N. M. Yusifov, K. Ş. DaşDƏMİrov

8.3 Həzm kanalından maddələrin sorulması 
 
Qida  maddələri  həzm  prosesində  öz  tərkib  hissələrinə 
parçalandıqdan  sonra  həzm  orqanlarından,  xüsusən  nazik  bağır-
saqdan sorularaq, qana keçir. Maddələrin 70 – 80 %-i nazik bağır-
saqdan  qana  sorulur.  Nazik  bağırsağın  selik  təbəqəsindəki  çoxlu 
xovlar  (1  sm
2
  2000  -  2500)  onun  səthini  20  –  25  dəfə  artırır  və 
bununla da qana sorulmanı asanlaşdırır.  
Karbohidratlar  monosaxaridlər  (qlükoza,  qalaktoza,  fruk-
toza və s.) şəklində qana sorulur. Disaxaridlər çox olduqda müəy-
yən hissəsi parçalanmadan da sorula bilir.  
Monosaxaridlər  növündən,  quruluşundan  və  s.-dən  asılı 
olaraq,  eyni  dərəcədə  sorulmur.  Qana  ən  yaxşı  sorulan  qalaktoza 
və  qlükozadır.  Arabinozanın  sorulması  zəifdir.  Bunlar  (qlükoza, 
qalaktoza  və  feuktoza)  bağırsağın  divarında  fosforlaşaraq,  bir-
birinə çevrilə bilir. Bu da onların sorulmasını asanlaşdırır. Beləlik- 
lə, fosfatlar monosaxaridlərin sorulmasını sürətləndirir.  
Yağlar qliserin və yağ turşuları şəklində qana sorulur. On- 

222 
 
lar  az  miqdarda  yaxşı  emulsiyalaşdıqda  parçalanmadan  da  qana 
sorula  bilir.  Ərimə  temperaturu  yüksək  olan  yağların  emulsiya-
laşması və sorulması çətin olur. Ona görə də bitki yağları hidroliz 
olunmadan 98%, tristearinlər isə 15% sorulur. Qliserin suda yaxşı 
həll  olunduğundan  asan,  yağ  turşuları  isə  pis  həll  olunduğundan 
çətin  sorulur.  Öd  turşuları  bunlarla  müxtəlif  nisbətdə  (1:4;  2:7; 
3:8;  4:9  və  s.)  mürəkkəb  komplekslər  əmələ  gətirərək,  həll  olan 
şəklə  keçirir  və  sorulmanı  sürətləndirir.  Bu  komplekslər  (xolein 
turşuları)  sorulduqdan  sonra  parçalanır.  Yağ  turşuları  bağırsağın 
epiteli  toxumasında  qalaraq  orqanizmdə  yağların  sintezi  üçün 
istifadə olunur. Öd turşuları isə qanla qaraciyərə  gedib, ödə keçir 
və yenidən bağırsağa qayıdır, yağ turşularının sorulmasında təkrar 
iştirak  edir.  Yağ  turşularının  sorulması  fosfat  turşusu  ilə  də 
stimullaşdırılır.  
Bağırsağın selik təbəqəsində yağ turşuları qliserinlə birlə-
şərək yağlara da çevrilir. Sonra əsasən limfa sisteminə və qismən 
(təxminən 20 – 30%) kapilyar qan damarlarına keçir.  
Zülallar  aminturşuları  şəklində  qana  sorulur.  Yemlə  zülal 
çox  qəbul  edildikdə  az  hissəsi  parçalanmadan  da  sorula  bilir. 
Bağırsağın selik təbəqəsində aminturşularından müəyyən dərəcədə 
polipeptidlərin sintezi üçün də istifadə edilir.  
Su bütün həzm orqanlarında, xüsusi ilə bağırsaqdan şoru-
lur.  Sutka  ərzində  qaramalın  bağırsağından  100  l-ə,  donuzda  isə 
25  l-ə  qədər  su  sorula  bilər.  Bu  da  bağırsaq  möhtəviyyatının 
osmos təzyiqindən, orada duzların qatılığından və s.-dən asılıdır. 
Duzlardan  xörək  duzu  və  kalium-xlorid  asan,  suda  zəif 
həllolan  duzlar  (natrium  sulfat,  maqnezium  sulfat)  isə  ləng  qana 
sorulur.  Fosfat  və  karbonat  turşularının  kalsium  və  maqnezium 
duzlarının sorulması daha da zəif olur. Dəmir, yod və s. element-
lərin duzları isə  mürəkkəb üzvi birləşmələr (tiroksin, askorbinat  

223 
 
və s.) şəklində asan sorulur.  
 
