N. M. Yusifov, K. Ş. DaşDƏMİrov

 
9.2 Nuklein turşularının bioloji sintezi 
 
DNT-in biosintezinin əsas maddəsi dezoksiribonukleozid -
5
`
-fosfatdır.  Həmçinin  DNT  molekulunun  əmələ  gəlməsində 
dezoksinukleozidtrifosfatların  matrisa  vəzifəsini  daşıyan  DNT 
zənciri  üzərindəki  azot  əsasları  ilə  komplementarlıq  prinsipi  üzrə 
qarşı-qarşıya  yerləşməsi  əsas rol oynayır. Anoloji olaraq spesifik 
RNT molekulunun (polinukleotid zəncirində nukleotidlərin müəy-
yən  olunmuş  nizamlı  düzülüşü)  biosintezi  DNT  matrisasında 
ribonukleozidtrifosfatlardan əmələ gəlir.  
Nukleotidlərin əsas üç tərkib hissələrindən (azot əsasaları, 
fosfat turşusu və pentozalar) olan fosfat turşusu həmişə hüceyrədə 
olur,  riboza  və  dezoksiriboza  karbohidratların  mübadiləsindən 
alınır, ancaq heterotsiklik əsaslar xüsusi besintez reaksiyalarından 
və zülalların parçalanmasından alınır.  
Purin  və  pirimidin  əsaslarının  biosintezi  müxtəlif  cürdür. 
Ancaq purin və pirmidin sikllərinin bəzi sintez mexanizmində ox-
şar əlaqələr də mövcuddur: 
COOH 
│ 
CH
2
 
│
        
+  NH
3
 + CO
2
 
CH
2
 
│ 
NH
2 
CH
2 
CH
2 
O 
N 
│ 
H 
O 
HN 
CH 
CH 
O 
N 
│ 
H 
O 
HN 
HADH + H
+
  NAD
+ 
 
Dehidrogenaza 
Hidro
-laza; 
2H
2
O 
Urasil 
Dihidrourasil 
β-Alanin 

252 
 
1)  Heterosiklik  sikldə  azot  mənbəyi  kimi  qlisindən, 
asparagin və qlutamindən istifadə etmək 
2)  Purin  və  pirimidin  sikllərin  tərkibinə  karbon  qazından 
və qarışqa turşusundan istifadə etməklə karbon daxil etmək 
3)  Riboza  5
`
-fosfatdan  purin  əsaslarının  əmələ  gəlməsi  və 
pirmidin  əsaslarının  sintezi,  son  məhsul  olaraq  nukleozid  5
`
-
fosfatın biosintezi 
4)  Nukleotidlərin  biosintezində  bütün  reaksiyaların  fer-
mentativ xarakterində olması  
5)  Ayrı-ayrı  biosintez  mərhələlərində  oxşar  maddələrin 
(inozin-5
`
-monofosfat  –  purin  nukleotidlərinə,  uridin-5
`
-monofos-
fat – pirimidin nukleotidləri üçün) əmələ gəlməsi. 
  Purin və pirimidin əsaslarının biosintezi Bukenen və Qrin-
berqin laboratoriyalarında tərkibində (nişanlanmış atomlar) radio-
aktiv azot və karbon atomları 


C
N
13
6
15
7
,
 olan maddələrin orqanizmə 
yeridilməsi  ilə  aparılan təcrübələr nəticəsində aydınlaşdırılmışdır. 
Təcrübələr  əsasən  göyərçin  üzərində  aparılmışdır,  lakin  məməli-
lərdə  də  biosintez  prosesinin  belə  getdiyini  güman  etmək  üçün 
elmi əsaslar vardır. 
 
