N. M. Yusifov, K. Ş. DaşDƏMİrov

Mövzuya aid suallar  
 
1. Nə üçün zülal mübadiləsi orqanizmdə başlıca yer tutur.  
2.  Aminturşuların  orqanizmdə  parçalanma  mərhələlərini 
xarakterizə  edin  və  bu  mərhələlərdə  iştirak  edən  əsas  fermentləri 
sadalayın. 
3. Maddələr mübadiləsində aminturşuların üç cür çevrilmə
-
 
sinin əsas mahiyyətini aydınlaşdırın. 
4. Zülal mübadiləsinin son məhsullarını göstərin. 
5. Aminturşuların bitki və heyvan orqanizmində biosintezi 
bir-birindən nə ilə fərqlənir? 
6. Ribosomların bioloji rolunu izah edin.  
7.  nRNT-in  quruluşunu  zülal  sintezi  prosesində  rolunu 
izah edin. 
8. Kodonlar və antikodonlar barədə məlumat verin.  
9. Transkripsiya, translyasiya proseslərini xarakterizə edin. 
10.  Zülal  sintezində  m  RNT-in,  n  RNT-in  və  r  RNT-in 
bioloji rolunu aydınlaşdırın.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

295 
 
XI FƏSİL 
 
11. KARBOHİDRATLARIN MÜBADİLƏSİ 
 
Karbohidrat  mübadiləsi  maddələr  mübadiləsində  aparıcı 
yerlərdən  birini  tutur.  Karbohidratların  parçalanmasından  və 
oksidləşməsindən orqanizmdə əmələ gələn enerjinin rolu əvəzsiz-
dir.  İnsan  orqanizminin  həyat  fəaliyyəti  ərzində  sərf  etdiyi  ener-
jinin 70%-ə qədəri karbohidratların parçalanması və oksidləşməsi 
nəticəsində  yaranır. Bu enerjinin istifadə olunmayan hissəsi mak-
roergik  rabitələrdə  ATF  molekulunda  ehtiyat  şəklində  toplanır. 
Otyeyən  heyvanların  enerji  balansı  karbohidratların  mübadiləsi 
hesabına qurulur.  
Karbohidratlar energetik materialdan başqa, onların parça-
lanma  məhsulları  yağların,  piylərin,  aminturşuların  və  qeyri-
birləşmələrin sintezində, bəzi nümayəndələrindən tikinti materialı 
kimi  (nukleotidlər  və  s.),  müdafiə  məqsədilədə  (əks  cisimlərin 
əmələ gəlməsində) istifadə olunur.  
Karbohidrat mübadiləsi bir-birilə üzvi sürətdə əlaqəli olan 
ardıcıl  proseslərdən  ibarətdir.  Bunlara  aşağıdakılar  aiddir:            
1) karbohidratların qida vasitəsilə qəbulu; 2) mürəkkəb karbohid-
ratların həzm sistemində parçalanması; 3) monosaxaridlərin bağır-
saqlardan  sorulması;  4)  sorulmuş  monosaxaridlərin  toxuma  və 
orqanlara daşınması; 5) toxumalarda karbohidratların parçalanma-
sı və onlardan digər maddələrin sintezi; 6) karbohidratların parça-
lanmasının son məhsullarının orqanizmdən xaric edilməsi. 
 
 
 
 

296 
 
11.1 Karbohidratların həzm sistemində çevrilməsi 
 
Heyvan və bitki mənşəli qidanın tərkibində olan karbohid-
ratlar ağızda mexaniki, fiziki və qismən biokimyəvi təsirə uğrayır.  
Karbohidrat mübadiləsinin sxemi aşağıdakı kimidir: 
 
 
 
 
Bunlar  ağız  boşluğunda  az  saxlandığından  ağız  suyunda 
olan  α-amilaza  və  α-qlükozidaza  (maltaza)  fermentlərinin 
təsirindən  qismən  hidrolitik  parçalanma  prosesinə  məruz  qalırlar. 
Amilaza  nişasta  və  qlikogeni  maltozaya  qədər,  α-qlükozidaza 
(maltaza) fermenti isə disaxarid maltozanı qlükozaya qədər parça-
layır.  Aralıq  məhsul  isə  dekstrinlər  alınır.  Bu  prosesi  aşağıdakı 
kimi təsəvvür etmək olar.  