 
8.4 Bioloji oksidləşmə 
 
Hələ  XVIII  əsrin  ikinci  yarısında  M.  V.  Lomonosov  və   
A. L. Lavuazye sübut etmişlər ki, yanma yanan maddənin havanın 
oksigeni ilə birləşməsidir. Üzvi maddə yandıqda karbon qazı və su 
əmələ  gəlməklə,  sərbəst  istilik  enerjisi  də  ayrılır.  İnsanların  və 
heyvanların  tənəffüsü  də  bunun  eynidir.  Orqanizmə  daxil  olmuş 
havanın  oksigeni  hüceyrələrdəki  maddələri  karbon  qazı  və  suya 
qədər  oksidləşdirir,  enerji  ayrılır.  Son  iki  əsr  ərzində  bioloji 
oksidləşmənin  bir  çox  cəhətləri:  fermentlərin  iştirakı,  mərkəzi 
sinir  sisteminin,  hormonların,  vitaminlərin  rolu,  enerjinin  çevril-
mələri və  s.  öyrənilmişdir. Bioloji oksidləşmə  bütün toxumalarda 
getdiyindən toxuma tənəffüsü və ya oksidləşməsi də adlanır.  
Əvvələr  toxuma  tənəffüsünə  oksidləşən  maddəyə  oksige-
nin birləşməsi kimi baxırdılar. Oksigenin çıxmasını isə maddənin 
reduksiya  olunması  hesab  edirdilər.  Elmin  son  nailiyyətləri  bu 
anlayışı  dərinləşdirmişdir.  Oksidləşmə  maddə  atomunun  elektron 
verdiyini, reduksiyalaşma isə onun qəbul edilməsini göstərir.  
 
 
 
Ona görə də oksidləşmiş atomun mənfi  yükü azalır və ya 
müsbət yükü çoxalır. Neytral atomlar oksidləşdikdə müsbət yüklü 
ionlara çevrilir. Oksidləşmə reaksiyalarında elektronların verilmə-
si  ilə  müsbət,  reduksiyalaşmada  isə  elektronların  birləşməsi  ilə 
mənfi yüklülük çoxalır.  
Oksidləşmə  və  reduksiyalaşma  reaksiyaları  həmişə  birlik-
də gedir, qarşılıqlı əlaqədədir və biri digərini tamamlayır. Odur ki,  
EO 
- 2e
 
+ ½
 O
2
 
E
0
 
E
+2
 + O
2-
  

224 
 
oksidləşmə-reduksiya prosesi iştirak edən bütün maddələrlə birlik-
də  o k s i d l ə ş m ə-r e d u k s i y a  sistemi adlanır.  
Bioloji  sistemlərdə  də  oksidləşən  maddə  elektron  və  ya 
proton (məsələn: hidrogün ionu) verməklə  d o n o r, reduksiyala-
şan  maddə  isə  elektron  və  ya  proton  almaqla  a  k  s  e  p  t  o  r  
adlanır. 
 
 
 
 
 
  Bu  reaksiyada  difosfoqliserin  aldehidi  özündən  iki 
hidrogen  ionu  verməklə  oksidləşərək  difosfoqliserin  turşusuna, 
piroüzüm  turşusu  isə  özünə  iki  hidrogen  ionu  birləşdirməklə 
reduksiya olunaraq süd turşusuna çevrilir. Beləliklə, difosfoqlise-
rin aldehidi  d o n o r, piroüzüm turşusu isə  a k s e p t o r rolunu 
oynayır.  
Oksidləşmə-reduksiya  reaksiyalarının  əksəriyyəti,  yanma 
prosesi kimi enerji ayrılması ilə gedir.  
 
 
8.5 Bioloji oksidləşmənin mexanizmi 
 
Bioloji  oksidləşmə  prosesinin  mahiyyətini  izah  edən  bir 
sıra nəzəriyyələr mövcuddur. Onlardan birincisi keçən əsrin axır-
ları və XX əsrin əvvələrində (1908 – 1912-ci illərdə) meydana gəl
-
 
miş V. İ. Palladin və Villand nəzəriyyəsidir.  
V.  İ.  Palladin  nəzəriyyəsinə  görə  bioloji  oksidləşmənin 
əsasını oksidləşən maddənin hidrogensizləşməsi, yəni onun mole- 
          CH
2
OPO
3
H
2
                CH
3
               CH
3
                      CH
2
OPO
3
H
2 
          │                                  │                  │                          │ 
          CHOH                   +    CO         →   CHOH     +          CHOH   
          │                                  │                  │                          │ 
HO─CH─O─PO
3
H
2
         COOH        COOH         O═C─OPO
3
H
2
 
