10.2 Aminturşuların biosintezi
Aminturşular əvvəlcə bitkilərdə qeyri-üzvi maddələrdən
sintez olunur. Bitki hüceyrələrində aminturşuların sintezi üçün
ilkin material kimi ammonyakdan nitrat turşusunun duzlarından
və xloroplastlarda fotosintez yolu ilə sintez edilən karbohidratlar-
dan istifadə edilir. Heyvani toxumalarda aminturşuların bir qismi
sintez olunur (əvəzedilən aminturşular). Bir hissəsi isə orqani-
zmdə sintez olunmur (əvəzedilməyən aminturşular).
Aminturşuların ilk sintezi ketoturşuların reduksiya olun-
maqla aminləşmə yolu ilə və doymamış turşuların birbaşa amin-
ləşməsi ilə baş verir.
Doymamış turşuların birbaşa aminləşməsi – bitkilər və
bakteriyalar üçün xarakterikdir.
Reduksiya olunmaqla aminləşmə və oksidləşməklə amin-
sizləşmə proseslərində aminturşuların sintez proseslərinin başlıca
yollarıdır. Bunlar aşağıdakı reaksiyalarla baş verir.
COOH COOH
│ │
CH + NH
3
Aspartat: ammiak-liaza
CH−NH
2
║ │
CH CH
2
│ │
COOH COOH
Fumar Asparagin
Turşusu turşusu
283
1) Ketoturşulara ammonyakın birbaşa birləşməsi nəticə-
sində iminturşuların alınması.
Piroüzüm turşusunun alanindehidrogenaza fermentinin
iştirakı ilə ammonyakın birləşməsi aşğıdakı reaksiya vasitəsilə baş
verir və nəticədə iminpropion turşusu alınır.
2) İminturşuların reduksiya olunmaqla aminturşulara
çevrilməsi.
Aminturşularını sintez etmə səviyyələrinə görə bitki və
heyvan orqanizmi bir-birindən fərqlənirlər. Bitki orqanizmində
100-dən çox aminturşu molekulu sintez olunur. Onların bir hissəsi
təbii zülalların tərkibində rast gəlinir. Çox hissəsi isə nadir halda
rast gəlinir və özlərinə məxsus quruluşdadırlar ya sərbəst halda, ya
da digər bioüzvi maddələrin tərkibində olurlar.
Bitki orqanizmində ketoturşuların reduksiya olunmaqla və
birbaşa aminləşmə reaksiyası geniş yer tutur və bitkilər üçün
xarakterikdir. Heyvan orqanizmində isə müvafiq ketoturşuların
birbaşa aminləşmə reaksiyası üstünlük təşkil edir. Məsələn, qlüta-
min turşusundan asparagin turşusunun sintezi aşağıdakı kimidir.
CH
3
CH
3
│
Alanindehidrogenaza
│
C=O + NH
3
+ NADN + H
+
CH−NH
2
+ NAD
+
│ │
COOH COOH
Alanin
CH
3
CH
3
│ │
C=O + NH
3
Alanindehidrogenaza
C=NH + H
2
O
│ │
COOH COOH
Piroüzüm İminpropion
turşusu turşusu
284
Bitki orqanizmindən fərqli olaraq insan və heyvan orqa-
nizmində zülal aminturşularının təxminən yarısı sintez olunur
(əvəzolunanlar). Yerdə qalan zülal aminturşularının təxminən
yarısı insan və heyvan orqanizmində sintez olunmur (əvəzolunma-
yanlar), ancaq qida vasitəsi ilə orqanizmə daxil olur. Bu bölgü
şərtidir. Heyvanın növündən asılı olaraq dəyişir. Məsələn, ev
quşları üçün arginin əvəzedilməyən aminturşudur.
Əvəzedilməyən aminturşularının insan qidasında və hey-
vani yemlərdə çatışmamasından maddələr mübadiləsində pozğun-
luqlar baş verir. Beləki, böyümə və inkişafda ləngimələr baş verir.
Bitki zülallarında bəzi əvəzolunmaz (lizin, metionin, triptofan)
aminturşuları hiss olunan dərəcədə az rast gəlinir. Onları qida
rasionuna daxil edirlər.
