Dərsliyin elmi redaktoru: boil e. d., prof. Qasımov N. A, Rəyçilər: boil e. d., prof. Quliyev R. A

 

 
236 
NƏHƏNG XROMOSOMLAR 
 
Bəzi  hüceyrələrdə  həyat  tsiklinin  müəyyən 
mərhələlərində  xüsusi  tipli  nəhəng  xromosomların 
ölçüsü  çox  böyük  olur.  Onu  hələ  ilk  dəfə  1881-ci  ildə 
İtalyan  sitoloqu  Balbiani  xironomusun  (Chironomus) 
tüpürcək  vəzilərində  müşahidə  etmişdir.  1933-cü  ildə 
Y.Qeyts  və  Q.Bauer  drozofil  milçəyinin  tüpürcək 
vəziləri  hüceyrələrinin  nüvələrində  də  nəhəng 
xromosomlar kəşf etdilər. Bu kəşf genetika və sitologiya 
elminin  inkişafına  çox  böyük  təsir  göstərdi.  Nəhəng 
xromosomlar  kəşf  edildikdən  sonra  bir  tərəfdən 
xromosomun  morfoloji  quruluşu,  digər  tərəfdən  isə 
onun  genetik  rolu  haqqındakı  təsəvvürlər  daha  da 
dəqiqləşməyə başladı.   
İkiqanadlılara  aid  olan  həşarat  növlərinin 
əksəriyyətinin 
tüpürcək 
vəzilərində 
nəhəng 
xromosomlar  müşahidə  olunur.  Drozofildə  nəhəng 
xromosomlar  adi  xromosomlardan  1000  dəfə  böyük 
olur.  4  cütdən  ibarət  olan  bu  xromosomların  ümumi 
uzunluğu  2000  mk  olur,  halbuki  somatik  hüceyrələrdə 
onların ümumi uzunluğu 7,5 mk.-dir. Bu xromosomların 
bu cür nəhəng ölçüyə malik olması səbəbi odur ki, onlar 
10  dəfəyə  qədər  qismən  və  ya  natamam  replikasiyaya 
uğrayaraq  bir-birindən  ayrılmırlar.  Odur  ki,  hər  bir 
nəhəng  xromosom 1000-dən artıq xromonemdən ibarət 
olur.  Müvafiq  olaraq  nəhəng  xromosomlarda  DNT 
miqdarı adı somatik xromosomlarındakından  1000 dəfə 
çox  olur.  Sonradan  Poytner,  Qeyts,  Bauer,  Kostov  bu 
xromosomların  sitogenetik  rolunu  müəyyənləşdirdilər. 

 
237 
Reduplikasiya  olmuş  xromosomlar  ayrılmadığı  üçün 
hüceyrə də hələ bölünmür, onun ancaq həcmi böyüyür, 
hüceyrənin  nüvəsi  bütün  sürfənin  inkişafı  dövründə 
interfaza  vəziyyətində  olur.  Xromonemlərin  bu  cür 
ikiləşib  ayrılmamasını  endomitozla  izah  edirlər.  Və  bu 
hadisə  endomitozun  digər  təzahür  forması  olan 
endoreproduksiya  adlanır.  Məlum  olduğu  kimi 
somatik  mitozda  xromosomlar  bir-birilə  konyuqasiya 
etmirlər.  Lakin  tüpürcək  vəzilərində  homoloji 
xromosomlar  konyuqasiya  edir  və  bir-birinə  burulmuş 
halda olur. Bu hadisə somatik konyuqasiya adlanır.  
Nəhəng  və  ya  politen  xromosomlar  sitogenetik 
cəhətdən çox böyük əhəmiyyət kəsb edirlər. Belə ki, bu 
xromosomların  uzunu  boyu  tünd  və  açıq  rənglənən 
sahələr növbələşir. Tünd hissə – disklər, açıq rənglənən 
hissələr  isə  disklər  arası  sahə  adlanır.  Disklərin 
uzunluğu müxtəlif olur, eni isə xromosom eninə bərabər 
olur. Nisbətən geniş disklərin quruluşu mürəkkəb olub, 
duplet təşkil edirlər, disklərarası sahə fibrilyar struktura 
malik olub, qələvi rəngləyicilərlə rənglənmir. Disklərin 
sayı, lokalizasiyası, topoqrafik yerləşməsi hər homoloji 
xromosomda sabitdir.  
Nəhəng xromosomda disklərin topoqrafik xəritəsini 
tərtib etmək və bunu genetik xəritə ilə müqayisə etmək 
mümkündür. 
Nəhəng 
xromosomlardakı 
disklər 
xromonemlərin  sıx  spirallaşmasından  əmələ  gəlir. 
Xromonemlərdə spirallaşmış və zəif spirallaşan sahələr 
növbələşdiyindən  xromosom  müəyyən  şəkil  alır  ki,  bu 
da  hər  növ  üçün  xarakter  olur.  Maraqlı  burasıdır  ki, 
genlərin  xromosomlarda  yerləşdiyi  nöqtə  ilə  disklər 

