N. M. Yusifov, K. Ş. DaşDƏMİrov

11.4 Spirtə qıcqırma  
 
Bir  çox  maya  və  mikroorqanizmlər  üçün  şəkərləri  spirtə 
qıcqırtma  xarakterikdir.  Bu  prosesdə  qlükoza  son  məhsul  olaraq 
etil spirtinə və karbon qazına parçalanır. Qlikozanın spirtə qıcqır-
ma prosesi qlikoliz prosesinin  mərhələlərinə  çox oxşardır. Ancaq 
son  mərhələlərdə  bəzi  fərqli  cəhətlər  ayrılır.  Belə  ki,  piroüzüm 

308 
 
turşusu ilk mərhələdə piruvatdekarboksilaza fermentinin təsiri ilə 
dekarboksilləşərək asetaldehidə və  CO
2
-yə  parçalanır. Bu proses-
də piruvatdekarboksilaza fermenti onun koferment hissəsi tiamin-
pirofosfat (karboksilaza) və Mg
2+
 ionu fəallaşır.  
 
 
 
 
 
Bu  reaksiya  tam  dönər  olmaması  ilə  xarakterikdir.  İkinci 
mərhələdə  asetaldehid  alkonoldehidrogenazanın  təsiri  ilə  reduk-
siya  olunaraq  etanola  çevrilir.  Bu  prosesdə  qliseralaldehid-3-
fosfatın oksidləşməsindən alınan NADN + H
+
 reduksiyaedici kimi 
təsir edir.  
 
 
 
Nəticədə spirtə qıcqırmanın son məhsulu etil spirti və kar-
bon qazı molekuludur. Bu prosesi ümumi şəkildə aşağıdakı kimi-
dir.  
O
H
ATF
CO
OH
CH
CH
F
ADF
O
H
C
n
2
2
2
3
6
12
6
2
2
2
2
2
2






 
mol
Coul
K
G
9
,
156
0



 
Qlikoliz  prosesində  olduğu  kimi  o  qədər  çox  enerji  alın-
mır.  
 
 
11.5 Karbohidratların aerob parçalanması          
(piroüzüm turşusunun mübadiləsi)  
 
Aerob (oksigenli şəraitdə) parçalanmada qlükozadan əmə- 
                              piruvatdekarboksilaza 
CH
3
─C─COOH                                           CH
3
─CHO + CO
2
 
          ║ 
          O 
                      alkoholdehidrogenaza 
CH
3
─CHO                                           CH
3
─CH
2
OH + NAD
+ 
                            + NADN + H
+
 
           

309 
 
lə gələn süd turşusu iki istiqamətdə çevrilməyə məruz qalır. 
Birinci istiqamətdə süd turşusunun 
5
1
 hissəsi CO
2
 və H
2
O 
oksidləşir,  ikinci  istiqamətdə  süd  turşusunun  qalan  hissəsi  qliko-
genə  çevrilir.  Həm  anaerob,  həm  də  aerob  parçalanmanın  müəy-
yən  mərhələləri  eyni  fermentlərin  (kinazalar,  mutazalar,  dehidro-
genazalar və  s.) təsiri  ilə baş  verir. Anaerob və aerob oksidləşmə 
yolları arasında sıx əlaqə vardır.  
Aerob  prosesdə  (tənəffüs  prosesində)  süd  turşusu  birinci 
mərhələdə  oksidləşməklə  dekarboksizləşməyə  məruz  qalır.  Bu 
reaksiyanı  molekul  kütləsi  4,5  ∙  10
6
  Da  olan  kompleks  ferment-
piruvatdehidrogenaza kataliz edir. Oksidləşməklə dekarboksizləş-
mə reaksiyasının mexanizmi demək olar çox mürəkkəbdir. Ancaq 
ümumi şəkildə onu aşağıdakı kimi təsəvvür etmək olar.  
 
 
 
Oksidləşmə  reaksiyası  nəticəsində  asetilkoenzim  A  mole-
kulunda enerji mənbəyi  olan makroergik rabitə  yaranır. Bu rabitə 
hesabına  enerji  hesabına  asetilkoenzim  adi  və  trikarbon  turşuları 
siklinə qoşulur.  
Asetilkoenzim  A  həmişə  toxumalrada  olan  oksalat  sirkə 
turşusu  ilə  kondensləşir  və  limon  turşusu  əmələ  gəlir,  nəticədə 
asetil-koenzim  A  azad  olur.  Əmələ  gəlmiş  limon  turşusu  bir  sıra 
çevrilmələrə  məruz  qalır.  Bu  çevrilmələrdə  4  reaksiya  dehidro-
genləşmə, 2 reaksiya isə dekarboksizləşmə yolu ilə baş verir. 
 