297 
 
 
 
 
Mədədə  karbohidratları  parçalayan  ferment  yoxdur.  Ağız 
suyunun amilazası mədənin turş mühitində (pH=1,5 – 1,8) fəallığı 
itir.  Mədə  möhtəviyyatından  sonra  karbohidratlar  onikibarmaq 
bağırsağa  keçir.  Burada  mədəaltı  vəzin  ifraz  etdiyi  pankreatik  α-
amilaza  fermentlərin  təsiri  ilə  maltoza,  laktoza,  saxarozanı  və  s. 
monosaxaridlərə (qlükoza, fruktoza, qalaktoza və s.) qədər parça-
layır.  Karbohidratların  parçalanması  nazik  bağırsaqda  zəif  qələvi 
mühitdə (pH=7,3 – 8,7) davam edir. Ancaq son məlumatlara görə 
karbohidratların  hidrolizi  hüceyrə  membranında  da  gedir.  Epiteli 
hüceyrəsinin  nazik  divarlarında  bir  sıra  fermentlər:  maltaza, 
saxaraza,  β-qalaktozidaza  (laktaza)  və  s.  mövcuddur  ki,  onlar  da 
disaxaridləri monosaxaridlərə parçalayırlar. Maltaza fermenti mal-
tozanı  2  molekul  α-qlükozaya,  saxaraza  fermenti  saxorazanı  qlü-
kozaya və β-fruktozaya parçalayır.  
 
 
 
β-qalaktozidazanın  (laktaza)  təsirindən  laktoza  qlükozaya 
və qalaktozaya parçalanır.  
 
 
İnsan  və  heyvanların  həzm  şirələrində  sellüloza  -1,4 
qlükon-4-qlükonohidolaza  K∙F∙3.2.1.4  fermenti  sellülozanı  sello-
biozaya qədər parçalayır. İnsanlarda bu proses yoğun bağırsaqlar-
da mikrofloranın təsiri ilə az miqdarda baş verir.   
 




6
12
6
11
22
12
5
10
6
5
10
6
2
2
2
2
O
H
C
O
H
C
n
O
H
C
O
H
C
O
H
O
H
m
O
H
n

 


 


 

   nişasta                   dekstrin                     maltoza                  qlükoza 
                                  (m < n) 
6
12
6
6
12
6
2
11
22
12
O
H
C
O
H
C
O
H
O
H
C
saxaraza



 


    
  saxaroza                                      α-qlükoza    β-fruktoza 
 
6
12
6
6
12
6
2
11
22
12
O
H
C
O
H
C
O
H
O
H
C
laktaza


 


    
    laktoza                                      qlükoza     qalaktoza 
 

298 
 
 
 
 
 
 
Monosaxaridlər  müxtəlif  sürətlə  qana  sorularaq  qaraciyər 
və başqa orqanlara aparılır. Qlükozanın bağırsaqdan qana sorulma 
sürətini  şərti  olaraq  100  götürsək,  qalaktozanınkı  110,  fruktoza-
nınkı  43  və  mannozanınkı  19-dur.  Pentozaların  sorulma  sürəti 
daha zəifdir.  
Qaraciyərdə,  əzələlərdə  və  başqa  orqanlarda  qlükozanın 
müəyyən hissəsi qaraciyərdə qlikogenə çevrilir və ehtiyat  maddə 
kimi toplanır. Qalan hissəsi isə qanla orqanlara aparılaraq, hücey-
rələrdə oksidləşmə prosesinə uğrayır.  
Orqan və toxumalarda karbohidratların: əsasən qlikogenin 
və qlükozanın miqdarı nisbətən sabit olur. Qanda qlükozanın miq-
darı insanda 80–120 mq%, atda 90–110 mq%, kövşəyən heyvan-
larda  40–100  mq%,  inəkdə  60–100  q%,  camışda  70–90  mq%, 
qoyunda  60–90  mq%,  donuzda  40–250  mq%,  itdə  70–100  mq% 
arasında dəyişir. Qlükozanın və başqa karbohidratların miqdarının 
qanda və s. orqanlarda nizamlanması sinir sistemi və daxili sekre-
siya vəziəri ilə aparılır.  Onlardan  adrenalinin,  insulinin,  kortikos-
teronu, qlükaqonu və s. hormonları göstərmək olar.  
İnsulin və adrenalin bir-birinin antiqonistidir. İnsulin hor-
monu qaraciyərdə, əzələlərdə və s. orqanlarda qlükozanın qlikoge-
nə  çevrilməsini  sürətləndirir,  qlükozanın  bir  hissəsini  (30%)  isə 
yağa çevirir, aminturşuların karbohidratlara çevrilməsini dayandı-
rır, qlikoneogenezi ləngidir. Adrenalin isə bunun əksinə təsir gös-
tərir,  yəni  qlikogenin  qlükozaya çevrilməsində  iştirak edir, qanda 
süd turşusunu artırır.     