 
238 
uyğun gəlir. Deməli, genləri xromosomda krossinqover 
faizi ilə hesablamaqdan başqa, nəhəng xromosomlardakı 
disklərlə də müəyyən etmək imkanları yaranır.  
İkiqanadlıların inkişafının müəyyən mərhələlərində 
disklər  qalınlaşır  və  sıxlaşır,  bu  halda  onlar  pufflar 
adlanır, bəzən onlar daha iri olur  və Balbiani həlqələri 
adlanır.  Puff  və  ya  Balbiani  həlqələri  olan  sahələrdə 
bəzən xromonemlərdən yan çıxıntılar çıxır  ki, bu halda 
onlar  fırça  şəkilli  xromosomlara  oxşayırlar.  Puff  və 
Balbiani həlqələrinin yaranması geri dönən prosesdir.  
Puff  və  Balbiani  həlqələrində  zülal  və  RNT  sintez 
olunur.  
Fırça  şəkilli  xromosomlar  –  bu  xromosomlar 
1892-ci  ildə  Ryukkert  tərəfindən  balıqların,  amfibi  və 
reptililərin  oosit  hüceyrələrində  meyozun  birinci 
bölünməsinin 
diplonem 
mərhələsində 
müşahidə 
edilmişdir.  Bu  xromosomlar  2  bivalent  xromatiddən 
ibarət  mərkəzi  oxdan  və  ondan  çıxan  yan  çıxıntılardan 
ibarətdir. Hər bivalent 2 homoloqdan ibarət olub, xiazm 
təşkil edir. Mərkəzi ox xromomerlərdən, (qranullardan) 
yan  çıxıntılar  isə  halqalardan  ibarətdir.  İndi  artıq 
məlumdur  ki,  yan  halqalar  xromatidlərin  dartılması 
nəticəsində  yaranır.  Mərkəzi  oxun  xromomerləri  isə 
xromonemlərin sıx spirallaşması nəticəsidir.  
Mərkəzi  ox  DNT,  yan  çıxıntılar  isə  RNT  – 
təbiətlidir.  Bu  cür  dəlillər  belə  fikir  yürütməyə  imkan 
verir  ki,  yan  çıxıntılarda  intensiv  RNT  və  zülal  sintez 
olunur  və  sitoplazmaya  ötürülür.  Bu  dövrdə  yan 
çıxıntılar  kiçilir.  Odur  ki,  hüceyrənin  həyat  tsiklindən 
asılı  olaraq  yan  çıxıntılar  gah  kiçilir  və  gah  da  iriləşir. 

 
239 
Bu  xromosomdakı  xromonemlərin  (5  mk)  və  DNT-nin 
uzunluğu (90 mk) fırça şəkilli xromosomların tərkibində 
bir  neçə  DNT  zənciri  olmasını  güman  etməyə  imkan 
verir.  
 