C──N 
                  
 
C      C 
  
 
    N 
Qlisin
 
Formiat 
turşusu
 
Qlutaminin 
amid azotu
 
Formiat 
turşusu
 
Asparagin 
turşusu
 
  3 
N
 
C
 2 
N
1
 
│ 
C 
 6
 
9 
5 
4 
7 
8 
CO
2 
Asparagin 
turşusu
 
CO
2 
NH
3 
N 
1 
                  
 
C 
2 
│ 
C 
 6
 
 3 
N
 
5 
C 
                  
 
4 
C 
P
irmidin
 
Purin
 
Şəkil 60. Purin və pirimdin əsaslarının biosintez sxemi 

253 
 
Sxemdən göründüyü kimi purin nüvəsinin biosintezinə azo-
tun  iki  atomu  (N
3
  və  N
9
)  qlutaminin  amid  azotundan,  N
1
-atomu 
asparagin  turşusundan,  nəhayət  dördüncü  azot  atomu  N
7
-qlisin-
dən  keçir.  Formiat  turşusundan  C
2
  və  C
8
,  həmçinin  C
6
  isə  CO
2
 
qazından  purin  nüvəsinin  biosintezində  iştirak  edir.  Beləliklə 
aminsirkə  turşusu  (qlisin)  purin  əsasının  sintezinə  üç  atom  verir 
(iki karbon, bir azot). 
Müasir zamanda purin  əsaslarının mürəkkəb biosintezinin 
ayrı-ayrı mərhələləri dəqiq müəyyən olunmuşdur. Purin nüvəsinin 
biosintezi  üçün riboza-5
`
-fosfatdan  istifadə  olunur.  Bu  maddə  bir 
çox  çevrilmələrdən  sonra  inozit-5
`
-monofosfata  (İMF)  çevrilir. 
İMF isə oksidləşərək ksantozin-5
`
-fosfata keçir.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
N 
N 
N 
N 
         OH 
         │ 
    O=P─O─CH
2
 
        │ 
        OH 
O
 
OH
 
H
 
OH
 
H
 
H
 
H
 
+ NAD
+
 + H
2
O 
 
İnozin-5-monofosfat 
OH 
Ksantozin-5-monofosfat
 
+ HADH + H
+
 
H
 
H
 
HO   
        P─O─CH
2 
   O                                                           
        OH 
 
N 
N 
N 
N 
O
 
OH
 
H
 
OH
 
H
 
OH 
HO 

254 
 
Sonrakı  mərhələdə  inozit-5
`
-monofosfatın  (İMF)  aminləş- 
məsindən  adenozin-5
`
-monofosfat  (AMF),  sonuncunun  reduksiya 
olunmasından dezoksiadenozin-5
`
-monofosfat (dAMF) alınır.  
Ksantozin-5
`
-monofosfat  (KMF)  aminləşmə  yolu  ilə  qua-
nozin-5
`
-monofosfata (QMF) çevrilir. Aşağıdakı sxemdə bütün bu 
proseslər göstərilmişdir. 
 
 
 
 
 
Pirimidin  əsaslarının biosintezi  üçün pirmidin  nüvəsi-
nə  N
1
-azotu  NH
3
  molekulundan  C
2
-atomu  CO
2
-molekulundan, 
N
3
-azot  atomu  və  C
4
,  C
5
,  C
6
-  karbon  atomları  isə  asparagin 
turşusundan daxil olur (keçir).  
Digər  tərəfdən  riboza-5-fosfatdan  bir  çox  çevrilmələrdən 
sonra  uridin-5
1
-fosfat  (UMF)  bu  maddədən  də  pirimidin  nukleo-
tidləri sintez olunur.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Uridin-5
1
-monofosfat (UMF) aminləşmə yolu ilə sitidin-5
`
- 
                 aminləşmə                 reduksiya olunma 
                                       AMF                                      DAMF 
İMF 
                oksidləşmə                        aminləşmə 
                                       KMF                                        QMF 
Uridin-5-monofosfat
 
C 
HN 
N 
O 
O 
        OH 
        │ 
   O=P─O─CH
2
 
        │ 
        OH 
H
 
O
 
OH
 
H
 
OH
 
H
 
H
 

255 
 
minofosfata  (SMF)  bu  da  reduksiya  olunmaqla  –  dezoksi  sitidin 
monofosfata (DSMF). Eynilə  UNF-at  reduksiya yolu ilə dezoksi-
uridin-5
1
-monofosfata (DUMF) bu da metilləşmə yolu ilə dezoksi-
timidin-5
1
-monofosfata (DTMF) çevrilir.  
 