11
22
12
2
6
10
6
O
H
C
n
O
H
O
H
C
sellülaza


 


    
                                                        sellobioza 
11
12
6
2
11
22
12
2
O
H
C
O
H
O
H
C
sellobiaza






                                   
 sellobioza                                       β-qlükoza 

299 
 
Tiroksin və hipofizin hormonları əzələlərdə olan qlikogeni 
qlükozaya  çevirir.  Ona  görə  də  diabetogen  hormonlar  sayılır. 
Bunun  əvəzində  azotsuz  üzvi  birləşmələrdən  karbohidratların 
sintezini sürətləndirir. Kortikoidlər (kortizon, kortikosteron və s.) 
insulinin əksinə təsir edir, qaraciyuərdə qlikoneogenezi sürətləndi-
rir, qlükozanın mübadiləsini zəiflədir. 
Qanda  qlükozanın  miqdarının  nizamlanması  uzunsov 
beyində şəkər mərkəzinin iştirakı ilə həyata keçirilir.  
Qanda qlükozanın  miqdarının sabitliyi  pozulduqda  –  yəni 
hipoqlikemiya zamanı qanda qlükozanın miqdarı azaldıqda (istifa-
də artdıqda, qəbulu azaldıqda və s.) heksokinazanın fəallığı azalır, 
toxumalar, xüsusilə mərkəzi sinir sistemi qlükoza ilə təmin olun-
mur,  bihuşluq  baş  verir.  Hiperqlikemiyada  (qanda  qlükozanın 
miqdarının  çoxalması)  heksokinazanın  fəallığı  artır,  qlükozadan 
tam  istifadə  olunmur,  sidiklə  8–10%    qlükoza  ifraz  edilir.  Hiper-
qlikemiya  diabet  zamanı,  hipofizin,  qalxanvari  və  böyrəküstü 
vəzilərin hiperfunksyası nəticəsində baş verir. 
 
 
11.2 Karbohidratların aralıq mübadiləsi 
 
Karbohidratların  həzm  aparatında  qlükozaya  qədər  parça-
lanması aralıq mübadilənin başlanğıcı hesab olunur. Aralıq müba-
dilə  iki  mərhələdə  gedir.  Onlardan  biri  anaerob,  digəri  aerob 
mübadilə adlanır. Anaerob mübadilənin son məhsulu süd turşusu, 
aerob mübadiləninki isə karbon qazı və sudur.  
Anaerob  mübadilə  qlikogendən  başlayırsa  qlikogenoliz, 
qlükozadan başladıqda Embden – Meyerhof – Parnas (EMP) yolu 
və  ya  qlikoliz  adlanır.  Qlikolizin  ümumi  tənliyinin  sxemi  belə 
yazılır:    

300 
 
   
ATF
COOH
CHOH
CH
ADF
PO
H
O
H
C
2
2
2
2
3
4
3
6
12
6





 
 
Burada 50 kkal enerji ayrılır. Onun 20 kkalorisi (2 molekul) 
ATF-də  toplanır  və  30  kkalorisi  isə  istilik  enerjisi  şəklində  çıxır. 
Beləliklə,  qlikolizin  energetik  faydalılığı  təxminən  35%  təşkil 
edir.  
Qlikogenolizdə  qlikolizdən  fərqli  olaraq  3  molekul  ATF 
əmələ gəlir. Çünki qlikogenolizdə qlükoza-6-fofatın əmələ gəlmə-
sinə ATF istifadə olunmur.  
Toxumalarda  qlikogen  ilk  mərhələdə  fosforoliz  yolu  ilə 
parçalanaraq qlükoza-1-fosfata ayrılır.   
 