HÜCEYRƏNIN  BÖLÜNMƏSİ  TİPLƏRİ  
 
Yeni  doğulan  uşağın  bədənində  təxminən 
23
10
2

 
(iki  billion)  hüceyrə  olur.  Bu  rəqəm  onu  göstərir  ki, 
orqanizm  nə  qədər  mürəkkəbdir  və  eləjə  də  onu  təşkil 
edən hüceyrələr nə qədər çox və kiçikdir. Bir hüceyrənin 
orta çəkisi 10
-8 
qr, diametri isə 0,02 mm. Bu qədər kiçik 
hüceyrələr  mayalanmadan  sonra  intensiv  bölünməklə 
orqanizmə xas olan belə böyük  miqdar hüceyrələr qrupu 
əmələ  gətirirlər.  Təkcə  insan  orqanizmi  deyil,  bütün 
çoxhüceyrəli  orqanizmlər  özlərinə  xas  olan  yaşlı  fərdə 
məxsus hüceyrələri bölünmə yolu ilə təmin edirlər. Odur 
ki,  bölünmə  prosesi  orqanizmə  xas  olan  ümumi 
reproduksiyanın  bir  hissəsidir.  Hüceyrə  elementar  bioloji 
sistem  kimi  özünün  mövcudluğunu  və  fasiləsizliyini 
bölünmə ilə təmin edir.  
Təkhüceyrəli  orqanizmlər  bölünərək bir  hüceyrədən 
iki təkhüceyrəli orqanizm əmələ gətirirlər. Bu o deməkdir 
ki,  hüceyrələrin  bölünməsi  növün  fərdlərinin  sayının 
artmasına  səbəb  olur.  Çoxhüceyrəli  orqanizmlərin  
ziqotadan  inkişafında  sonrakı  bölünmələr  çoxhüceyrəli 
orqanizmin yaranmasına və böyüməsinə səbəb olur. Yaşlı 
orqanizmdə  böyümə  prosesi  dayanandan  sonra  da 
hüceyrələr  bölünür  və  beləliklə  orqanizmin  fizioloji 
regenerasiyasını  təmin  edirlər.  Lakin  bu  cür  orqanizmdə 
heç  də  bütün  hüceyrələr  bölünüb  regenerasiyaya  uğraya 

 
240 
bilmirlər,  Məsələn:  sinir  hüceyrələri.  Beləliklə,  canlı 
orqanizmlərin  hüceyrələri  bölünməklə  öz  varlığını 
saxlayır  və  fasiləsizliyini  təmin  edirlər.  Təbiətdə 
hüceyrələrin bölünməsi 4 üsulla gedir.  
1.
 
Amitoz 
2.
 
Mitoz  
3.
 
Endomitoz  
4.
 
Reduksion bölünmə 
Amitoz – elə bölünmədir ki, bu zaman nüvə interfaz 
vəziyyətində 
olur. 
Bu 
zaman 
xromosomların 
kondensasiyası  və  iy  telləri  əmələ  gəlmir.  Belə  bölünmə 
bütün  eukariotlarda,  heyvanlarda,  bitkilərdə  rast 
gəlməyinə baxmayaraq ən çox ibtidailərdə rast gəlinir və 
özünəməxsus  qanunauyğunluqları  vardır.  Adətən  amitoz 
nüvəciklərdə  rast  gələn  dəyişikliklə  başlayır.  Əvvəlcə 
nüvəcik  fraqmentlərə  ayrılır  və  sayca  çoxalır  və  ya 
nüvəcikdə  arakəsmə  əmələ  gəlməsi  ilə  bölünürlər. 
Nüvəciyin  bölünməsindən  sonra  və  ya  elə  nüvəciyin 
bölünməsi ilə yanaşı nüvə də bölünür. Bünün üçün onlar 
əvvəlcə  ortadan  nazikləşir  8  formasını  alır,  sonra  isə  ən 
nazik  yerdən  ayrılır.  Bəzən  isə  nüvə  membranı 
invaginasiyaya  uğrayır,  yəni  membran  nüvənin  daxilinə 
doğru  qatlanaraq  getdikcə  dərinləşir  və  nüvəni  iki  yerə 
bölür.  Belə  invaginasiya  adətən  nüvənin  bir  sahəsində 
bəzən  isə  çox  hissəsində  yaranaraq  həlqəvari  forma  alır, 
beləliklə  nüvənin  çox  yerə  bölünməsini,  fraqmentlərə 
parçalanmasını  təmin  edir.  Nüvə  bölünəndən  sonra  isə 
sitoplazma  müvafiq  olaraq  bölünür.  Bü  cür  amitoz 
çoxhüceyrəli 
orqanizmlərdə, 
öz 
inkişafının 
son 
mərhələsində  olan  hüceyrələrdə  rast  gəlinir.  Odur  ki,  bu 
cür  amitozdan  sonra  yaranan  hüceyrələr  sonradan  həyat 
fəaliyyətinə  qabil  hüceyrələr  yarada  bilmirlər.  Bitkilərdə 