 
 
 
Nukleotidlərin fosforlaşması prosesi ATF-in və fosfotrans- 
feraza fermentinin iştirakı ilə baş verir.  
ADF
UTF
ATF
UDF
ADF
UDF
ATF
UMF
aza
ifosfatkin
Nukleozidd
inaza
onofosfatk
Nukleozidm





















 
Bu  ardıcıllıq  dezoksiribonukleotidlərin  fosforlaçmasında 
da baş verir.  
Beləki,  nukleozigdifosfatların  reduksiyasından  dezoksiri-
bonukleozid-5
1
-monofosfat,  onun  ATF  ilə  qarşılıqlı  təsirindən 
dezoksiribonukleozid-5
1
-trifosfat əmələ gəlir. 
Hüceyrələrdə  dezoksiribonukleozid-5
1
-trifosfatların  və 
ribonukleozid-5
1
-trifosfatların  biosintezi  baş  beyin  tərəfindən 
nizamlanır və onların bir-birinə nisbəti həmişə sabit qalır.  
DNT-nin  biosintezi  (replikasiya),  Müasir  elmi  təsəvvür-
lərə görə, irsiyyətin nəsildən-nəsilə verilməsi DNT molekullarında 
olan nukleotidlərin yerləşmə ardıcıllığı ilə əlaqədardır. Buna görə 
də, hüceyrələrdə DNT-nin sintezinin öyrənilməsi bioloji kimyanın 
mühüm problemlərindən biri hesab olunur. 
Hüceyrələrin  biokimyəvi  xüsusiyyətlərini  özündə  cəmləş-
dirən genetik informasiyanı dəyişikliyə uğramadan valideyndən 
                       aminləşmə                         reduksiya olunma 
                                                    SMF                                         DSMF 
İMF 
                   reduksiya olunma                          metilləşmə 
                                                  DYMF                                        DTMF 

256 
 
övlada  verilməsindən  aydın  olur  ki,  bu  informasiyanı  daşıyan 
DNT  molekulları  dəqiq  sürətdə  öz-
özünü yaratmaq xüsusiyyətinə malik-
dir.  DNT  molekulunun  ikiqat  poli-
nukleotid spiralının quruluşunda təsa-
düf  etdiyimiz  komplementarlıq  prin-
sipi,  onun  öz-özünü  yaratma  (ikiləş-
dirmə)  funksyasının  mexanizmini 
izah  etməyə  imkan  verir.  Hüceyrədə 
olan  DNT-nin  yeni  DNT  spirallarını 
sintez  olunmasında  rolu  oynadığını 
əsas  tutan  iki  nəzəriyyə  irəli  sürül-
müşdür.  Uotson  və  Krik  tərəfindən 
irəli  sürülən    yarımkonservativ  repli-
kasiya  nəzəriyyəsində  göstərilir  ki, 
DNT  molekulunun  ikizəncirli  spira-
lında  olan  hər  bir  plolinukleotid  zən-
ciri öz komplementini sintez edir. Bu 
zaman  yeni  əmələ  gəlmiş  iki  DNT 
molekulunun  hərəsinin  polinukleotid 
zəncirlərindən  biri  əvvəlki  spiraldan 
ayrılmış olur. Konservativ replikasiya 
adlanan  ikinci  nəzəriyyəyə  görə, 
əvvəlcə DNT molekulunda olan poli-
nukleotid  zəncirindən  biri  ikiləşir,  sonra  isə  yeni  əmələ  gəlmiş 
zəncir öz komplementinin sintezi üçün matrisə rolunu oynayır.  
1958-ci ildə Mezelson və Stal E. Coli bakteriyalarını azot 
mənbəyi  yalnız  radioaktiv  N
15
  atomları  ilə  nişanlanmış  ammo-
nium-xloriddən 