Qlikogen +H
3
PO
4
 
           
→         Qlükoza-1-fosfat + Qlikogen 
 (n-qalıq)                                                              (n-1) qalıq 
 
Qlükoza  -1-fosfat  qlükoza-1,6  difosfat  kofermentinin 
iştirakı  ilə  fosfoqlükomutaza  fermentinin  təsirindən  qlükoza-6-
fosfata çevrilir.  
 
 
 
Bu qarışıq birləşmədə 95% qlükoza-6-fosfat olur. Bu reak-
siya qaraciyərin fosfoqlükomutaza reaksiyasının məhsulu adlanır. 
Qlükoza  6-fosfat  qaraciyərdə  qlükoza-6-fosfataza  fermentinin 
iştirakı ilə sərbəst qlükozaya və fosfat turşusuna parçalana bilər.  

301 
 
 
 
Həmçinin qlükoza-6-fosfat qlikoliz prosesinə qoşula bilər.  
Esterləşmə (efirləşmə) reaksiyasına daxil olmamış qlükoza 
qana  daxil  olur  qan  vasitəsilə  toxumalara  daşınaraq  energetik 
material  kimi  istifadə  olunur.  Qlükoza-6-fosfat  isə  bir  çox  toxu-
malarda (əzələ və beyin toxumasından başqa) ATF-in regenerasi-
yasına və enerjinin çıxarılmasına (ayrılmasına) sərf olunur.  
Qlükoza-6-fosfatın orqanizmdə parçalanması iki istiqamət-
də:  1)  Dixotomik  istiqamət  (anaerob  çevrilmə)  bu  istiqamətdə 
molekula tən yarıya bölünür.  
2) Apotomik parçalanma – molekula birinci karbon atomu-
nu itirir.  
 
 
11.3 Dixotomik yolla (anaerob) qlükoza-6-
fosfatın parçalanması 
 
Bu üsulla parçalanmada qlükoza iki molekul süd turşusuna 
parçalanır. 
2
6
3
6
12
6
2
O
H
C
O
H
C

 
mol
Coul
K
G
9
,
196
0



 
Spirtə qıcqırmada isə qlükoza etil spirtinə və karbon qazı-
na parçalanır. 

302 
 
2
5
2
6
12
6
2
2
CO
OH
H
C
O
H
C


 
mol
Coul
K
G
9
,
156
0



 
Anaerob parçalanma eberjinin azad olunması  ilə gedir ki, 
bu enerji ATF-in makroergik rabitələrində toplanır.  
Qlükoza-6-fosfatın  dixotomik  parçalanması  aşağıdakı 
mərhələlərdə baş verir.  
Birinci  mərhələdə  qlükoza-6-fosfat  molekulu  qlükozafos-
fatizomeraza  fermentinin  təsiri  ilə  izomerləşməyə  məruz  qalır  və 
β-D-fruktoza-6-fosfata  çevrilir.  O,  da  öz  növbəsində  fosfofrukto-
kinaza fermentinin təsirindən fruktoza 1,6 difosfata çevrilir.  
 
 
Fruktoza-1,6-difosfat  molekulu  sonrakı  prosesdə  dixoto-
mik  yolla  bir-birinə  çevrilə  bilən  iki  molekul  fosfotriozaya 
parçalanır.  Fruktoza-1,6-difosfat  molekulu  aldolaza  fermentinin 
təsirilə bir-birinə çevrilə bilən fosfodioksiaseton və 3-fosfoqliserin 
aldehidinə parçalanır.  

303 
 
 
 
Sonrakı mübadilə prosesində yalnız 3-fosfoqliserin aldehi-
di iştirak edir. Fosfodioksiasetonda yenidən izomerazanın iştirakı 
ilə  izomerləşərək  fosfoqliserin  aldehidinə  keçir.  Beləliklə  bir 
molekul  qlükozadan  iki  molekul  fosfoqliserin  aldehidi  alınır.  Bu 
da  fosfoqliserinaldehiddehidrogenaza  fermentinin  təsirindən  asil-
fermentə sonuncu isə H
3
PO
4
 molekulunu birləşdirərək 1,3 difosfo-
qliserin turşusuna çevrilir.  
 
