Tirik organizmlar yoki biologik tizimlar quyidagi darajalarda bo‘ladi: molekula, hujayra, to‘qima, organ, organizm, populyatsiya, biogeotsenoz, eкоtizim, biosfera.
Barcha tirik organizmlar ochiq tizim hisoblanib, ular tashqi muhit bilan moddalar, energiya va axborot almashinuviga ega. Tizim deganda bir butunlikni tashkil etuvchi komponentlaming ma’lum izchillikdagi o‘zaro bog’lanishlar va ta’sirlari tushuniladi. Shunday qilib, tizimning asosiy tarkibiy qismlari komponentlar, bog’lanishlar va chegaralardir.
Molekula. Ushbu bosqichda tirik tizim biologik faol yirik molekulalar, ya’ni: oqsillar, nuklein kislota va uglevodlaming faoliyat ko‘rsatishida namoyon bo‘ladi. Molekula bosqichda aynan tirik materiya uchun xos bo‘lgan quyosh nuri energiyasining organik moddalarda bog’lanishi kimyoviy energiyaga aylanishi ya’ni moddalar almashinuvi, irsiy belgilami o‘tkazish hamda tuzilmalaming avlodlardagi barqarorligi singari jihatlar kuzatiladi.
Hujayra. Hujayra tirik organizmlaming tuzilish, rivojlanish va funksional birligidir. Hayot tuzilishining hujayra darajasida irsiy axborot berish, moddalar va energiya almashinuvi ro‘y beradi va tiriklikning bir butunligi ta’minlanadi. Hayotning hujayrasiz shakllari ham mavjud. Buning dalili sifatida viruslami ko‘rsatish mumkin. Ularga xos bol’gan ayrim tiriklik xususiyatlari faqat hujayrada namoyon bo‘ladi.
Biologik moddalar ushbu bosqichda bir butun tizim sifatida birlashadi. Hujayra tuzilish darajasiga ko‘ra barcha tirik organizmlar bir va ko‘p hujayralilarga ajraladi.
Hujayra haqidagi ta’limotning rivojlanishi mikroskopning kashf etilishi bilan bevosita bog’liqdir («Mikroskop» so‘zi grekchadan olingan bo‘lib,
«mikro» kichik, «skopeo» ko‘raman degan ma’noni anglatadi). 1609 yilda Galiley tomonidan yaratilgan.
Mikroskopdan dastlab ingliz olim Robert Guk 1665 yilda biologik ob’ektlarni tekshirish maqsadida foydalandi. Guk mikroskop yordamida ukrop, bo‘zina, qamish, po‘kak hamda boshqa o‘simlik to‘qimalarida juda mayda tutash bo‘laklarni topdi va ularni kletkalardeb atadi («Kletka» grekcha
«Ketos» so‘zidan olingan bo‘lib, bo‘shliq demakdir).
Keyinchalik ingliz olimi N. Gryu va italiyalik olim Malpigi o‘z ko‘zatishlar natijasida turli o‘simliklarda stellyulozali po‘stlar bilan ajratilgan bo‘shliqlar (xaltachalar yoki pufaklar) borligini aniqladilar. Levenguk 1696 yilda bosilib chiqqan «Tabiat sirlari» degan asarida Guk va Gryularning «berk» hujayralaridan fark qiluvchi erkin hujayralar ham borligini tasvirlab beradi. Bu kitob bir hujayrali suv o‘tlari, o‘simliklardagi
xloroplastlar, spermatazoidlar hamda qizil qon tanachalari to‘g’risnda tasavvur beradi. Shunday qilib hujayralar haqida tushuncha yuz yildan ortiq saqlanib keldi. Faqat 1812 yilda nemis olimi Moldenxovyer o‘simlik to‘qimasidan alohida hujayralarni ajratib olishga muvaffaq bo‘lib, har bir hujayra o‘z qobig’iga ega ekanligini isbotladi.
XIX asrning birinchi o‘n yilliklarida olib borilgan mikroskopik tekshirishlar natijasida hujayra tabiati haqidagi ma’lumotlar ancha kengaydi va eng muhimi, hujayra tirik materiyaning asosiy elementi ekanligi ma’lum bo‘ldi.
1831yilda R. Braun yadroning muhim va doimiy komponent ekanligini aniqlashdi. Tadqiqotchilardan F. Dyujarden, YaN. Purkine va Mol sitoplazma deb nomlangan hujayra tarkibini tekshirish bilan shug’ullanadilar. Shunday qilib hujayra haqidagi dastlabki ma’lumotlar kengaydi. Hujayra — yadrosi bo‘lgan va hujara qobig’i bilan o‘ralgan sitoplazma massasidan iborat deb ta’riflanadi. Yadro protoplazmasini tashkil qiluvchi karnoplazmadan farq qilish uchun, yadroni o‘rab turuvchi protoplazmani sitoplazmadeb atash boshlandi. Bu kashfiyotlar tirik tabiatning hujayra tuzilishi to‘g’risidagi nazariyani yaratishga asos soldi.