 
CI
N
4
15
 ibarət  olan  qidalı  mühitdə  təcrübələr 

257 
 
apararaq,  sübut  etdilər  ki,  hüceyrə  daxilində  DNT-nin  sintezi 
yarımkonservativ replikasiya prinsipi üzrə gedir. Replikasiya edən 
DNT-nin  ikili  spiralında  olan  hər  10  cüt  nukleotidin  bir-birindən 
açılması üçün molekul öz oxu ətrafında bir dəfə fırlanmalıdır. Ay-
dındır  ki,  əgər  çoxlu  miqdarda  mononukleotidlərdən  təşkil  olun-
muş DNT zəncirləri bir-birindən tam açıldıqdan sonra öz komple-
mentlərinin sintezinə başlasaydılar, onda biosintezin normal sürə-
tini  təmin etmək üçün hüceyrədə  olan DNT öz oxu  ətrafında çox 
böyük  tezliklə  fırlanmalı  olardı  (təxminən  10000  dövr/dəq.). 
Hüceyrələrin daxilində uzunluğu 1 mm-ə qədər olan DNT mole-
kullarının belə böyük sürətlə fırlanması mümkün deyil. Buna görə 
də,  belə  güman  edilir  ki,  DNT  spiralının  açılması  və  yeni  DNT 
molekulunun formalaşması eyni vaxtda gedən prosesdir.  
DNT  molekulları  DNT-polimeraza  fermentinin  (bu  fer-
mentə    DNT-nukleotidiltransferaza  da  deyilir)  iştirakı  ilə  sintez 
olunur.  Dezoksinukleozidtrifosfatlar  DNT-nin  sintezi  üçün  ilkin 
mareterial  vəzifəsi  daşıyırlar.  DNT  molekullarının  sintezi  üçün 
mühitdə Mg
2+
 və ya Mn
2+
 ionlarının olması vacib şərtdir. Hücey-
rədən xaric sistemlərdə  (in  vitro) DNT sintezinin bir sıra mühüm 
xüsusiyyətləri  vardır.  Onun  əsas  xüsusiyyətlərindən  biri  mühitdə 
dezoksinukleozidtrifosfatların  (DATF,  DQTF,  DSTF,  DTTF) 
bütün  növlərinin  olmasının  vacibliyidir.  Onlardan  yalnız  birinin 
olmaması  DNT  sintezinin  dayanması  ilə  nəticələnir.  Bundan 
əlavə,  DNT-polimerazanın  fəaliyyəti  üçün  mühitdə  mütləq 
―səbəbkar‖  DNT  molekulları  olmalıdır.  Burada  ―səbəbkar‖  DNT 
sintez  olunan  DNT  molekulları  üçün  matrisa  vəzifəsini  daşıyır. 
Sintez  olunan  DNT-nin  xüsusiyyətləri  ilk  götürülmüş  ―səbəbkar‖ 
DNT  molekulunda  nukleotidlərin  yerləşmə  ardıcıllığı  ilə  əlaqə-
dardır.  DNT-nin  sintezi  zamanı  gedən  reaksiya  sxematik  olaraq 
aşağıdakı tənliklə ifadə edilir:  

258 
 
 
Bu  reaksiya  zamanı  dezoksinukleozidtrifosfatlar  matrisa 
vəzifəsini  daşıyan  DNT  zənciri  üzərindəki  azot  əsasları  ilə 
komplementarlıq  prinsipi  üzrə  qarşı-qarşıya  yerləşir,  bir-birinin 
qonşuluğunda  yerləşən  dezoksinukleozidtrifosfatların  tərkibində 
olan  dezoksiriboza  qalıqları  arasında  3,5-fosfodiefir  rabitələri 
əmələ gəlir və iki fosfat turşusu qalığı – pirofosfat turşusu şəklin-
də ayrılır. Tənlikdən aydın olur ki, DNT molekullarının sintezinə 
sərf olunan DATF və DQTF-in miqdarı müvafiq olaraq, DQTF və 
DSTF-in  miqdarına  bərabərdir.  Bu  fakt  DNT  molekullarının 
kimplementar quruluşu (A – T; Q – S) haqqında Uotson və Krik 
tərəfindən irəli sürülən müddəaları bir daha təsdiq edir.   
Dezoksinukleozidtrifosfatdan  pirofosfat  turşusunun  ayrıl-
ması zamanı alınan enerji biosintez proseslərinə sərf olunur.  
Şəkil 62-də DNT-in biosintezi prosesində nukleotidiltrans-
feraza  fermentinin  iştirakı  ilə  gedən  reaksiyadan  bir  hissə  veril-
mişdir. Prosesdən göründüyü kimi ilk mərhələdə pirofosfat turşu-
su ayrılır. Bu da öz növbəsində digər proseslərə qoşulur.  
Canlı  orqanizmdən  xaricdə  molekul  zənciri  nəzərdə  tutu-
lan ardıcıllıqla yerləşmiş nukleotid qalıqlarından ibarət olan DNT 
molekulunun sintez edilməsi çox çətin problemdir. Son vaxtlarda 
aslimlər alanin aminturşusunun nəqliyyat RNT-nin genin (Q. Xo-
rana)  və  E.  Coli  bakteriyalarını  yoluxdurmaq  qabiliyyətinə  malik 
olan  faqların  bir  növünü  (Kornberq)  sintez  etməyə  müvəffəq 
olmuşlar. Hemoqlobin molekulundakı aminturşu qalıqlarının yer-
ləşmə  aedıcıllığı  haqqında  informasiyaya  malik  olan  genin  sintez 
edilməsi bioloji kimyanın ən yeni nailiyyətlərindən biridir. 
n
1
DATF 
n
2
DQTF  ―səbəbkar‖ DNT + Mg
2+
 yaxud Mn
2+
 