 
                    OH                                                    OH 
CH
2
─O─P=O         
İzomeraza
            CH
2
─O─P=O 
│                 OH                                │                 OH 
C=O                                               HC─OH 
│                                                       │   O 
CH
2
OH                                             C 
                                                                H 
 
Fosfodihidroksiaseton                     Fosfoqliserin aldehidi 

304 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1,3 Difosfoqliserin turşusu fosfoqliseratkinaza fermentinin 
təsiri  ilə  ADF  molekuluna bir mol  H
3
PO
4
  verərək 3-fosfoqliserin 
turşusuna çevrilir.  
1,3  difosfoqliserin  turşusu  molekulunda  fosfat  turşusu 
molekulundakı makroergik rabitələrdə olan enerji ATF molekulu-
nun  əmələ  gəlməsinə  sərf  olunur.  Belə  sintez  prosesi  çoxlu  miq-
darda ehtiyyat ATF molekulunun əmələ gəlməsinə səbən olur.  
                   OH                                                                      OH 
CH
2
−O−P=O                                                 CH
2
−O−P=O 
                  OH + HS ∙ E ∙ NAD
+
                                           OH      
CHOH               Fosfoqlisreinaldehid-
        
CHOH 
     O                     dehidrogenaza                        OH                       
C                                                                    C 
     H                                                                     S ∙ E ∙NAD
+
 
                                                                H  
3-Fosfoqliserin                                                  
 ES
 
     aldehidi 
                                              OH 
                           CH
2
−O−P=O 
                                              OH       +  H
3
PO
4
 
                           CHOH 
                               O 
                           C~S ∙ E ∙ NADN + H
+
 
                                               EP 
 
                                          OH 
                       CH
2
−O−P=O 
                                          OH 
                       CHOH 
                                                     +  HS ∙ E∙NADN + H
+
  
                            O 
                       C            OH  
                            O~P=O 
                                     OH 
 
                      1,3-Difosfoqliserin turşusu 

305 
 
 
3-fosfoqliserin  turşusu  fosfoqliseratmutaza  (izomeraza 
sinifinə aiddir) fermentinin təsiri ilə izomerləşərək 2-fosfoqliserin 
turşusuna çevrilir.  
 
Sonra 2-fosfoqliserin turşusu enolaza fermentinin təsiri ilə 
bir  su  molekulu  itirərək  yüksək  eberjili  maddəyə  enol  formaya    
2-fosfoenolpiroüzüm turşusuna çevrilir.  
 
 
 
 
 
 
                   OH        
 
CH
2
−O−P=O         
Fosfoqliseratmutaza
             CH
2
OH 
                   OH   
           (izomeraza)
                                   OH 
CHOH                                                     CH−O−P=O 
      O                                                               O       OH 
C                                                              C 
      OH                                                            OH 
 
3-Fosfoqliserin                                               2-Fosfoqliserin 
       turşusu                                                             turşusu 
 
                                                                                      OH 
                   OH                   
                                
CH
2
−O−P=O 
CH
2
−O−P=O                     
Fosfoqliseratkinaza
                        OH 
                   OH  + ADF                             CHOH                 + ATF 
CHOH                                                              O 
      O                                                          C 
C             OH                                                    OH 
      O~P=O                                                    
                OH 
 
1,3-Difosfoqliserin                                            3-Fosfoqliserin 
          turşusu                                                             turşusu 
 
CH
2
OH                                                        CH
2
 
 
                 OH                                           
 
                  OH 
CH−O−P=O                     
Enolaza
                    C—O~P=O     + H
2
O 
      O         OH                                                   O        OH 
C                                                                   C 
      OH                                                               OH 
2-Fosfoqliserin                                                      2-Fosfoenolpiroüzüm  
      turşusu                                                                         turşusu 
 

306 
 
Bu reaksiyanın nəticəsində əmələ gələn enerjinin molekul-
daxili  paylanması (bölünməsi) baş verir. Enerjinin çox hissəsi  2-
fosfoenolpiroüzüm  turşusunun  makroergik  rabitəsində  toplanır. 
Hansı ki, bu birləşmə hüceyrədə ən çox enerjiyə malik olan (ener-
jini özündə toplayan) fosfatdır.  
Sonrakı  mərhələdə  bu  birləşmə  piruvatkinaza  fermentinin 
təsiri ilə 1 molekul fosfat turşusu itirməklə enolpiroüzüm turşusu-
na, o, da öz növbəsində piroüzüm turşusuna çevrilir.  
 