Hozirgi zamon hujayra tuzilishi nazariyasi hamma tirik mavjudotlar — o‘simliklar, hayvonlar va oddiy organizmlar hujayralardan va ularning hosilalaridan tashkil topgan, degan ta’limotni olg’a suradi. Bu nazariya XIX asr boshlarida Mirbel (1802), Okean (1805), Lamark (1809), Dyutroshe (1824), Shleyden (1838) kabi olimlarning olib borgan ko‘plab izlanishlari va tadqiqotlari natijasidir. Bu nazariyani tugal shakllantirishda, ayniq sa, nemis olimlari: botanik Shleyden va zoolog Shvannlarning qilgan ishlari katta ahamiyatga ega hujara tuzilishi nazariyasining yaratilishida rus olimi P. R. Goryapninovning xizmatlari katta bo‘ldi. Uning ayniqsa, «Botanikaning boshlangich asoslari» (1827) nomli darsligi diqqatga sazovordir. Mazkur darslikda olim o‘simliklarning hujayra tuzilishi haqida ilmiy ma’lumotlar beradi. Shuningdek, 1834 yilda, butun tirik mavjudotlar, organizmlar
hujayralardan tuzilgan va ulardan paydo bo‘ladi, o‘lik materiyadan esa o‘zining hujayra tuzilishi bilan farq qiladi, degan fikrni olg’a surdi. Sitologiyaning rivojlanishida yana bir davr mitoxondriyaning tadqiqotlari bilan bog’liq. Virxov hujayradagi asosiy rol uning qobig’iga emas, balki tarkibiga tegishli ekanligini uzil kesil isbotladi
Hujayra tuzilishi nazariyasining yaratilishi biologik tadqiqotlarning hamma sohalariga ijobiy ta’sir ko‘rsatdi. Har bir yangi hujara boshqa hujayraning bo‘linishi natijasida paydo bo‘ladi, degan fikr buni yaqqol isbotlab turibdi.
XIX asrning oxirlarida sitologiya fanini boyitadigan qator kashfiyotlar qilindi. Masalan, 1874 yilda Chistyakov va E. Straburgeyer (1875) tomonidan mitoz bo‘linish kashf etildi. 1890 yilda Valdeyer mitozning asosiy xususiyatlari, ya’ni yadroda ipchalar yoki xromosomalarning hosil bo‘lishi va ularning yangidan paydo bo‘lishi, hujara yadrolari o‘rtasida teng taqsimlanish qoidasini tushuntirib beradi. Shuningdek, 1875 yilda Gerdvig kashf etgan urug’lanish hodisasi va Altman, Bendalar tomonidan hujayrada topilgan mitoxandriylar ham muhim ahamiyatga egadir. Keyinchalik V. I. Belyaev 1898 yilda birinchi bo‘lib redukstion bo‘linishni tasvirlab beradi va kuzatish natijalarni matbuotda e’lon qildi. Shu yili yirik rus olimi S. G . Navashin tomonidan yopiq urug’li o‘simliklarda qo‘sh urug’lanish hodisasining kashf etilishi biologik tadqiqotlar yangi davrning boshlanishi bo‘ldi.
Hujarani o‘rganish metodlari. Mikroskopik ob’ektlarning kattaligini o‘lchashda uzunlik birligi ishlatiladi. Yorug’lik mikroskopda o‘rganilayotgan mikroob’ektning kattaligi esa mikron (mk) millimetrning mingdan bir qismini tashkil etadigan kattalik) bilan o‘lchanadi. Zamonaviy linzalar bilan jihozlangan qudratli mikroskoplar tekshiriladigan mikroob’ektlarni 2000 martagacha katta qilib ko‘rsatadi va kattaligi 0,2 mk ga teng bo‘lgan zarrachalarni ko‘rish imkonini beradi.