Heyvanların sağlam inkişafı üçün qidada əvəzedilməyən
aminturşuları müəyyən nisbətdə olmalıdır. Bu nisbət siçovullar,
toyuqlar, böyüyən donuzlar üçün təxminən müəyyən edilmişdir.
İri donuzların yem payında lizin-2,5%, leysin-0,8%, arginin-
0,25%, valin-1,42%, izoleysin-1,0%, fenilalanin-0,9%, treonin-
1,0%, metionin-0,6%, histidin-0,5% və triptofan-0,2% olmalıdır.
Ümumdünya sağlamlıq təşkilatının məlumatına görə dörd
əsas aminturşusunun illik təlabatı aşağıdakı miqdarda təşkil edir:
COOH COOH COOH COOH
│ │ │ │
CH−NH
2
+ C=O
Aminotransferaza
C=O + CH−NH
2
│ │ │ │
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
│ │ │ │
CH
2
COOH CH
2
COOH
│ │
COOH COOH
Qlutamin Quzuqulağı sirkə α-Ketoqlutar Asparagin
turşusu turşusu turşusu turşusu
285
lizin-5 mln.t, metionin-4 mln.t, treonin-3,7 mln.t, triptofan isə-2
mln.t. İndiki zamanda bu istehsal insan orqanizminə əvəzolunmaz
aminturşulara olan təlabatı tam ödəmir. İnsanın sutkalıq təlabatını
ödəmək üçün əvəzedilməyən aminturşulardan triptofan-1,02q;
treonin-2,0-3,02q; lizin-3,5q; metionin-2,4q; fenilalanin-2,0-4,0q;
valin-4,0q; leysin-4,6q və izoleysin-3,0-4,0q olmalıdır.
Tərkibində əvəzedilməyən aminturşularını saxlayan zülal-
lar bioloji (qidalı) dəyərli sayılır. Əvəzedilməyən aminturşuları
olmayan zülallar isə bioloji (qidalı) dəyərsiz zülallar adlanır.
Heyvan zülalları bioloji dəyərli, bitki zülalları (zein, qordein,
qliadin, lequmin və s.) isə bioloji az dəyərlidir. Çünki sonuncular-
da əvəzedilməyən aminturşularının bəziləri olmur.
Zülalların bioloji (qidalı) dəyərliyi onun tərkibindəki əvəz-
olunmayan aminturşularının olması ilə bərabər, həm də zülalın
orqanizm tərəfindən mənimsənilmə dərəcəsi (səviyyəsi) ilə də
ölçülür. Bu göstərilən mənimsəmə nə qədər çox olarsa zülalın
keyfiyyəti bir o qədər yüksək olur. Bu cəhətdən yumurta və südün
zülalları bioloji (qidalı) dəyərli sayılır və zülal tərkibli qidalar
üçün etalon hesab edilir.
İnsanların zülala olan tələbini bioloji (qidalı) dəyərli
zülallar (kazein, süd albumini, yumurta albumini və s.) tam
ödəyir. Heyvanların rasionundakı zülalların tam dəyərli olması
məsələsi əsas iki yolla həll edilir. Birincisi mikrobioloji yolla-bu
məqsədlə mikroorqanizmlərdən istifadə edilir. Digəri isə yem
bitkilərindən geniş istifadə etməkdir. Bu məqsədlə əvəzolunmaz
aminturşularla zəngin olan yem bitkilərindən (amarant, raps, pax-
lalılar və s.) qarışıq halda heyvanların yem rasionuna əlavə etmək-
lə onlarda ət və süd məhsuldarlığının artırılmasına nail olunur.
286
10.3 Zülalların biosintezi
Müasir mikrobiologiyanın ən əsas məsələlərindən biri təbii
biopolimer olan zülal sintezi problemidir. Canlıların toxumalarına
daxil olan zülallar daim parçalanır və yeniləşir. Zülalların yeniləş-
məsi prosesinin əsasını onların parçalanmış hissəsinin hüceyrələr-
də sintez edilmiş yeni zülallarla əvəz olunması təşkil edir. Müxtə-
lif orqan və toxumalarda zülalların biosintezi eyni sürətlə getmir.