 
     Difosfoqliserin               Piroüzüm           Süd               Difosfoqliserin 
          aldehidi                      turşusu           turşusu                  turşusu 

225 
 
kulundan hidrogen atomunun ayrılması təşkil edir. Ayrılan hidro-
gen  atomu  oksigenə  birləşərək  su  əmələ  gətirir.  Burada  oksigen 
akseptor  rolunu  oynamaqla,  ikinci  dərəcəli  əhəmiyyətə  malikdir. 
Bu  reaksiya  oksidazalarla  kataliz  olunmaqla,  sxematik  belə 
göstərilir:  
R─H
2
+oksidaza→R+oksidaza─H
2 
                       oksidaza─H
2
+
½O
2
→oksidaza+H
2
O 
 
Buna  misal  spirtlərin  və  turşuların  oksidləşməsini  göstər-
mək olar. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Deməli,  oksidləşmənin  son  məhsulları  su  və  karbon 
qazıdır.   
Bu aerob oksidləşmədir, yəni oksigenin iştirakı ilə gedir.  
Viland  V.  İ.  Palladinin  fikrini  inkişaf  etdirməklə  təcrübə-
lərlə  konkretləşdirilmişdir.  O,  sübut  etmişdir  ki,  müxtəlif  maddə 
lərin, o cümlədən sirkə aldehidinin oksidləşməsi mürəkkəb proses 
olub,əvvəlcə suyun birləşməsi ilə onun hidratına çevrilir. Sonuncu 
isə metilen göyünün iştirakı ilə hidrogensizləşməklə oksidləşir. 
 
 
 
 
 
 
 
 
                  O                                  OH              
 
CH
3 
─ C        + H
2
O → CH
3
-C      H   
 
                  H                                  OH               
Sirkə aldehidi                           Sirkə aldehidinin 
                                                        hidratı 
                 OH 
 
CH
3
─C     H   + 
Metilen 
→ CH
3
COOH + 
Metilen + H
2
  
 
                         
OH
       
 göyü                                   göyü 
 
 
 
                                                    O 
 
CH
3
CH
2
OH + 
½O → CH
3
─ C        + H
2
O 
 
                                                    H 
   
Etil spirti                         Sirkə aldehidi 
 
HCOOH + 
½O → CO
2
 + H
2
O 
Qarışqa turşusu 

226 
 
Bu anaerob oksidləşmə sayılır. Çünki oksidləşmə oksigenin 
iştirakı olmadan gedir.  
Keçən əsrin 30-cu illərində D. Keylin tərəfindən sitixrom-
ların  və  O.  Varburq  tərəfindən  sitoxromoksidazanın  müəyyən 
edilməsi  ilə  Palladin-Varburq  nəzəriyyəsi  yeni  məlumatlarla 
zənginləşdirilmişdir. Bioloji oksidləşmə zamanı nəinki oksidləşən 
maddə  özündən  hidrogen  ayırır,  hətta  onunla  birləşən  oksigendə 
tərkibində dəmir saxlayan fermentlərlə və piqmentlərlə (sitoxrom-
larla)  fəallaşdırılır.  Hidrogensizləşmə  və  oksigenin  fəallaşması 
prosesləri birlikdə gedir. 
Palladin-Viland nəzəriyyəsindən başqa keçən  əsrin axırın-
da toxumalarda maddələrin bilavasitə oksidləşməsi nəzəriyyəsi də 
irəli  sürülmüşdür.  Bu  nəzəriyyədə  əsas  yer  oksigenin  fəallaşma-
sına  verilir.  Orqanizmdə  oksigenin  fəallaşmasının  mümkünlüyü 
ilk  dəfə  Şenbeyn  tərəfindən  söylənilmişdir.  Lakin  oksigenin 
fəallaşması  nəzəriyyəsinin  əsaslı  izahını  1897-ci  ildə  akademik   
A. N. Bax vermişdir. Onun fukrincə bioloji oksidləşmənin əsasını 
üzvi peroksidlərin əmələ gəlməsi təşkil edir. Bunun üçün oksigen 
molekulunun valentləri sərbəstləşərək, oksigenaza ilə birləşir, per- 
oksid əmələ gətirir.  
 