n
1
DSTF                                                                 DNT + 2(n
1
+n
2
) H
4
P
2
O
7
 
n
2
DTTF          DNT – polimeraza  
 

259 
 
 

260 
 
Zülalların, RNT-nin  və DNT-nin  biosintezini şərti olaraq, 
3  mərhələyə  bölürlər:  i  n  i  s  i  a  s  i  y  a  (təşəbbüs,  biosintez 
prosesinin  başlanması  üçün  verilən  göstəriş),  e  l  o  n  q  a  s  i  y  a 
(sintez  olunan  polinukleotid  zəncirlərinin  uzunluğunun  artması) 
və    t  e  r  m  i  n  a  s  i  y  a    (biosintez  prosesinin  sona  çatması) 
mərhələləri. 
9.2.1.  DNT  biosintezinin  inisiasiyası  nukleotid  zənciri 
əsasında  yeni  zəncirləri  sintez  edilməsi  prosesinin  başlanğıcıdır. 
Bundan  ötrü,  əvvəlcə  əsas  DNT  molekulunun  bir  hissəsində 
komplementarlıq  prinsipi  üzrə  oliqoribonukleotid    sintez  edilir. 
Praymer  adlanan  oliqoribonukleotidin  tərkibindəki  riboza  qalı-
ğının  3-cü  karbon  atomu  sərbəst  hidroksil  qrupuna  malik  olur. 
Oliqoribonukleotidin tərkibinə 50-yə yaxın nukleotid qalığı daxil-
dir.  Onun  sintezi  RNT-polimeraza  fermentinin  təsiri  altında  baş 
verir.  İnisiasiya  prosesində  DNT  molekulu  əvvəlcə  DNT-birləş-
dirici,  sonra  isə  DNT-açıcı  zülallarla  birləşir.  DNT-açıcı  zülalın 
təsiri  altında  DNT  molekulunun  ikiqat  spiraldan  ibarət  olan 
hörüyü  müəyyən  nahiyədə  açılır.  Sonra  açılmış  spirala  DNT-
polimeraza  və  RNT-polimeraza  fermentləri  birləşir.  RNT-poli-
merazanın  təsiri  ilə  praymer  sintez  olunur.  Belə  güman  edilir  ki, 
DNT  molekulu  məhz  praymerin  sonuncu  riboza  qalığının  3-
hidroksil  qrupu  ilə  birləşmiş  şəkildə  sintez  edilir.  Sonra  molekul 
zəncirinin  həmin  hissəsi  nukleaza  fermentinin  təsiri  ilə  yeni 
yaranmış oliqodezoksiribonukleotid molekulundan ayrılır.  
9.2.2. DNT sintezinin elonqasiya mərhələsində əsas DNT 
molekulu  replikasiyaya  uğrayır  və  onun  polinukleotid  zəncirləri-
nin  iştirakı  ilə  komplementarlıq  prinsipi  üzrə  yaranan  yeni  DNT 
zəncirlərinin  hər  biri  əsas  zəncirlərdən  biri  ilə  birləşib,  ikiqat 
spiral  əmələ  gətirir.  Eukariot  xromosomda  iki  istiqamətdə  repli-
kasiya ilgəklərinin əmələ gəlməsi şəkil 63-də verilmişdir. 