Nişanlanmış atomlar sayəsində müəyyən olunmuşdur ki, insan
qaraciyərində zülalların yarımparçalanma dövrü 9 gün, əzələ
zülallarınkı 120 gündür. Gün ərzində insan toxumasında 1,3 q
zülal sintez olunur (1 kq canlı kütləyə görə). Məlumdur ki, eritro-
sitlər 110 gündən artıq yaşamır: ölmüş eritrositlərdə olan hemoq-
lobin isə öz əvvəlki funksyasını itirir. Bu qanyaradıcı hüceyrələrdə
fasiləsiz olaraq hemoqlobin sintez edilməsi zərurətini qarşıya
çıxarır. Zülal sintezinin əsas xüsusiyyətlərindən biri onun dəqiq-
liyidir: Zülalların molekul quruluşunun genetik proqramı orqa-
nizm tərəfindən mühafizə olunur və nəsildən-nəsilə verilir. Bunun
nəticəsində orqanizmdə eyni bir zülal molekulunun dəfələrlə sin-
tez olunmasına baxmayaraq, onlarda aminturşu qalıqlarının yer-
ləşmə ardıcıllığı bir-birindən nəzərə çarpacaq dərəcədə fərqlənmir.
Zülalların hüceyrədaxili biosintezi mexanizminin bir çox
detalları hələ tam açıqlanmayıbdır. Bu sahədə hələ bir çox işlər
görülməlidir. Ancaq zülal biosintezinin bəzi məqamları öyrənil-
mişdir. Bu məsələlərin həllində A. M. Belozeroskonun, O. S. Spi-
rinin, A. A. Baevin, F. Krikin, S. Oçoanın, M. Nirenberqin,
E. Uebbanın və başqalarının xidlətləri olmuşdur.
Zülallar sitoplazmada yerləşən kiçik hüceyrə orqanoidlə-
rində-ribosomlarda sintez olunur. Hüceyrə nüvəsində olan DNT
bu prosesə rəhbərlik edir. DNT molekulunda monomer vahidləri-
287
nin (mononukleotidlərin) yerləşmə ardıcıllığı ribosomda sintez
olunan zülalların aminturşu tərkibini müəyyənləşdirir. İkiqat
spirala malik olan DNT molekulunun müxtəlif hissələri bir-birin-
dən fərqlənən müxtəlif zülalların sintezinə rəhbərlik edir. DNT
molekulunun hər bir zülalın sintezi üçün müvafiq gələn hissəsi
sistron (struktur gen) adlanır. Molekul kütləsi 50 000 Da yaxın
olan zülalın sintezini idarə edən sistronun (genin) tərkibində
təxminən 1500 nukleotid olur.
Zülalların biosintezi aşağıdakı ardıcıllıqla baş verir.
Zülalların sintezində nuklein turşuları: dezoksiribonuklein
turşusu və ribonuklein turşusu (DNT və RNT) əsas rol oynayır.
DNT molekulları ikiləşmək yolu ilə çoxalır. Buna r e d u p l i k a-
s i y a da deyilir. Bu proses sxematik belə göstərilir:
Zülalın sintezi haqda genetik məlumat DNT-də saxlanır.
Bu da məlumat RNT-sinə DNT-dən RNT-nin sintezi zamanı
verilir. Bu proses t r a n s k i r i p s i y a adlanır. Transkiripsiya və
translyasiya prosesləri sxematik belə göstərilir.
Reduplikasiya və transkripsiya prosesləri hüceyrənin nüvə-
sində törənir.