 
 
 
 
Peroksid  davamsız  olduğundan  peroksidazanın  iştirakı  ilə 
asanlıqla  parçalanıb  özündən  fəal  oksigen  ayırır.  Sonuncu  isə 
oksidləşəcək maddəni (substratı) oksidləşdirir. Reaksiya sxematik 
belə yazılır: 
  
 
 
O      │     │                                               O 
║ → O ─ O + 
oksigenaza 
→ 
oksigenaza
    │ 
O                                                               O 
Oksigenaza + Substrat → Oksidləşmiş + Oksigenaza  
                                               Substrat 
   O─O 

227 
 
Beləliklə,  hüceyrələrdə  oksigen  peroksidlərin  əmələ  gəl-
məsi  yolu  ilə  istifadə  olunur.  Ona  görə  də  A.  N.  Baxın  nəzəriy-
yəsi oksidləşmənin peroksid nəzəriyyəsi və ya A. N. Bax nəzəriy-
yəsi adlanır. A. N. Bax nəzəriyyəsi yalnız bitkilərdə bir sıra oksid-
ləşmə proseslərinin mexanizmini izah etməyə imkan verir.  
Bioloji oksidləşmənin mahiyyətini başa düşmək üçün onun 
ayrı-ayrı mərhələlərində iştirak edən fermentlərlə: dehidrogenaza-
larla,  flavin  fermentlərlə,  sitoxrom  sistemi  ilə,  oksidazalarla, 
peroksidazalarla və katalazalarla tanış olunmalıdır.  
Dehidrogenazalar  oksidləşən  maddədən  elektronların  və 
protonların  alınıb,  aralıq  akseptorlara  verilməsini  kataliz  edən 
fermentlərdir. Bu fermentativ prosesi bioloji oksidləşmənin birinci 
mərhələsi hesab etmək olar.  
Müxtəlif maddələr: etil spirti, qlükoza, süd, limon, kəhrə-
ba,  alma  turşuları  və  s.  birləşmələr  dehidrogenazaların  təsiri  ilə 
hidrogen verməklə oksidləşir. 
Dehidrogenazalar  2  qrupa:  anaerob  dehidrogenazalara  və 
aerob dehidrogenazalara bölünür. Anaerob dehidrogenazalar oksi-
gensiz  mühitdə  elektronların  və  protonların  aralıq  akseptorlara 
(NAD, NADF) köçürülməsini kataliz edir.  
 
 
  
 
 
NAD
+
  və  NADF
+
  oksidləşən  substratdan  ikielektronlu 
fermentativ köşürmə yolu ilə hidrid ionu (H
-
)qəbul edərək, onları 
bir-birinə və nəhayət molekulyar oksigenə verir. 
 
NAD + MH
2 
↔ NADN + H
+
 + M 
 
Nikotinamid nukleotidləri 250-dən artıq dehidrogenazanın  
                                                                                      O 
 
CH
3
CH
2
OH + 
dehidrogenaza → 2e
-
 + 2H +CH
3
─ C         
 
                                                                                      H 
   2e
-
 + 2H
+
 + NAD 
dehidrogenaza 
+ NAD ∙ H
2 
 
 

228 
 
kofermentidir.  
Aerob  dehidrogenazalar  elektron  və  protonların  birbaşa 
oksigenə verilməsini sürətləndirir. 
 
 
 
 
 
 
Anaerob  dehidrogenazaların  bəziləri  elektronların  sito-
xrom sisteminin komponentlərinə verilməsini, digərləri isə piridin 
kofermentlərə  köçürülməsini  kataliz  edir.  Piridin  kofermentləri 
tərkibində  iki  və  üç  fosfat  turşusunun  qalığını  saxlayan  piridin 
dinukleotidləridir.  İki  fosfat  turşusunun  qalığını  saxlayan  dinuk-
leotid:  nikotinamiddən,  ribozofosfatdan  və  adenil  turşusundan 
ibarət  olub,  nikotinamidadenindinukleotid  (NAD)  adlanır.  Tərki-
bində  üç  fosfat  turşusunun  qalığını  saxlayan  dinukleotidə  isə 
nikotinamidadenindinukleotidfosfat (NADF) deyilir.  
Orqanizmin  bütün  hüceyrələrində  NAD  və  NADF  olur. 
Onlar yalnız hidrogen daşındığı mərhələdə fermentlə (apoferment-
lə)  birləşmə  halında,  başqa  vaxtlarda  isə  sərbəst  halda  olur. 
NAD∙H
2
-nin  tərkibindəki  hidrogen  atomlarının  oksigenlə  birləşə-
nə  qədər  keçdiyi  bioloji  oksidləşmə  yolu  bir  sıra  aralıq  mərhələ-
lərindən ibarətdir. Bu proses müxtəlif hidrogendaşıyıcı koferment-
lərin  iştirakı  ilə  həyata  keçir.  Dehidrogenazaların  vasitəsilə  NAD 
molekulunda birləşdirilən hidrogen atomları (daha doğrusu – elek-
tronlar)  növbə  ilə  bütün  aralıq  daşıyıcıların  tərəfindən  tutulur. 
Aralıq daşıyıcıların hər biri hidrogen atomlarının müvəqqəti oaraq 
saxladıqdan  sonra  özündən  sonra  gələn  daşıcıya  ötürürü.  Oksid-
ləşmə zəncirindəki sonuncu hidrogendaşıyıcısı isə hidrogen atom-
larını oksigenlə birləşdirir.  
                                                                NH
2
 