 
 
Bu  mərhələdə  də  ehtiyat  enerji  ATF-də  toplanır.  Qlükoli-
zin ümumi balansına nəzər salsaq görərik ki, bir molekul qlükoza-
nın  parçalanmasından  iki  molekula  süd  turşusu  və  iki  molekula 
ATF sintez olunur. Qliseraldehid-3-fosfatdan piroüzüm turşusuna 
2NADN  +  2H
+
  şəklində  dörd  elektron  keçir.  Ümumi  şəkildə  bu 
proses aşağıdakı kimidir. 
Qlükoza + 2ATF + NAD
+
+2F
m
+4ADF + 2NADN + 2H → 
→ 2 Süd turşusu + 2ADF+2NADN + 2H +2NAD
+
+ ATF + 2H
2
O 
Sağ  və  sol  tərəfdə  olan  eyni  molekulları  ixtisar  etdikdə 
tənlik aşağıdakı sadə formaya keçir.  
Qlükoza + 2F
n
 + 2ADF → 2Süd turşusu + 2ATF + 2H
2
O 
Termokimyəvi  proses  nöqteyi  nəzərinə  görə  bu  ümumi 
tənlik iki yerə ayrılır. Birincisi qlükozanın süd turşusuna çevrilmə-
si-ekaotermik proses 
mol
Coul
K
G
9
,
196
0
1



, ikincisi ATF-in  
CH
2
                     ADF       ATF           CH
2
                     CH
3
 
               OH 
C−O~P=O                
Piruvatkinaza
              C−OH                 C = O 
     O       OH                                               O                        O 
C                                                           C                         C 
     OH                                                        OH                      OH  
 
2-Fosfoenolpiro-                                       Enolpiro-               Piroüzüm 
   üzüm turşusu                                      üzüm turşusu               turşusu 

307 
 
biosintezi – endotermik proses  
2F
n
 + 2ADF → 2ATF + 2H
2
O,   
mol
Coul
K
G
1
,
61
0
2



 
mol
Coul
K
G
ATF
6
,
30
0



 qəbul etsək, onda aşağıdakı kimi alarıq.  
mol
Coul
K
G
G
G
5
,
138
6
,
61
9
,
196
0
2
0
1
0











 
Standart  enerjinin 
 
0
G

 dəyişməsinin  analizi  göstərir  ki, 
qlükozanın  süd  turşusuna  çevrilməsi  prosesində  ayrılan  enerji 


mol
Coul
K
G
9
,
196
0



 2 mol ATF-in sintezini tam təmin edir. 
Ancaq  qlikogenelizdə  bir  molekul  qlükozadan  üç  molekul  ATF 
sintez olunur.  
Qlikoliz  və  qlikogenoliz  prosesində  enerjinin  istifadə 
effektivliyi  (hansıki  ATF  molekulunda  toplanır)  35-40%  təşkil 
edir.  Enerjinin  qalan  istifadə  olunmayan  60-65%-i  isə  istilik 
şəklində ayrılır.  
Qlikoliz  prosesi  enerji  nöqteyi  nəzərincə  az  effektivdir, 
çünki orqanizm üçün lazım olan enerjinin alınmasına çoxlu miq-
darda  karbohidrat  istifadə  edilir  (sərf  edilir).  Ancaq  fizioloji 
nöqteyi  nəzərincə  qlikoliz  sərfəlidir.  Orqanizm  öz  funksyalarını 
oksigen  çatışmazlığı  şəraitində  də  yerinə  yetirməlidir.  Həmçinin 
qlikoliz prosesinin aralıq məhsulları orqanizmdə digər maddələrin  
biosintezi üçün lazımlı materialdır.