 
241 
də  amitoz  differensasiyaya  uğramış  müvəqqəti,  fizioloji 
cəhətcə 
funksiyasını  itirən  hüceyrələrdə  (kartof 
yumrularının  parenxim  hüceyrələrində,  nüsselliusda, 
endospermdə, perisperm hüceyrələrində) rast gəlinir.  
Eləcə  də  çox  vaxt  amitoz  patoloji  proseslərdə 
(iltihab,  regenerasiya,  bəd  xassəli  şiş  olan  orqanların 
hüceyrələrində)  rast  gəlinir.  Amitoz  bölünmədə 
xromosomların  davranışı  replikasiyası,  yeni  yaranan 
hüceyrələrdə  bərabər  və  ya  qeyri-bərabər  paylanması 
mexanizmi dəqiq məlum deyil. 
Hüceyrələrin  amitoz  bölünməsinin  bir  neçə  üsulu 
da mövcuddur: generativ, degenerativ və reaktiv. 
Generativ  amitoz  –  onunla  xarakterizə  olunur  ki, 
qız  xromosomlar  bir-birindən  qarşılıqlı  itələnməklə 
nüvənin  bölünməsinə  imkan  yaradır.  Mitozdan  fərqli 
olaraq,  generativ  amitozda  sintetik  proseslərin 
dayanmasına  səbəb  olan  xromosomlar  spirallaşmır. 
Bundan başqa, generativ amitoz zamanı, nüvə dəfələrlə 
bölünür,  yaxud  fraqmentlərə  ayrılır.  Franqmentasiya 
nəticəsində  ona  nüvədən  çox  sayda  xırda  nüvələr 
yaranır.  Sonralar  ona  hüceyrə  nüvələrin  sayına  uyğun 
tamamilə  eyni  qız  hüceyrələrə  parçalanır.  İntensiv 
çoxalan  ibtidai  orqanizmlərdə,  məsələn,  sporlularda 
generativ amitoz gedir və hüceyrələrin sayca artmasını).  
Degenerativ amitoz – mitoz bölünmə qabiliyyətini 
itirmiş,  differensiasiyaya  uğramış  hüceyrələrdə  gedir. 
Generativ  amitozda  olduğu  kimi,  degenerativ  amitoz 
zamanı  da  nüvə  bir  neçə  dəfə  bölünür.  Nəticədə  çox 
nüvəli  hüceyrələr  əmələ  gəlir.  Degenerativ  amitoz 
zamanı  reduplikasiya  olunan  DNT  molekulları  qız 
hüceyrələr  arasında  bərabər  paylanmadığı  üçün  bir 

 
242 
bölünmə  üsulu  kimi  generativ  əhəmiyyətini  itirir  və 
hüceyrələrin  məhvinin  başlanğıcı  olur.  Lakin  bəzi 
hallarda,  degenerativ  amitozda  əksinə  sintetik 
proseslərin  fəallaşması  müşahidə  edilir.  Degenerativ 
amitoz yollarını örtən (böyrək ləyəni, sidik axarları sidik 
kisəsi)  keçid  epiteli  hüceyrələri  üçün  səciyyəvidir. 
Keçid  epiteli  hüceyrələrinin  bir  hissəsi    diploid 
xromosom dəstinə, digər hissəsi tetraploid və müəyyən 
hissəsi  oktoloid  xromosom  dəstinə  malikdir.  Bu 
hüceyrələrdə 
DNT 
molekulunun 
roplikasiyası 
hüceyrənin bölünməsi ilə müşayət olunmur. Odur ki, bu 
hüceyrələrdə  xromosom  dəstinin  dəfələrlə  artmasına 
səbəb olur.  
Reaktiv  amitoz  –  zədələnmiş  hüceyrələrdə 
hüceyrələrin 
kəskin 
fəallaşmasına 
səbəb 
olan 
bölünmədir.  
Bu  zaman  toxumanın  nüvələri  və  hüceyrələri 
kütləsi şəklində çox böyük sürətlə bölünür.  
Əmələ  gələn  qız  nüvələr  dağılır.  Reaktiv  amitozu 
mitoz  bölünmə  əvəz  edir.  Nəticədə  zədələnmiş 
toxumanın  bərpası  gedir.  Zədələnmiş  sinirlərin  bərpa 
prosesini buna misal göstərmək olar.  
Hüceyrələrin 
amitoz 
bölünməsinin 
bioloji
 