Yorug’lik nurlari o‘ziga xos xususiyatga ega bo‘lganligi tufayli, yorug’lik mikroskopning quvvati cheklangan va 0,2 mk dan kichik b o‘lgan ob’ektlarni ko‘rib bo‘lmaydi. Elektron mikroskopning kashf etilishi submikroskopik strukturalarni o‘rganish imkonini beradi. Elektron mikroskopning yorug’lik mikroskopidan farqi shundaki, unda ko‘rish uchun yorug’lik o‘rnida katta tezlikda harakatlanayotgan elektronlar ishlatiladi. Tasvirni katta qilib ko‘rish va nurlar taramini fokusga yig’ish maqsadida bu mikroskopda optik linza magnit maydonidan foydalaniladi. Elektron mikroskop yordamida mikroob’ektlarni 200 000 marta va undan ham ortiq kattalashtirib ko‘rish mumkin. Elektron mikroskop bilan tekshirishlarda maxsus o‘lchov birligi angstrem (A) ishlatiladi. Bu birlik fizikada yorug’lik to‘lqinlari va boshqa xil nurlanishlarning uzunliklarini ifodalaydi. 1 angstrem 0,0001 mk ga teng. Ammo hozir biologik mikroob’ektlarni o‘lchash birligi sifatida ko‘pincha nonometr (im) ishlatiladi. 1 nm mikronning mingdan bir qismidir (1 nm 0,1001 mk).
Bizga ma’lum bo‘lgan viruslarning eng kattasi tamaki mozaikasining virusi bo‘lib, uning uzunligi 250 nm yoki 0,025 mk dir. Zichligi, rangi suv va tiniq shishadan farq qilmaganligi sababli yirik hujayralarning alo hida qismlarini oddiy mikroskopda aniq ko‘rib bo‘lmaydi. Bu esa hujayralarni ranglash va belgilashni talab qiladi. Shundagina turli xil rangdagi hujayra qismlarini aniq ajratish mumkin. Ammo bu metodning ham o‘ziga xos kamchiligi bor. Bunda belgilash va ranglash jarayonida yirik hujaraning tuzilishiga zarar etmadi lekin, biror o‘zgarish ro‘y bermadimikin, degan shubha tug’iladi.Bu muammoni hal qilishda, ishlash prinsipi hujayraning turli tuzilishida sindirilgan yorug’lik nurlari koeffistientlari o‘rtasidagi foydalanishga asoslangan qarama- qarshi fazali mikroskop katta yordam beradi.
Mikroskopik kuzatishlar texnikasining yana bir yutuqlaridan biri inyerfyerenstion (nurli) mikroskopning yaratilishidir. Ochiq yorug’lik nuri prizmadan o‘tib turli ranglarga ajralib spektr hosil qilgani kabi,
ineyerfyerenstion mikroskopda ham yorug’lik nuri kuzatilayotgan hujayraning turli komponentlaridan o‘tib turli ranglarga ajraladi. Natijada hujayra komponentlarini kimyoviy analiz qilish imkonini beruvchi rangli tasvirlar hosil bo‘ladi. Kimyoviy analiz yo‘li bilan esa nurning hujara komponentlari yutadigan intensivligi asosida istalgan kimyoviy birikmani aniqlash mumkin.
Sitoplazma va yadro hujayraning asosiy elementlaridir. O‘simlik hujayrasida bundan tashqari plastid, mitoxondriya, ribosoma va bo shqa elementlar ham bor. O‘simlik hujayrasida bo‘lgan bu organoidlarning yig’indisi protoplastdeb ataladi. Protoplast o‘zi uchun hayot mahsuli hisoblangan qobiq ichida bo‘ladi. Yadro sitoplazma kabi tirik o‘simlik hujarasining doimiy elementidir. Faqatgina tipik shakllangan yadrosiz ko‘k- yashil suv o‘tlar va bakteriyalar bundan mustasno. Ammo tuzilishi jihatidan oddiy ko‘k-yashil suv o‘tlar va bakteriyalarning sitoplazmasi tarkibida yadro vazifasini bajaruvchi DNK (dizoksiribonuklein kislota) uchraydi. Hujayra organellalaridan tashqari sitoplazmada hujayraning umumiy modda almashinuvida qatnashadigan turli qo‘shimchalar, ya’ni moy tomchilari, kraxmal, har xil kristallar va boshqalar mavjud. Bularning shakli va nisbati hujayralarning xususiyatiga hamda ularning bajaradigan funksiyalariga bog’liq.
Bu qo‘shimchalar hujayraning bevosita tirik qismi hisoblanmay, hujayra protoplastning mahsuli va zahira oziqlantiruvchi moddalardir. Hujayra shakli va kattaligi. O‘simlik hujayralari shakli jihatidan asosan parenxima va prozenxima hujayralarga bo‘linadi. Birinchi tipdagi hujayraning uch o‘lchovi (uzunligi, kengligi va balandligi) taxminan bir xil. Prozenhima hujayralar esa uzunasiga cho‘zilgan va ikki tomoni uchlangan bo‘ladi. Bu farqini faqat ko‘ndalang kesimlardagina kuzatish mumkin. O‘simlik hujayralarining kattaligi, ultramikroskopik o‘lchovlardan bir necha santimetrgacha etadi. Bakteriyalarning hujaralari esa eng kichik, ularning diametri 0,2 mk dan 0,5 mk gacha. Shuning uchun ularni oddiy mikroskopda zo‘rg’a ko‘rish mumkin.
