqi alveol havasında olan
CO
2
parsial təzyiqindən 6-8 mm civə sütunu qədər yüksəkdir, ona
görə venoz qanından CO
2
alveollara diffu- ziyası baş verir.
Qanın plazmasında ancaq cüzi miqdarda (~3%) karbon qazı
həll olur, 10%-ə qədər CO
2
karbooksihemoqlobin (HbCCh) ilə,
qalan hissəsi isə karbon turşusu (H
2
CO
3
) halında daşınılır. Alveol
kapillyarlarında H
2
CO
3
dissosiasiyaya uğrayaraq Hb, H
2
O və CO
2
ayrılır. Əmələ gələn CO
2
alveol mem- branlarından xaricə diffuziya
edilir. Orqanizmdə daxili tənəffüsün intensivliyi, orqanizmdən
karbon qazının xaric edilməsi ilə sıx bağlıdır. CO
2
nə qədər sürətlə
xaric edilərsə, qan bir o qədər sürətlə oksigenləşir, hüceyrələrdə
metobolik oksid- ləşmə prosesləri bir o qədər artır. Belə bir faktı
qeyd edək. CO
2
toxumalardan qana daxil olması sayəsində
hemoqlobinin 02-ə olan hərisliyi xeyli aşağı düşür. Qanda O
2
yüksək parsial təzyiqi CO
2
parsial təzyiqindən xeyli asılıdır.
Venoz qanda olan karbon qazının çox hissəsi karbonat
turşusu qazları şəklində plazma və qırmızı qan cisimciklərin
tərkibində az bir hissəsi isə həll olmuş və karbohemoqlobin
şəklində olur.
Toxuma hüceyrələrində əvvəlcə eritrositlərin membra-
nında
HCO3
turşusu əmələ gəlir. Qanda əmələ gələn
H2CO3
davamsız birləşmə olub, H
+
və
HCO-3
ionlarına parçalana bi-
175
downloaded from KitabYurdu.org
lir -C0
2
+H
2
0<^H
2
C0
İ
-^H
+
HC0
İ
■ Eritrositlərdə gedən bu re-
aksiyanı, ancaq atmosfer təzyiqdə, oksigen aclığı zamanı fəallığı
artan karboanhidraza fermenti sürətləndirir. Nəzərə almaq lazımdır
ki, toxuma kapillyarlarında CO
2
gərginliyi çox olduğundan H
2
O
eritrositə keçir. Ağciyərlərdə əksinə olduğu üçün H
2
O eritrositdən
plazmaya daxil olur. Lakin bu prosesdə, yəni CO
2
qana, ordan
alveola keçməsində yaranan təzyiqlər fərqi əsas rol oynayır. Bu fərq
CO
2
üçün toxuma mayesində 60 mm. Hg.st, arterial qanda isə 40
ml Hg.st təşkil edir və nəticədə CO
2
qana diffuziya edir.
Ağciyərlərdə Hb hamısı HbCh çevirdiyi üçün CO
2
xaric olması
sürətlənir. Toxumalarda isə qanda olan HbCE-inin
02
-ni qandan
toxuma hüceyrəsinə verir, mübadilə məhsulu olan CO
2
isə qana
keçir (şəkil 12 A, B).
Eritrosıt
Plazma Hüceyrə
Eritrosit
Plazma Alveolyar
Şəkil 12.
Qazlar mübadiləsində (toxuma və ağciyərlərdə)
eritrositlərin iştirakı.
176
downloaded from KitabYurdu.org
12.16.
Bətndaxili inkişaf dövründə tənəffüs
Embrional inkişaf dövründə dölün qaz mübadiləsi ana
uşaqlığı ilə döl arasında əlaqə yaradan cift və ya döl qan dövranı
vasitəsilə həyata keçirilir (şəkil 13). Bunun üçün ana qanı uşaqlıq
arteriyası ilə kiçik boşluqlara - xovlararası sahələrə və ya lakunalara
axır. Dölün qanı isə göbək çiyəsi arteriyası vasitəsilə ciftə verilir.
Burada xovlararası sahədə kapillyar toru əmələ gətirir. Ana ilə döl
qanı arasında diffuziya baryerinin qalınlığı 3,5 mkm təşkil edir.
Şəkil 13. İnsanda döl qan dövranı.
Rəqəmlər qanda
P
0ı
uyğun gəlir (mm.Hg.st).
GA - göbək çiyəsi arteriyası; ABV -
aşağı boş vena;
Qar V - qaraciyər venası;
AA - ağciyər arteriyası;
1- sağ mədəcik;
3 - sağ qulaqcıq;
GV - göbək çiyəsi venası;
QV - qapı venası;
YBV - yuxarı boş vena;
Ar. A - arteriya axacağı (Botal axacaq);
2 - sol mədəcik;
4 - sol qulaqcıq.
177
downloaded from KitabYurdu.org
Qaz mübadihsi. Ana qanı xovlararası nahiyələrdə P
0j
qarışığı yerli fərqlər hesabına sirkulyasiya edir, alveollarda isə qaz
qarışığı diffuziya hesabına daimi yerini dəyişir.
_ Göbək çiyəsi venası (GV) venoz axar (VA) vasitəsilə həm
aşağı boş venaya (ABV), həm də qapı venasından (QV) axan qana
tökülür, nəticədə qaraciyər venası (qar. V) ilə venoz qan qa-
raciyərlərdən ABV qayıtdığı üçün qanda oksigenin miqdarı xeyli
azalır. Sonra qan sağ qulaqcığa (SQ) tökülür və burada yuxarı boş
vena (YBV) ilə gələn dezoksiqennizasiya olunmuş qan ilə qarışır.
Lakin YBV və ABV vasitəsilə sol qulaqcığa daxil olan qanın çox
hissəsi sağ qulaqcıqdan oval dəlik vasitəsilə sol qulaqcığa, ordan isə
beynə və ürəyə istiqamətlənir.
Qanın müəyyən hissəsi isə sol qulaqcıqlardan ağciyər ar-
teriyası ilə ağciyərlərə gedir. Lakin onun çox hissəsi ağciyərə
çatmadan arteriya və ya Botal axacağı ilə digər orqanlara verilir.
Döldə ağciyərlər tənəffüsdə iştirak etmir. Oksigenlə zəngin
qanı isə daha çox qaraciyər, beyin və ürək alır.
Uşaq anadan olandan sonra, göbək ciyəsinin kəsilməsindən
sonra, uşaq orqanizmində hipoksiya və P
co
miqdarı
çoxalır (hiperkapniya). Ola bilsin ki, anadan olandan sonra
xemoreseptorlara qarşı hissiyyat artır, qanda P
co
artması hu-
moral yolla, mühitin ana bətni ilə müqayisədə mühitin soyuq
temperaturunun dəri reseptorlarma təsiri nəticəsində əmələ gələn
oyanmalar baş-beynin uzunsov beyindəki nəfəsalma (insprator)
mərkəzinə verilir. Uzunsov beyindən oyanmalar sinirlər vasitəsilə
tənəffüs əzələlərinə nəql olunur. Nəticədə, tənəffüs. əzələsi yığılır,
döş qəfəsi böyüyür, hava ağciyərlərə daxil olur, ilk tənəffüs -
nəfəsalma baş verir. Bu proses uşağın anadan sağlam doğulduğunu
göstərir.
Dostları ilə paylaş: |