əhəmiyyəti odur ki, amitoz yüksək diferensiasiya etmiş 
toxuma  hüceyrələri  üçün  səciyyəvi  olub,  mitoz  kimi 
kifayət  qədər  geniş  yayılmasa  da,  regenerasiya 
proseslərində xüsusilə tez-tez rast gəlinir.  
Eyni zamanda bəzi toxumaların məsələn, qığırdaq, 
əzələ və s. toxumaların ontonogenezində rast gəlinir.   

 
243 
Mitoz.  Təbiətdə  ən  geniş  yayılmış  bölünmə 
tiplərindən  biri  mitozdur.  İbtidailərin,  bitkilərin, 
heyvanların  hüceyrələri  bu  yolla  bölünürlər.  Bu  prosesin 
bioloji  əhəmiyyəti  ondan  ibarətdir  ki,  həmin  bölünmənin 
nəticəsi  olaraq  eyni  xromosom  sayına  və  DNT-yə  malik 
iki  bərabər  qız  hüceyrəsi  alınır.  Bu  qız  hüceyrələrindən 
hər  biri  ana  hüceyrəyə  xas  olan  irsi  xüsusiyyəti  ana 
hüceyrədən  alır.  Qız  hüceyrələrinin  ana  hüceyrəyə  xas 
olan irsi xüsusiyyətlərini bərabər miqdarda alması, mitoz 
prosesində ana hüceyrədə bir sıra qanunauyğun və ardıcıl 
proseslərin  getməsinin  nəticəsidir,  həmin  proseslər 
aşağıdakılardır.  
1. İnterfaza – yəni iki bölünmə arasındakı dövr. 
2. Xüsusi mitoz – hüceyrələrin bölünməsi dövrü. 
İnterfaza dövründə hüceyrə böyüyür, funksiyalarını yerinə 
yetirir və  mitoza hazırlaşırlar. Bu dövrə sərf olunan vaxt 
müxtəlif  hüceyrələrdə  müxtəlif  olur.  İnterfaza  özü  3 
ardıcıl dövrdən ibarətdir (şəkil 61).  
1.
 
 Presintetik və ya postmitotik dövrü (G
1
). 
2.
 
Sintez dövrü (S). 
3.
 
Postsintetik  və  ya  premitotik  dövr  (G
2
) 
adlanır.  
 
İnterfazanın hər bir göstərilən dövrü biri digərindən 
həm DNT, RNT, zülal və s. sintezinin fəallığı ilə həm də 
sintez  olunan  maddələrin  xarakteri  ilə  fərqlənir. 
Presintetik  dövr  (G
1
)  hüceyrənin  boyca,  həcmcə  artması 
və DNT-nin sintezinə hazırlaşması dövrüdür. Belə ki, hər 
bir  hüceyrənin  bölünməsi  üçün  onun    mütləq  müəyyən 
həcmə çatması vacibdir. Ancaq müvafiq həcmə çatandan 
sonra  hüceyrələr  növbəti  bölünə  bilərlər.  Amöbalar 
üzərində aparılan tədqiqatlar bu fikrin düzgünlüyünü izah 