Transkripsiya transkripaza və ya replikaza ilə kataliz olu-
→ Q–T–A–T–S– ∙ ∙ ∙
→ ∙ ∙ ∙ –Q–T–A–T–S– ∙ ∙ ∙ : : : : :
∙ ∙ ∙ –Q–T–A–T–S ∙ ∙ ∙ S–A–T–A–Q– ∙ ∙ ∙
∙ ∙ ∙ –S–A–T–A–Q → ∙ ∙ ∙ – S–A–T–A–Q – ∙ ∙ ∙
→ S–A–T–A–T– ∙ ∙ ∙
: : : : :
Q–T–A–T–S– ∙ ∙ ∙
Duplikasiya – DNT m RNT zülal
əks – transkripsiya
transkripsiya
translyasiya
288
nur. Nüvədə əmələ gəlmiş mRNT sonra ribosoma gətirilir və
orada onun göstərişi ilə lazım olan tərkibdə və quruluşda zülal
sintez edilir. Bu prosesə, yəni mRNT-dəki məlumata görə zülalın
sintezinə t r a n s l y a s i y a deyilir. Translyasiyanın 4 hərfli
əlifba yazısından 20 hərfli əlifba yazısına keçmək kimi də adlan-
dırmaq olar. Burada 4 hərf nuklein turşularındakı nukleotidlər, 20
hərf isə zülallardakı aminturşuları hesab olunur. Beləliklə, zülalın
sintezi barədə məlumat DNT-dən ribosomlara məlumat RNT-si ilə
gətirilir və orada yerinə yetirilir.
Məlumat RNT-də polipeptid zəncirinin sintezini icra edən
sahəyə g e n və ya s i s t r o n deyilir. Sistronlar birlikdə g e n
q r u p u, yaxud o p e r o n adlanır.
Zülalın sintezində sitoplazmada əvvəlcə aminturşuları,
onların karboksil qrupu fəallaşdırılır. Bu da xüsusi fermentlərin –
aminoasil – dRNT sintetazaların (F), ATF-in, maqnezium ionları-
nın iştirakı ilə gedir.
NH
2
NH
2
│ Mg
2+
│
R─CH─COOH + ATF + F F─AMF~CO─CH─R + pirofosfat
Aminturşu Fermentaminoasiladenilat
N=C─NH
2
│ │
HC C─N O O O NH
2
║ ║ CH ║ │ │
N─C─N ── CH─CHOH─CHOH─CH─CH
2
O─P─O~C─CH─R
│
Aminoasiladenilat OH
NH
2
Mg
2+
│
R─CH─COOH + ATF + F F─AMF~CO─CH─R + pirofosfat
│
NH
2
Aminturşusu Fermentaminoasiladenilat
289
Aminturşularının fəallaşmasında iştirak edən fermentlər
spesifikdir. Bunlara misal tirozin – dRNT – sintetazanı, leysil
rRNT – sintetazanı, qlisil – dRNT – sintetazanı və qeyrilərini gös-
tərmək olar.
İkinci mərhələdə fəallaşmış aminturşuları (-at) daşıyıcı
ribonuklein turşuları (dRNT) ilə ribosomlara aparılır.
Fəallaşmış aminturşusu dRNT nukleotidinin ribozası hesa-
bına (3-cü karbonla) mürəkkəb efir tipli rabitə ilə birləşir:
Daşıyıcı RNT-lər də spesifikdir. Hər aminturşusunun özü-
nün daşıyıcı RNT-si (dRNT) vardır. Bunların çoxunun quruluşu
müəyyən edilmişdir. Valinin daşıyıcı RNT-nin birinci quruluşu
akad. A. A. Bayevin rəhbərliyi ilə öyrənilmişdir.
Daşıyıcı RNT-nin yeni növü – kvadruplet dRNT-də müəy-
yən edilmişdir (D. Ridll və C. Kerbon). Bu növ dRNT mutasiya
nəticəsində genetik mətndə pozğunluq baş verdikdə əmələ gəlir və
yaranan səhvliyi düzəldir. DNT-də baş vermiş pozulma prosesinin
HC=N
O │ │
O N C CH
║ H H HC ║ ║
d RNT─O~P─O─
5
CH
2
─HC │ │ CH ─── N─C─N
║ C─C
O │ │
O OH
│
O=C─CH─R
│
NH
2
Aminoasil – d RNT
F─AMF~CO─CH─R + dRNT + AMF + F
│
NH
2
290
düzəlməsi r e p a r a s i y a adlanır.