                                                                       │ 
R─CHNH
2
COOH + 
dehidrogenaza
 ↔ R─C─COOH 
+ dehidrogenaza
 ∙ H
2
 
 
Dehidrogenaza ∙ H
2
 + 
½O
2
 → Dehidrogenaza + H
2
O 

229 
 
CHCO 
       │ 
       NH
2 
HC 
HC 
CH 
R─N
+ 
       NH
2
 
      │ 
C─CO 
        
       
 
CH 
HC 
HC 
CH
2 
R─N
+ 
+ H
+ 
─2H 
+ 2H 
 
 
NAD və NADF-ın fəal qrupu nikotinamiddir. Sonuncu iki 
atom  hidrogeni  özünə  birləşdirmək  və  ayırmaqla  oksidləşmə-
reduksiya reaksiyasında iştirak edir. Bu zaman hidrogenin biri ion 
halında məhlulda qalır.  
 
 
CH 
C
─
CO 
     
 
│
 
      NH
2 
CH 
HC 
HC 
N 
CH
2
─CH─(CHOH)
2
─CH      
O─CH
2
─CH      
(CHOH)
2
     O 
CH 
─NH
2 
C 
N 
HC 
N 
C─N 
                  
CH
 
C─N 
O 
CH 
C─CO 
     
 │ 
      NH
2 
NH 
HC 
HC 
N 
HO─P═O  
 
        O     
   Nikotin  adenindinukleotid 
 
 
 
(NAD
) 
 
Nikotin  adenindinukleotid 
fosfat 
 
 (NADF
) 
 
                N═C─NH
2
   
                    
│      │
 
             HC   C─N 
                
║     ║            
CH 
                N─C─N    
                      
│
 
                     CH 
    HO            
│
 
            P─O─CH 
       O  
│             │ 
       
      O 
            OH    CHOH 
                          
│
 
       O─CH
2
─CH 
         
│
 
 
HO─P═O 
         
│
 
        O                     O 
         
│
 
        CH
2
─CH─(CHOH)
2
─CH 
       
 

230 
 
NADF, NAD-dan adenil turşusundakı ribozanın ikinci kar-
bonun yanında əlavə fosfat turşusu qalığının olması ilə fərqlənir.  
Dehidrogenazaların  nümayəndələri  substrata  görə  adlanır. 
Məsələn,  aminturşularının  dehidrogenazaları,  sidik  turşusunun 
dehidrogenazası,  laktadehidrogenaza,  triozofisfatdehidrogenaza  
və s.  
NAD  və  NADF  elektron  və  protonların  universal  toplayı-
cılarıdır.  
NAD toxumalarda ən çox oksidləşmiş formada, NADF isə 
reduksiyalaşmış  formada  (NADF,  H
2
)  olur.  Sonuncunun  miqdarı 
birinciyə  nisbətən  azdır.  Ona  görə  də  NAD  ən  çox  hidrogenin 
akseptoru, NADF isə donoru rolunu ifa edir.  
Dehidrogenazalar  heyvan  hüceyrələrinin  ən  çox  mitoxon-
driyalarında,  qismən  mikrosomlarda,  hialoplazmada  və  nüvədə 
toplanır.  Bunlar  hüceyrənin  quruluş  elementləri  ilə  zəif  birləşdi-
yindən asanlıqla ayrılır.  
Flavin  fermentləri  reduksiyalaşmış  piridin  kodehidroge-
nazalarından  (NAD  ∙  H
2
  və  NADF  ∙  H
2
)  hidrogen  atomlarının 
bilavasitə və ya aralıq keçricilərin köməyi ilə oksigenə verilməsini 
kataliz edir.  
Flavin  (flavus  latınca  –  sarı  deməkdir)  fermentləri  flavo-
proteidlərdən  ibarət  olub,  tərkiblərində  riboflavin  saxladıqlarına 
görə belə sdlanır.  Bunlar zülalla prostetik qrupun birləşməsindən 
əmələ  gəlir.  Prostetik  qrup  flavinadenindinukleotiddən  (FAD)  və 
ya  flavinmononukleotiddən  (FMN)  ibarətdir.  FAD  riboflavinin 
ADF-lə  birləşməsindən,  FMN  isə  riboflavinin  fosfat  turşusu  ilə 
birləşməsindən  yaranır.  Bunların  hər  ikisində  fəal  hissə  izoallok-
savindir. Buna hidrogen asanlıqla birləşib, ayrıla bilir. Hidrogenin 
izoalloksavin  hissəsinə  birləşib  ayrılması  hər  tərəfdən  molekulun 
hetrotsiklik nüvə ilə əhatə olunmasıdır.  