Yopiq urug’li o‘simliklarning hujayralari 7—9 mk dan 90 mk gacha bo‘ladi. G’amlovchi to‘qimalarning parenxima hujayralarining kattaligi bundan ortadi. Masalan, pomidor, tarvuz, limon va shu kabi o‘simliklarning sharbatli mevalaridagi hujayralarining uzunligi 1 mm va undan ham ko‘proq bo‘lishi mumkin.
Sitoplazma. Yosh o‘simlik hujayrasining asosiy qismi sitoplazmadan iborat. Sitoplazma tirik va belgilangan hujayralarda o‘rganiladi. Tirik sitoplazmani o‘rganish natijasida aniqlanadiki u yopishqoq konsistensiyaga ega bo‘lgan rangsiz, yarim suyuq elastik modda ekan. Sitoplazmaning solishtirma ogirligi 1,025-—1,055 o‘rtasida bo‘ladi, ayrim vaqtlarda esa juda past (1,010) yoki ancha baland (1,060) bo‘lishi mumkin. U Quyosh nurini suvga nisbatan ko‘proq singdiradi, shu sababli mikroskop ostida yaxshi ko‘rinadi.O‘simlik hujayrasining sitoplazmasidan yorug’lik mikroskopi yordamida gialoplazma deb ataluvchi bir xil tarkibli, suyuq modda va unga yopishgan mayda donachali zarrachalar granulalar ajratiladi.
Demak, gialoplazma — bu sitoplazmaning matriksidir. Sitoplazmani o‘rganish bo‘yicha olib borilgan zamonaviy tekshirishlar shuni ko‘rsatdiki, sitoplazmada bir qancha organollalar mavjud ekan Gealoplazmada elektron mikroskop ostida ko‘rish mumkin bo‘lgan organellalar, endoplazmatik to‘r, Goldji apparati, ribosoma, sferosoma va mikrotrubkalar joylashgan Oddiy oqsillardan sitoplazmada giston, protamin, albulin va globulinlar bor. Murakkab oqsillar oddiy oqsil birikmalari—lipoid, uglevod nuklein kislotalar (lipoproteidlar, glyukoproteidlar, nukleoproteidlar)dan tashkil topgan. Sitoplazma tarkibida uning tuzilish elementlarida joylashgan ko‘p miqdordagi fermentlar bor. Fermentlarning bu murakkab sistemasi tirik hujayrada ro‘y beradigan juda ko‘p kimyoviy reakstiyalarni keltirib chiqaradi. Bundan tashqari, sitoplazmada mineral tuzlar va boshqa ba’zi bir moddalar (vitaminlar) ham bor. Sitoplazmasida yana bir muhim organella Goldji apparati mavjud. Buni birinchi marta 1898 yilda italiyalik sitolog olim Goldji qayd qilgan va diktiosoma nomi bilan yuritgan. Eukariotipli
hujaralarning hammasida Goldji apparati uchraydi. Bu apparat hujayradagi suyuqlikni chiqarishga maxsus moslashgandir.
Goldji apparati tarkibida oqsillar, lipidlar, polisaharidlar, fermentlardan fosfataza, pyeroksidaza va turli xil gidrolazalar uchraydi. O‘simlik hujayralarida uchraydigan Goldji apparati ko‘pincha yassi stestrn shaklida bo‘lib, ular o‘z navbatida ustungacha birlashadi. Ustuncha hosil qiluvchi Goldji apparati sisternlarining miqdori 5—10 r ni tashkil etadi. Bu organellalarning chetki qismlarida pufakchalar va vakuolalar joylashadi. Sisternlarning alohida joylashgan to‘plari diktiosomlar deb ataladi va ularning har bir hujayradagi o‘rtacha soni 20 ga yaqindir.