Ribosomlarda məlumat RNT-nin (mRNT) göstərişi ilə
dRNT-lərlə gətirilmiş fəallaşmış aminturşuları müəyyən ardıcıllıq-
la peptid rabitəsi ilə birləşməklə polipeptid zənciri əmələ gətirir.
Peptid rabitəsinin əmələgəlmə prosesi t r a n s p e p t i d a s i y a
adlanır. Polipeptid zəncirinin sintezi aminturşularında azotdan
karbona tərəf istiqamətində aparılır.
Ribosomlarda aminturşularının birləşmə prosesinin başlan-
masına i n i s i a s i y a, polipeptid zəncirinin uzanmasına isə p r o-
l o n q a s i y a (və ya e l o n q a s i y a) deyilir.
Ribosom iki: iri və xırda subvahiddən ibarətdir. İri
subvahiddə (50S) iki rRNT (5S və 23S rRNT) və 34 müxtəlif
zülal, kiçik sübvahiddə (30S) isə bir rRNT (16S rRNT) və 21fərdi
zülal vardır. Məlumat RNT-si xırda subvahidlə birləşir, polipeptid
zənciri isə iri subvahiddə əmələ gəlir. Sonuncuda iki sahə: peptidil
(R-sahəsi) və aminoasil sahəsi (A-sahəsi) vardır. Peptidil sahəsin-
də d o n o r s a h ə s i və aminoasil sahəsinə a k s e p t o r s a h ə
s i də deyilir. Aminoasil-dRNT əvvəlcə A sahəsi və sonra keçib R
sahəsi ilə birləşir. Bu prosesə, yəni aminoasil-dRNT-nin A sahə-
sindən R sahəsinə keçməsinə t r a n s l o k a s i y a deyilir. Amin-
turşuları translokasiya zamanı bir-birilə birləşir, polipeptid zənciri
əmələ gətirir. Bu proses prolonqasiya zamanı quanozintrifosfatın
(QTF) iştirakı ilə xüsusi zülallar (U-amili) kataliz olunur.
HN─CO HN─CO H
2
N COOH CH
2
NH
2
│ │
+NAD∙H
2
│ │
+ H
2
O
│ │
+ H
2
O
│
CO CH OC CH
2
OC CH
2
CH
2
+ NH
3
+CO
2
│ ║
─NAD
│ │ │ │ │
HN ─ CH HN─CH
2
HN ─ CH
2
COOH
Urasil Dihidrourasil Ureidalanin β-Alanin
turşusu
291
Polipeptid zəncirlərində aminturşularının düzülmə ardıcıl-
lığı məlumat RNT-sindəki və daşıyıcı RNT-lərdəki tripletlərlə
Çarqaf qaydası ilə kodon və antikodonlarla nizamlanır. Bu triplet-
lər (və ya kodlar) DNT və RNT-lərdə ardıcıl birləşmiş üç nukleo-
tiddir. Nukleotidlərdə azotlu əsaslardan əsasən adenin (A), quanin
(Q), sitozin (S), timin (T) və urasil (U) iştirak edir.
Cədvəl 14.
Aminturşuların kodonları
Aminturşular
Kodonlar
Alanin
QSU, QSS, QSA, QSQ
Arginin
SQU, SQS, SQA, SQQ, AQA, AQQ
Asparagin
AAU, AAS
Asparagin turşusu
QAU, QAS
Sistein
UQU, UQS
Qlütamin turşusu
QAA, QAQ
Qlütamin
SAA, SAQ, QQA, QQQ
Qlisin
QQU, QQS
Histidin
SAU, SAS
İzoleysin
AUU, AUS, AUA
Leysin
SUU, SUS, SUA, SUQ, UUA, UUQ
Lizin
AAA, AAQ
Metionin
AUQ
Fenilalanin
UUU, UUS
Prolin
SSU, SSS, SSA, SSQ
Serin
USU, USS, USA, USQ, AQU, AQS
Treonin
ASU, ASS, ASA, ASQ
Triptofan
UQQ
Tirozin
UAU, UAS
Valin
QUU, QUS, QUA, QUQ
Burada A-adenil, Q-quanil, S-sitidil, U-uridil nukleotidləri-
dir.