231 
 
-2H 
   
↔  
 
H
3
C─ 
H
3
C─ 
R 
│ 
N 
R 
│ 
N 
N─H 
NH 
 
N 
N 
NH 
NH 
CO 
CO 
H
3
C─ 
H
3
C─ 
CO 
CO 
 
Flavin  fermentləri  aralıq  katalizatorları  rolunu  daşıyan 
kofermentlərin: piridinnukleotidlərin olduqları şəraitdə təsir göstə-
rir.  Bioloji  oksidləşmədə  flavin  fermentlərinin  rolunu  sxematik 
belə göstərmək olar: 
 
 
 
Heyvan  toxumalarında  hidrogenin  flavin  fermentlərindən 
oksigenə verilməsində sitoxrom sistemi də iştirak edir. 
Flavin  fermentlərinə  alfa-aminturşularının  oksidazası, 
ksantinoksidaza, sitoxromreduktaza və s. aiddir.  
Flavin  fermentlərinin  əsas  nümayəndəsi  sitoxromredukta-
zadır. Flavin fermentlərinin bəziləri (metalfalavoproteidlər) tərki-
bində metal da (dəmir, mis, molibden) saxlayır. Bunlar hidrogeni 
oksidləşən maddədən də bilavasitə çıxara bilir.  
 
 
 
Flavin fermentləri hüceyrələrin mitoxondriyalarında yerlə-
şir.  
C 
│ 
OH
 
OH 
│ 
C
 
                      CH
3 
      
 
─CH
3
             │ 
                    │
  
─(CH
2
─CH═C─CH
2
)
n
H             
H
3
CO─ 
H
3
CO─ 
─                   CH
3 
      
 
─CH
3
             │ 
                    │
  
─(CH
2
─CH═C─CH
2
)
n
H             
CO 
H
3
CO─ 
H
3
CO─ 
CO 
─2H 
+ 2H 
Ubixinon
 
2e + 2H
+
 + NADF → dehidrogenaza + NADF ∙ H
2
 
NADF ∙ H
2
 + dehidrogenaza → NADF + dehidrogenaza ∙ H
2
 
Dehidrogenaza H
2
 + 
½O
2
─H
2
O + dehidrogenaza 

232 
 
Toxuma  tənəffüsündə  flavinlərlə  sitoxromlar  arasında 
ubixinondan da istifadə olunur.  
Ubixinon  ilk  dəfə  öküz  ürəyinin  mitoxondriyalarından 
ayrılmışdır. O mitoxondriya lipoproteidlərinin tərkibinə daxil olur. 
Ubixinon  fosforlaşma  ilə  getməyən  tənəffüsdə  əlavə  komponent 
kimi  iştirak  edir.  Sitoxrom  sisteminin  fermentləri  sitoxromlar 
adlanır.  Bunlar kimyəvi  təbiətinə  görə zülalların  xromoproteidlər 
qrupuna  mənsubdur.  Sitoxrom  yunan  sözü  olub,  sitos  –  hüceyrə, 
zrom – boya deməkdir.  
Üç  qrup  (A,  B,  C)  sitoxrom  məlumdur.  Bunlardan  yaxşı 
öyrəniləni  C  sitoxromudur.  Bunun  tərkibində  bir  hem  molekulu-
nun və qlobin zülalının qalığı vardır. Bunlar da bir-biri ilə tioefir 
rabitəsi ilə birləşmişdir. Molekul kütləsi 13 mindir, suda yaxşı həll 
olur.  
Müxtəlif  heyvanların  (at,  öküz,  donuz,  quş)  sitoxromları 
polipeptid zəncirinin aminturşu tərkibinə görə fərqlənir.  
Sitoxromlar  oksidləşmiş  və  reduksiyalaşmış  formalarda 
olur.  Bunların  tərkibindəki  dəmir  çevrilmələr  zamanı  üçvalentli-
dən  ikivalentliyə  və  əksinə  keçir.  Sitoxrom  oksidləşən  maddədən 
elektron  qəbul  etdikdə  üçvalentli  dəmir  reduksiya  olunaraq, 
ikivalentli dəmirə çevrilir. 
 