261 
 
 
 
Yeni DNT zəncirləri DNT-polimeraza fermentinin iştirakı 
ilə  sintez  edilir.  Zəncirlərin  bir-birinə  hörülərək,  spiral  əmələ 
gətirməsi  isə  DNT-liqaza  fermentinin  işrirakı  ilə  həyata  keçir. 
Belə güman edilir ki, DNT sintezinin terminasiyası (sona çatma-
sı) əsas DNT molekulunun replikaiyasının sona çatması ilə əlaqə-
dar olaraq baş verir.  
9.2.3.  RNT-nin  biosintezi  (transkripsiya).  Hüceyrədə 
RNT-nin  miqdarı  sabit  deyil.  Hüceyrə  və  toxumanın  növündən, 
yaşından  və  fizioloji  funksiyasından  asılı  olaraq,  onun  tərkibin-
dəki  RNT-nin  miqdarı  müxtəlif  hüdudda  dəyişir.  Böyümə  və 
çoxalma dövründə hüceyrələrdə RNT artır. Bundan əlavə, hücey-
rələrdə olan RNT-nin tərkib və funskyasına görə bir-birindən fərq-
lənən müxtəlif növləri vardır (m-RNT, n-RNT, p-RNT). Müxtəlif 
tərkib və quruluşa malik olan RNT molekulları hüceyrənin nüvə-
sində  olan  DNT-nin  təsiri  ilə  sintez  edilir.  RNT  molekulunun  
DNT matrisasında biosintezi-transkripsiya adlanır. RNT-nin digər 
növlərinin də transkripsiya yolu ilə əmələ gəldiyi güman edilir.  
Transkripsiya  prosesinin  normal  gedişi  üçün  bu  prosesin 
baş  verdiyi  mühitdə  bütün  nukleozidtrifosfatların  (ATF,  QTF, 
STF, UTF), matrisa vəzifəsini daşıyan DNT-nin və Mg
2+
, yaxud 

262 
 
Mn
2+
 ionlarının olması zəruri şərtdir.  
 
 
 
Nukleozidtrifosfatlardan  RNT  molekullarının  sintez  olun-
ması  prosesini  kataliz  edən  ferment  RNT-polimeraza  (yaxud 
transkriptaza) adlanır.  
RNT-polimerazanın təsiri ilə nukleozidtrifosfatlar polimer-
ləşərək, monomerlərin arasında 3,5-fosfodiefir rabitələri olan poli-
nukleotid zəncirləri əmələ gətirir; bu zaman nukleozidtrifosfatlar-
dan pirofosfat turşusu ayrılır. 
 
 
 
Müxtəlif  canlıların  toxuma  və  hüceyrələrində  təsir  xüsu-
siyyətinə  görə  RNT  polimerazanı  xatırladan  bir  neçə  fermentə 
təsadüf  edilmişdir.  Bunlardan  ən  mühümü  polinukleotidfosfo-
rilaza və RNT-sintetazadır. 
Polinukleotidfosforilaza  (PNF-aza)  Qrunberq-Monaqa  və 
Oçoa  tərəfindən  1955-ci  ildə  Azotobacter  vinelandii  ekstaktında 
aşkar  edilmişdir.  Sonralar  bu  fermentə  müxtəlif  bitki  və  heyvan 
n
1
 ATF 
n
2
 QTF     DNT, Mg
2+
 yaxud Mn
2+
 
n
3 
UTF                                              RNT + (n
1
+n
2
+n
3
+n
4
) H
4
P
2
O
7
 
n
4 
STF         RNT – polimeraza  
 

263 
 
hüceyrələrində də təsadüf olunmuşdur. PNF-aza-ribonukleoziddi-
fosfat  molekullarından  RNT-nin  əmələ  gəlməsi  prosesini  kataliz 
edən fermentdir: 
 
 
 
RNT-polimeraza  matrisa  ilə  birlikdə-promotor  adlanır. 
RNT-polimeraza  fermenti  bir  neçə  zülal  tənzimləyici  faktor 
(TATA)  mərkəzi  olan  substratdan  əmələ  gəlmişdir.  İnisiasiya 
prosesində (biosintez prosesinin başlanması) promotorun aktivləş-
məsi  xüsusi  nukleotid  düzülüşünə  malik  olan  TATA-faktorun 
köməyi ilə baş verir.  
 