Ribosomalar. Hujaradagi ribosomalarni 1955 yilda G. Palade aniqladi. Bu submikroskopik tuzilishga ega bo‘lgan organellalarning diametri 20 nm (nonometr) gacha boradi. Bularda membranalar bo‘lmaydi va tarkibida 50% oqsillar va shuncha mitoxondryada RNK (Ribonuklein kislota) mavjud. Sitoplazmada erkin holda joylashgan ribosomalar bilan bir qatorda endoplazmatik retikulum hamda yadro tashqi membranalarida o‘rnashgan ribosomalar uchraydi. Gialoplazmada joylashgan erkin ribosomalar yakka holda (mikrosomalar) yoki 4—10 ta bo‘lib birlashgan maxsus zanjirchalar hosil qiladi. Bu ribosomalar to‘plamlarini polisomlar yoki poliribosomlar deyiladi. Mitoxondriy va plastidalarda uchraydigan kichik ribosomalar ham borligin aniqlab, ularni mikrosomalar deb atadi. Mikrosomalarning diametri 0,5—0,1 mk ga teng. Ko‘p yillar davomida botanik sitologlar hujayrada plazmaning Braun va oqimli harakatini o‘rganish uchun qulay ob’ekt sifatida mikrosomadan foydalanib kelishdi. Ammo, 1943 yilda Klod, bu termin botanik sitologiyada ishlatilishidan bexabar holda o‘zi jigar gomogenatlarda topgan, diametri 0,1 ml ga keladigan osmiofil jismlarini mikrosomalar deb atadi. Mitoxondriylar (grekcha, «mitos»— ip, «xondrion»— granula) ipsimon yoki granulali organoidlar bo‘lib, hayvon va o‘simliklarning turli hujayralarining sitoplazmasida mavjuddir. Birinchi marta mitoxondriylar o‘simliklarda («xondriosoma» nomi bilan) 1904 yilda Meves tomonidan ko‘zasimonlar changdoni
— tapetum hujayrasida topilgan. Hozirgi vaqtda mitoxondriylar o‘simliklarning
barcha sistematik guruhlarida uchraydi. Faqat eng tuban organizmlar — bakteriyalar, ko‘k-yashil suvo‘tlarigina bundan mustasnodir.
Plastidlar. Plastidlar yashil o‘simlik hujayrasining doimiy hujayra organellasi hisoblanadi. Zamburug’lar, bakteriyalar, shilimshiqlar hamda ko‘k-yashil suvo‘tlarida plastidalar bo‘lmaydi. Plastidlarni Levenguk kashf etgan. U 1676 yilda spirogira suvutlari hujaralarida plastidlar borligini aniqladi. Ammo plastidlar tabiatini chuqur o‘rganish borasida olib borilgan tadqiqotlarga Shimpyer (1882) asos soldi U plastidlarni uch tip (leykoplastlar, xloroplastlar va xromoplastlar) ga ajratdi va ularni aniq ta’riflab beradi. Turli o‘simliklarda plastidlar sonining o‘zgarib turishi kuzatiladi. Ba’zi bir tuban, bir hujarali organizmlarda bitta plastid bo‘ladi. Yopiq urug’li o‘simliklarning barglari hujaralarida plastidlar soni 20 dan 100 gacha o‘zgarib turadi. Yuqori o‘simliklarda plastidlar bir xil disk shaklida bo‘lsa, suv o‘tlari plastidlari (xromatoforlar) tayoqchasimon, lentasimon, spiralsimon va kosacha shakllarida bo‘ladi. Yopiq urug’li o‘simliklarda plastidlarning kattaligi 3 dan 10 mk gacha etadi. Aksari kichik plastidlar leykoplastlar hisoblanadi.
Rangli plastidlar tarkibida pigmentlar bo‘ladi. Xloroplastlar tarkibida xlorofill va karotin, xromoplastlarda esa ksantofill va karotin pigmentlari bo‘ladi. Plastidlar tarkibida protein va lipid bo‘lgan stromalar hamda pigment va mineral elementlardan tashkil topgan. Plastidlar qo‘shmembranali oqsil lipoidli plastidlar tarkibida ko‘p miqdorda asta sekinlik bilan modda almashinuviga qatnashadigan turli fermentlar bor. Plastidalar o‘simlik hujarasida zaxira moddalarning hosil bo‘lishi va almashinuvida asosiy rol o‘ynaydi Plastidlar rangsiz proplastidlardan hosil bo‘ladi. Tashqi ko‘rinishi jihatidan proplastidlar mitoxondriylarga o‘xshash bo‘lsada, ammo ulardan o‘zining kattaligi va shaklining uzunchoqligi bilan farq qiladi. Mitoxondriylarning proplastidlardan yana bir asosiy farqi shundan iboratki, ular yashash jarayonlarida yashil rang bilan bo‘yalish xususiyatiga ega, proplastidlar esa bunday modda bilan bo‘yalmaydi. Proplastidlar ikki qavat ditoplazmatik membrana bilan o‘ralgan bo‘lib, ichki qavat membranasi kuchsiz rivojlangan