 
 
 
Reduksiyalaşmış  sitoxrom  B  qəbul  olunmuş  elektronları 
sitoxrom C-yə verərək, yenidən oksidləşmiş formaya keçir.  
 
 
 
Beləliklə,  sitoxromlar  sistemi  ardıcıl  olaraq  elektronları 
bir-birinə və nəhayət molekulyar oksigenə verir.  
Müasir məlumatlara əsasən heyvan heceyrəsinin sitoxrom 
oksidləşmiş sitoxrom
 B─Fe
+3
 + e
-
 → 
reduksiyalaşmış sitoxrom 
B─Fe
+2
 
 
sitoxrom
 B─Fe
+2
 + 2e
-
 →
 sitoxrom 
C → Fe
+2+ 
sitoxrom
 B → Fe
+3 
 

233 
 
sistemi  5  –  komponemtdən:  B;  C;  C
1
;  A  və  A
3
  –  sitoxromlardan 
ibarətdir.  Bunlar  mitoxondriyalarda  olmaqla,  onların  divarındakı 
lipoproteidlərlə  möhkəm  birləşmişdir.  Sitoxrom  A
3 
sitoxromoksi-
daza  funksyasını  yerinə  yetirir,  qalanları  isə  elektronların  aralıq 
keçriciləridir. Sitoxrom B və C
1
-də dəmir, sitoxrom A-da isə mis 
vardır.  
 
 
 
Sitoxrom sistemi hüceyrədə bütün oksidləşmə proseslərini 
tamamlayır.  Oksidləşən  maddələrdən  alınan  elektron  və  proton-
ların oksigenə verilməsini təmin edir. Bu da sxematik belə göstəri- 
lir:  

234 
 
 
 
 
 
Sitoxrom sistemi oksigenin fəallaşmasını təmin edir.  
 
 
 
Oksidləşən  maddədən  elektronları  ona  verməklə,  fəal 
mənfi yüklü ionlara (0
2-
) çevirir. Bu ionlar isə oksidləşən maddə-
lərdən  oksidləşmənin  ilk  mərhələlərində  elektronlarla  birlikdə 
alınmış protonlarla asanlıqla birləşir. Nəticədə su və ya hidrogen-
peroksid əmələ gəlir. 
 
 
 
 
Bütün  bu  proseslər  mitoxondriyalarda  enerjinin  ayrılması 
ilə  gedir.  Beləliklə,  sitoxrom  sistemi  bioloji  oksidləşmə  proseslə-
rində  çox  böyük  əhəmiyyətə  malik  olub,  elektronların  keçirilmə-
sini  və  hüceyrələrdə  müxtəlif  maddələrin  havanın  oksigeni  ilə 
oksidləşmələrini təmin edir.  
Oksigen kifayət qədər olduqda oksidləşmə yuxarıda göstə-
rilən  qaydada  gedir.  Oksigen  çatışmadıqda  göstərilən  sxem 
dəyişir. Sitoxrom sistemi elektronlarla və flavinadenindinukleotid 
(FAD) isə elektron və protonlarla zənginləşir. Elektron və proton-
ların köçürülməsi dayanır. Reduksiyalaşmış NAD (NAD ∙ H
2
) çox 
toplanır.  Lakin  oksidləşmə prosesi davam edir.  Çünki  NAD ∙ H
2
 
oksidləşmə reaksiyalarının aralıq məhsulları olan alfa – ketoturşu-
larla reaksiyaya girişərək, onları reduksiya edir və alfa – oksitur-
şulara  çevirir.  Nəticədə  NAD-ın  oksidləşmiş  forması  (NAD) 
əmələ  gəlir və oksidləşən maddədən hidrogen qəbul  olunur. Ona 
4e
-
 
Substrat ─ 2H
2
-dehidro-           Piridin      flavin 
                           genaza   →    nukleo-     ferment-      sitoxrom 
                                                  tidləri        ləri  
      →  B→C
1
→C→A→A
3
→O
2
 