 
n
1
 ATF 
n
2
 QTF    DNT, Mg
2+
 
n
3 
UTF                        RNT + (n
1
+n
2
+n
3
+n
4
) H
4
P
2
O
7
 
n
4 
STF     PNF – aza  
 

264 
 
PNF-azanın  bioloji  funksyası  hələ  tam  aydınlaşdırılma-
mışdır. Bu fermentin hüceyrələrdə müxtəlif tipli RNT molekulla-
rının  sintezində  iştirak  etməsi  haqqında  olan  nəzəri  mülahizə 
özünü  doğrultmur,  çünki  ribonukleoziddifosfatların  və  fosfat 
turşusunun  hüceyrədaxili  mühit  üçün  səciyyəvi  hesab  olunan 
konsentrasiyasında  bu  dönər  reaksiyanın  tarazlığı  əks  tərəfə 
yönəlir,  yəni  göstərilən  şəraitdə  reaksiya  PNF-azanın  təsiri  ilə 
ribonukleoziddifosfatların polikondensasiyası istiqamətində deyil, 
RNT-nin  fosforolizi  istiqamətində  gedir.  Bundan  əlavə,  PNF-
azanın iştirakı ilə sintez edilən RNT-nin birincili quruluşu ―səbəb-
kar‖  DNT-yə  müvafiq  gəlmir.  Bunları  nəzərə  alaraq,  güman 
etmək  olar  ki,  PNF-azanın  əsas  bioloji  funksyası  hüceyrələrdə 
lazım gəlməyən RNT molekullarını fosfat turşusu iştirakı ilə ribo- 
nukleoziddifosfatlara çevirməkdən ibarətdir.  
RNT-sintetaza  fermenti  tərkibində  RNT  olan  faqlarla 
yoluxmuş  mikroorqanizmlərdə,  həmçinin  belə  viruslarla  yolux-
muş  bitki  və  heyvan  hüceyrələrində  tapılmışdır.  Bu  fermentin 
təsiri  ilə  nukleozidtrifosfatlardan  RNT  molekulları  sintez  edilir. 
Lakin  RNT-sintetazanın  RNT-polimerazadan  əsas  fərqi  bundan 
ibarətdir  ki,  onun  fəaliyyəti  üçün  mühitdə  DNT  molekullarının 
olması  vacib  deyil.  Bu  fermentin  təsiri  ilə  hüceyrələrdə,  onların 
yoluxduğu virus və faqlar üçün xarakterik olan RNT molekulları 
sintez  edilir.  Bu  zaman  virus  və  faqların  spesifik  RNT-si  yeni 
sintez olunan RNT üçün matrisa vəzifəsini daşıyır.  
RNT-polimerazadan  ən  yaxşı  öyrənilən bağırsaq şöplərin-
də  rast  gəlinən  molekul  kütləsi  487000  Da  olan,  beş  substratdan 
təşkil  olunmuş  fermentdir  (prokariot).  Bu  fermentin  ―-in  vivo-‖ 
köməyi ilə hüceyrə nüvəsində müxtəlif m RNT, n RNT və r RNT-
si sintez olunur.  
1970-ci illərdə xərçəng hüceyrələrinin onkogen virusların- 

265 
 
da  RNT  matrisasında  DNT-in  sintezini  kataliz  edən  ferment 
müəyyən olunmuşdur. Bu ferment RNT-dən asılı olan (bağlı olan) 
DNT-polimeraza  adlandırıldı.  Onu  həmçinin  tərsinə  (geridönən) 
transkripsiya  –  refertaza  prosesi  adlandırırlar.  Refertaza  gen 
mühəndisliyində    geniş  istifadə  edilir.  Bu  fermentin  köməyi  ilə    
m RNT-si bir sıra gen və zülalların sintezini təşkil edir. Refertaza 
reaksiyaları vasitəsilə normal sağlam hüceyrənin xərçəng hüceyrə-
sinə necə çevrilməsi öyrənilir.  
DNT-in  və  RNT-in  sintezi  artıq  sonuncu  40  ildə  daha  da 
dərindən  öyrənilməyə  başlanmışdır.  Artıq  bu  çoxmərhələli  sintez 
proseslərinin  bir  çox  fermentləri  məlumdur.  Bu  mərhələlərin 
mexanizminin detallarının açılması gələcəkdə bir çox xəstəliklərin 
əmələ gəlməsi səbəblərini müəyyən edəcəkdir və insanların orqa-
nizminin qocalmasının qarşısı alınacaqdır.