 
244 
edirlər.  Məs.  Amöba  o  vaxt  bölünər  ki,  onun  həcmi  iki 
dəfə  böyümüş  olsun.  Əgər  amöbanın  böyüməsinin 
müəyyən  mərhələsində  onun  sitoplazmasından  müəyyən 
qədər  kəssək
,
  onun  bölünməyə  daxil  olmasını  gecikdirə 
bilərik.  Belə  hüceyrə  əvvəlki  həcmindən  iki  dəfə  artıq 
həcmə  çatanda  bölünməyə  başlayır.  Bunu  onunla  izah 
etmək  olar  ki,  sitoplazmada  spesifik  zülalların  müəyyən 
miqdara çatması onların bölünməsinə imkan yaradır. Bəzi 
tədqiqatçılar belə hesab edir ki, presintetik (G
1
) mərhələdə 
hüceyrənin böyüməsi sintez (S) dövründə hüceyrədə DNT 
sintezini müəyyənləşdirir. Belə ki, (G
1
) dövründə RNT və 
bəzi  zülalların  sintezinin  dayandırılması  hüceyrənin  S 
dövrünə daxil olmasını ləngidir. Bu hadisə belə mülahizə 
yürütməyə  imkan  verir  ki,  S  dövründə  DNT-nin  sintezi 
üçün xüsusi təşəbbüskar-zülal mövcud olmalıdır. Güman 
edilir  ki,  həmin  təşəbbüskar  zülal  bütün  G
1
  dövründə 
sintez olunur və onun miqdarı müəyyən hüduda çatdıqda 
hüceyrələr  S  dövrünə  daxil  olurlar.  Eləcə  də  (G
1
) 
dövründə DNT-nin sələfi olan bəzi fermentlər o cümlədən 
nukleotidfosfokinaz  fermenti,  RNT  və  zülalların 
metobolik  fermentləri  sintez  olunur.  Bütün  bu  proseslər 
göstərir  ki,  (G
1
)  dövrü  DNT-nin  sintezi  üçün  hazırlıq 
mərhələsi hesab olunur. 
G
1
  dövrünə  sərf  olunan  vaxt  müxtəlif  hüceyrələrdə 
müxtəlif olur. Bəzi hallarda DNT sintezi presintetik dövrü 
(G
1
)  keçmədən  də  başlaya  bilər.  Məs.  dəniz  kirpisinin 
mayalanmış 
yumurta 
hüceyrəsinin 
bölünməsi 
(paralanması) zamanı bu hala rast gəlmək olur. Bu halda 
DNT-nin  sintezinə  hazırlıq  yəni  (G
1
)  mərhələsində 
keçməli olan proseslər hələ telofaza mərhələsinin sonunda 
baş  verir.  Elə  ona  görədir  ki,  bu  hüceyrələr  bölünmədən 
əvvəl  böyümürlər,  əksinə  bir  müddət  hər  bölünmədən 

 
245 
sonra  onlar  kiçilirlər,  odur  ki,  bir  neçə  ardıcıl  bölünmə 
nəticəsində  onlar  getdikcə  kiçilirlər.  Görünür  bu 
hüceyrələrdə  insiator-zülal  və  RNT  özündən  əvvəlki 
mitotik  tsikldə  sintez  olunur.  Eləcə  də  (G
1
)  dövrü 
fuzarium 
miksomisetlərində, 
bəzi  xərçəng  şişləri 
hüceyrələrində  və  bəzi  ibtidailərin  bölünməsində  rast 
gəlmir. Hüceyrə tsiklində ən çox 
 
 
Şəkil 60. Hüceyrələrin həyat təşkilinin sxemi: 
M – mitoz, G
1
 – pressintetik, S – sintetik, G
2
 – postsintetik dövr. 
 