                                                                                       sistemi 
 
                              4H
+
 + 2O
-2 
                                  ↓ 
                              2H
2
O 
4H
+
 + 2O
-2
 → 2H
2
O 
2H
+
 + 2O
-2
 → H
2
O
2 

235 
 
görə  orqanizmdə  oksigen  çatışmadıqda  (ağır  fiziki  işdə,  hündür 
dağ  şəraitində  və  s.)  piroüzüm  turşusu  NAD  ∙  H
2
  ilə  reduksiya 
olunaraq  süd  turşusuna  çevrilir  və  NAD-ın  oksidləşmiş  forması 
əmələ gəlir.  
Beləliklə, karbohidratların oksidləşməsi davam edir. Lakin 
oksidləşmə  sona çatmadığı  üçün su  və  karbon qazı  əmələ  gəlmə-
yib, toxumalarda süd turşusu çoxalır. Orqanizmin oksigenlə təmi-
natı  yaxşılaşdıqda süd turşusu  yenidən su və karbon qazına kimi 
oksidləşir. Sonuncu üzvi turşuların dekarboksilləşməsi nəticəsində 
əmələ  gəlir.  Buna  misal  piroüzüm  turşusunun  dekarboksilləşmə-
sini göstərmək olar. 
Peroksidazalar və katalazalar hidroperoksidazalara mənsub 
olub,  toxuma  oksidləşməsinin  fermentləridir.  Bunların  tərkibi 
profirin halqası ilə spesifik zülalın birləşməsindən ibarətdir. Profi-
rin halqasında dəmir də vardır.  
Oksidazalarda  flavinnukleotidlər  mövcuddur.  Oksidazala-
rın  və  dehidrogenazaların  təsirinin  ilk  mərhələləri  oxşardır.  Hər 
ikisi  oksidləşən  maddədən  hidrogen  atomlarını  çıxarır.  Sonra 
oksidazadan hidrogen atomlartını yalnız oksigenə verir. Dehidro-
genazalar isə akseptor olaraq  flavin  fermentlərindən istifadə  edir. 
Oksidazalardan  hidrogeni  bilavasitə  oksigenə  verən  aerob  dehid-
rogenazalarda  fərqlənir.  Sonuncular  oksidazalardan  fərqli  olaraq 
bu  məqsədlə  bəzi  üzvi  maddələrdən  (metilen  göyü)  də  mənim-
səyir. Oksidazalara misal tirozinaza, sitoxrom oksidaza, dopaoksi-
daza və s. göstərilə bilər.  
Katalazalar  bütün  heyvan  toxumalarında,  xüsusilə  qaraci-
yərdə,  böyrəklərdə  və  qanda  olur.  Bu  fermentlər  tərkibində  4 
hemin qrupu saxlayan hemoproteiddir. Molekul kütləsi 240 – 250 
min arasında dəyişir. Molekulunda 4 atom üçvalentli dəmir var.  
Katalazalar oksidləşmə proseslərində əmələ gələn hidro- 

236 
 
gen-peroksidi suya və molekulyar oksigenə parçalayır.  
    
 
Bununla  da  hüceyrələri  hidrogen-peroksidin  toksiki  təsi-
rindən qoruyur.  
Peroksidazalar bəzi maddələrin hidrogen-peroksidlə oksid-
ləşməsini kataliz edir.  
 
 
Peroksidazalar  bütün  heyvan  toxumalarında,  qanda 
(leykositlərdə) və süddə də vardır. 
Heyvan  hüceyrələrində  karbohidratların  və  yağ  turşu-
larının  parçalanmasını  kataliz  edən  dehidrogenazalar,  piridin 
kodehidrogenazaları  və  oksidazalar  mitoxondriyaların  daxili 
boşluğundakı  möhtəviyyatda  yerləşir.  Bu  fermentlər  mitoxondri-
yaların skeleti ilə zəif birləşmişdir. Ona görə də su ilə asan ayrılır.  
Flavin  fermentləri  mitoxondriyaların  divarında  və  arakəs-
mələrin  tərkibində  olur.  Onları  mitoxondriyalardan  ayırmaq 
çətindir.  Çünki  quruluş  zülalları  və  lipidləri  ilə  möhkəm  komp-
lekslər əmələ gətirir.  
Mitoxondriyalarda  adenil  turşuları,  qeyri-üzvi  fosfatların 
hissəcikləri, fosfat qruplarını köçürən fermentlərdə olur.