Məlumat RNT-sindəki tripletlərə k o d o n l a r və daşıyıcı,
292
Ribosomun hərəkət istiqaməti
Kiçik subvahid kodon
...QAA─USU─SUQ─UUQ─UQS─QQU─ ...mRNT
│││ │││ ASQ ─── -Antikodon
QAS AAS
│ │ S İ S
İle─Asp─Ser─ ley ← ley
│
ASQ Gələn aminoasil d RNT
Met
│
S İ S
Ark
│
Fmet
Böyüyən polipeptid Peptid rabitəsinin yaranması
RNT-lərdəki tripletlərə isə a n i k o d o n l a r deyilir. Fenilalanin
tripletində nukleotidlər SSU, alanininkində SSQ, triptofanınkında
SQT,valininkində UUQ ardıcıllığında düzülmüşlər və s. Bunlar
elə ardıcıllıqla düzülmüşdür ki, bir-biri ilə, yəni dRNT-nin tripleti
mRNT-nin tripleti ilə birləşir. Buna k o d o n - a n t i k o d o n t a-
n ı m a s ı deyilir. Bununla da aminturşularının ardıcıl birləşməsi
nəticəsində polipeptid zəncirinin sintezi təmin olunur. Bunu sxe-
matik olaraq belə göstərmək olar:
Polipeptid zəncirinin uzanma prosesinin qurtarmasına pro-
lonqasiyasının dayanmasına t e r m i n a s i y a deyilir. Termina-
siya boş kodların-terminasiya kodlarının (UAQ, UAA, UQA) işti-
rakı ilə dRNT ilə həyata keçirilir. Lakin onda aminturşusu olmur.
Polipeptid zəncirinin əmələ gəlməsi tamamlandıqdan sonra
onda formalaşma gedir, qıvrılaraq müəyyən forma alır. Bu isə
hidrogen, disulfid tipli rabitələrin və s. yaranması ilə əlaqədardır.
Bu rabitələr polipeptid zəncirinə xüsusi forma verməklə, zülal
molekulunun ikinci və üçüncü quruluşunu yaradır. Yuxarıda gös-
293
tərilən rabiə növləri iki və çox polipeptid zəncirlərindən əmələ
gəlmiş zülal molekullarının formalaşmasında dördüncü quruluşun
yaranmasında da iştirak edir. İnsulun, hemoqlobin, laktodehidro-
genaza və qeyri-zülalların fəza quruluşu belə yaranır.
Müəyyən edilmişdir ki, adadovşanının retikulositlərində
hemoqlobinin alfa-zənciri təxminən 3 dəqiqəyə sintez olunur
(Dinsis və s.). Polipeptid zəncirləri xüsusi fermentlərin iştirakı ilə
formalaşaraq spesifik zülallara çevrilir. Onların fiziki, kimyəvi və
bioloji xüsusiyyətləri də bununla müəyyənləşdirilir.
Zülalların biosintezi kimi nizamlanma mexanizmi də
mürəkkəbdir.
Zülalların sintezinin tənzimi Jakob və Mono nəzəriyyəsin-
də verilmişdir. Bunların fikrincə gen-requlyator repressorla
metaboliti (maddəni) birləşdirir. Repressorla birləşmiş metabolit
operatora təsir edib, quruluş genini fəallaşdırır. Sonuncudan isə
metabolitin məlumat RNT-si əmələ gəlir və zülallar sintez edir.
Bu prosesi sxematik belə göstərmək olar:
Jakob və Mononun nəzəriyyəsi molekulyar biologiyanın
əsas nailiyyətlərindən sayılır. Bu nəzəriyyə hələ də öz əhəmiy-
yətini itirməmiş zülalların sintezinin tənzimində aparıcı yer tutur.
Gen – requlyator operator ──────→ Quruluş gen
↓ ↑ ↓
repressor (b) ←───── a + b mRNT
↑ ↓
Metabolit Zülal sintezi
|