əhəmiyyət  kəsb  edən  dövr  sintez  dövrüdür  (S).  Sintez 
dövrünün  pozulması  və  ya  dayanması  ümumiyyətlə 
hüceyrə  tsiklinin  dayanmasına  səbəb  olur.  Təkcə 
meyozda  cinsi  hüceyrələrin  yetişməsi  dövründə  iki 
bölünmə  arasında  S  dövrü  olmur.  Hüceyrə  tsiklikdə  S 
dövrünün  müddəti  DNT-nin  peplikasiyası  sürətindən 
asılı  olur.  Məs:  dəniz  kirpisinin  paralanma  dövründə 
olan  hüjeyrələrində  30  dəq.  orqanizmin  rüşeym 
hüceyrələrində isə bir neçə saat davam edir. 15 günlük 
siçan  rüşeyminin  bağırsaq  epitelisi  hüceyrələrində  S 
dövrünə  7  saat,  18  günlük  rüşeym  hüceyrələrində  isə 
415  saat  tələb  olunur.  S  dövrünün  getməsi  üçün 

 
246 
hüceyrədə  hələ  (G
1
)  dövründə  başlamış  RNT  və 
zülalların  sintezi  vacib  şərtlərdəndir.  S  dövründə  DNT 
sintezi  ilə  yanaşı  sitoplazmada  histon  zülallar  sintez 
olunaraq nüvəyə ötürülür və nüvə DNT-si ilə birləşir. S 
dövründə həm də r-RNT-si sintez olunur ki, bu da (G
2
) 
dövründə  mitoza  lazım  olan  zülalların  sitnezində 
istifadə  olunur.  Sintez  dövrü  başa  çatdıqdan  sonra  
postsintetik  dövrü  (G
2
)  başlayır.  Bu  dövr  premitotik 
dövr  də  adlanır.  Çünki,  bu  dövrdən  sonra  xüsusi  mitoz 
başlayır. Postsintetik dövr interfazanın dövrləri içərisində 
az  vaxt  tələb  edir.  Bəzi  müstəsna  hallarda  məs.  bəzi 
zambaqçiçəklilərin 
mikrosporosit 
hüceyrələrində 
sintezdən sonra birbaşa xüsusi mitozun profaza mərhələsi 
başlayır.  Bəzən  isə  əksinə  hüceyrələr  G
2
  dövründə  çox 
qalırlar. 
Məs: 
siçanların 
qulağının 
epidermis 
hüceyrələrində,  cücələrin  qida  borusunun  epiteli 
hüceyrələrində və s. G
2
  dövründə  hüceyrələrdə  RNT  və 
zülal  sintezi  davam  edir  və  əsasən  məlumat  RNT-si 
sintez  olunur  ki,  bu  da  mitozun  gedişinə  sərf  olunur.  r-
RNT  isə  ondan  əvvəl  sintez  olunaraq  hüceyrənin 
bölünməsini  müəyyənləşdirən  zülalların  sintezində 
iştirak edir. G
2
 dövründə mitotik aparatın tərkibinə daxil 
olan  zülallar,  xüsusilə  tubulin  sintez  olunur.  Məlum 
olmuşdur  ki,  bir  mitotik  tsikldə  sintez  olunan  tubulin 
sonrakı  mitozda  da  istifadə  edilə  bilər.  Eləcə  də  G
2
 
dövründə növbəti mitozun G
1
 dövrü üçün müəyyən qədər 
RNT sintez olunur. Beləliklə məlum olur ki, interfazada 
onun  ayrı-ayrı  dövrlərinə  xas  olan  makromolekullar 
sintez  olunmaqla  yanaşı  G
2
  növbəti  G
1
  üçün,  G
1
  də 
növbəti S dövrü üçün, S dövründə isə növbəti G
2
 dövrü 
üçün də makromolekulların sintezinə hazırlıq gedir. 

 
247 
Hüceyrələrin  bölünməsi  və  çoxalmasının  müxtəlif 
toxumalarda  öyrənilməsi  göstərmişdir  ki,  hüceyrələrin 
ixtisaslaşması,  differensiasiyaya  uğraması  prosesi  nə 
qədər  yüksək  olsa  bir  o  qədər  onların  bölünmə 
qabiliyyəti  aşağı  olur.  Belə  çıxır  ki,  hüceyrələr  ya 
differensasiyaya uğramalı və ya da bölünməlidir. Hər iki 
proses birlikdə mövcud olur. Hər bir hüceyrə interfazada 
hazırlıq  dövrlərini  keçdikdən  sonra  xüsusi  mitoza  daxil 
olur. Xüsusi mitoz interfazaya nisbətən az vaxt tələb edir. 
Ümumi  mitotik  tsiklə  sərf  olunan  vaxtın  0,1  hissəsi 
xüsusi mitoza sərf olunur. Məs: meristem hüceyrələrinin 
bölünməsində interfazaya 16-30 saat vaxt tələb olunursa 
xüsusi  mitoza  cəmi  1-3  saat  sərf  olunur.  Yumurta 
hüceyrələrinin  paylanmasında  bütün  hüceyrə  tsiklinə  1 
saatdan  da  az  vaxt  sərf  olunur.  xüsusi  mitoz  bir  neçə 
mərhələdə  keçir:  profaza,  metafaza,  anafaza  və  telofaza 
(şəkil 61). 
Bu 
mərhələlər 
arasındakı 
sərhəddi 
dəqiq 
müəyyənləşdirmək  çətinlik  törədir,  çünki  mitoz  özü 
fasiləsiz  bir  prosesdir  və  mərhələlər  içərisində  anafaza 
mərhələsinə keçid olur, çünki bu mərhələ xromosomların 
qütblərə  hərəkəti  ilə  başlayır.  Odur  ki,  anafazaya  digər 
mərhələlərə nisbətən az vaxt sərf olunur.  
 
 
 
 
 
 
 
 

 
248 
 
 
        Şəkil 61. Mitoz bölünmə 
    1. Sxematik quruluşu. İnterfraza. A-erkən profaza, B-profaza, 
C-metafaza,               D-anafaza,             E-erkən telofaza, F-
telofaza 
           2. Elektron mikroskopu ilə görünüşü 
                  
Profaza. 
Bu 
mərhələyə 
interfazanın 
G
2
 
məhələsində  olan  hüceyrələr  daxil  olurlar.  Odur  ki, 
həmin hüceyrələrdə başlanğıc hüceyrəyə nisbətən DNT 
iki  dəfə  çox  olur.  Profazanın  əvvəlində  nüvədə  nazik 
xromosom  sapları-profaz  xromosomları  müşahidə 
olunur.  Bu  xromosomların  kondensasiyası  nəticəsi 
olaraq  yaranır.  Profaza  inkişaf  etdikcə  xromosomlar 
spirallaşır və qısalır. Odur ki, profazanın ortalarında hər 

 
249 
profaz  xromosomunun  iki  bir-birinə  qarşılıqlı  sarılmır 
və  spirallaşmış  xromatiddən  ibarət  olmasını  görmək 
mümkündür.  Xromosomların  kondensasiyası  ilə  yanaşı 
nüvəciyin itməsi  müşahidə olunur.  Enyi  zamanda  nüvə 
membranı  nazikləşir  və  dağılmağa  başlayır,  nüvə 
membranının  məsamələri  itir,  membrana  kiçik 
fraqmentlərə parçalanır. Profazada baş verən ikinci əsas 
məsələ  iy  tellərinin  yaranmasıdır.  İy  tellərinin 
yaranması  profazada  sentriolların  iştirakı  ilə  və 
sentriollarsız  da  baş  verə  bilər.  Sentriollarsız  iy  telləri 
ali  bitkilərdə  və  bəzi  ibtidailərdə  yaranır.  Heyvanlarda 
isə  iy  telləri  sentiolların  iştirakı  ilə  yaranır. 
Göbələklərdə və ibtidailərdə iy telləri nüvə daxilində də 
yarana  bilər.  Bu  halda  mitozda  nüvə  membranı 
dağılmır.  
İy  telləri  iki  cür  olur:  onlardan  bir  qrupu 
hüceyrənin bir qütbündən digər qütbünə qədər uzanır və 
fasiləsiz  iy  telləri  adlanır.  İkinci  qrupu  isə  ikiləşmiş 
xromosomlara  birləşir    və  onların  qütblərə  çəkilməsini 
təmin edir. Bunlar dartıcı, xromosomları qütblərə çəkən 
iy  tellər  adlanır.  Profaza  mitozun  bütün  sonrakı 
mərhələlərinin taleyini həll edir.