          O    
                                                                                                 
Piruvatdehidrogenaza
 
H
3
C− C− COOH  +  NAD
+
 + HS − KoA       
 
                                   O 
 
 
                         CH
3 
– C ~ S − KoA  +  NADN  +  H
+
  +  CO
2
 
                             
 
                                 Asetilkoenzim A 

310 
 
 
 
Həmçinin  bir  sıra  dehidratlaşma  və  hidratlaşma  reaksiya-
ları bu spesifik fermentlərin katalitik təsiri baş verir. Bu çevrilmə-
lərin nəticəsində limon  turşusunun  mərhələli şəkildə  oksidləşərək 
oksalat sirkə turşusuna çevrilir. Deməli toxumalarda limon turşu-
sunun  əmələ  gəlməsi  və  oksidləşməsi  ―dövri‖  xarakter  daşıyır. 
Limon turşusunun toxumadaxili dövranı alınır. Bu haqda ilk fikir 
söyləyən alman alimi Q. A. Krebsin şərəfinə Krebs sikli adlanır.  
Krebs  sikli  aerob  şəraitdə  toxumadaxili  tənəffüsdə  müm-
kündür. Piroüzüm turşusunun oksidləşməklə dekarboksizləşməsini 
ümumi şəkildə açağıdakı kimi təsəvvür etmək olar. 
 
 
mol
Coul
K
G
1
,
163



 
CH
3
COO
─
+
½O
2
+KoASN+3ADF+3F
n
 → CH
3
COSKoA+2H
2
O+CO
2
+ATF; 

311 
 
Əmələ  gəlmiş  piroüzümasetil-KoA  trikarbonturşuları  sik-
linə sitoxrom sisteminin köməyi ilə qoşulur, ən sonda isə CO
2
 və 
H
2
O parçalanır.  
Di- və trikarbon turşuları qoşulan bütün mürəkkəb ferment 
sistemi mitoxondriyalara elektron və protonların daşıyıcısı rolunu 
oynayır.  
 
 
 
 11.6 Karbohidratların oksidləşməsinin pentozofosfat 
yolu (apotomik oksidləşmə) 
 
Karbohidratların apotomik oksidləşməsinin (parçalanması- 
nın)  öyrənilməsində  O.  Varburqun,  F.  Lipmanın,  F.  Dikkensin,   
B. Xareneyrinin və B. Engelhardın böyük rolu olmuşdur. Bu pro-
sesi təşkil reaksiyaları hüceyrələrin sitoplazmasında baş verir.  
Apotomik oksidləşmə prosesinin əvvəlində qlükolitik par-
çalanmada  olduğu  kimi  qlükozanın  (və  ya  qlikogenin)  fosforlaş-
ması  nəticəsində  qlükoza-6-monofosfat  efiri  əmələ  gəlir.  Bu 
mərhələdən sonra qlükolitik və apotomik parçalanma bir-birindən 
ayrılır.  Bu  prosesdə  qlükoza-6-fosfat  ikinci  dəfə  fosforlaşma 
prosesinə  uğramır.  Karbohidratların  oksidləşməsinin  pentozofos-
fat  yolu  ilə  qlükoza-6-fosfatın  oksidləşməsi  ilə  başlayır.  Bu  pro-
sesdə  qlükoza-6-monofosfat  efirinin  birbaşa  oksidləşməsi  nəticə-
sində ribuloza-5-fosfat və CO
2
 əmələ gəlir.  
Qlükoza-6-fosfatın  ribuloza-5-fosfata  çevrilməsi  bir  neçə 
mərhələdən ibarət olan fermentativ prosesdir.  
İlk mərhələdə qlükoza-6-fosfat dehidrogenaza fermentinin 
təsiri  ilə  hidrogensizləşərək  6-fosfoqlükonolakton  əmələ  gətirir. 
NADF  isə  qlükoza-6-fosfatdan  ayrılan  hidrogen  atomlarını  qəbul 

312 
 
edib, NADF H
2
-yə çevrilir. Bundan sonra reaksiya mühitində olan 
qlükon  –  laktoza  fermentinin  təsiri  ilə  6-fosfoqlükonlaktondan 
eyni adlı turşu əmələ gəlir.  
İlk  mərhələdə  qlükoza-6-fosfat  molekulu  qlükoza-6-
fosfatdehidrogenaza və  NADF
+
  iştirakı  ilə  6-fosfoqlükonolaktana 
çevrilir. Bu proseslər aşağıdakı kimidir:   
 
 
 
             O                                                                   O 
        C                                                                   C 
                                                                                   OH 
   H      OH                                                       H      OH 
                                                            
Qlükonolaktonoza
 
HO       H   O      + H
2
O                                HO      H 
 
   H      OH                                                       H      OH  
 
   H                                                                   H      OH 
 
                           OH                                                                OH 
        CH
2
−O−P=O                                                CH
2
−O−P=O 
                           OH                                                                OH 
 
6-Fosfoqlükonolakton                                       6-Fosfoqlükon turşusu 
   H      OH                                                           O 
        C                                                             C 
 
   H       OH                                               H        OH               
 
                                                  
 
Qlükoza-6-fosfat-     
HO       H    O   + NADF
+
  
dehidrogenaza      
 HO        H    O  + NADFN + H
+
 
 
   H       OH                                               H        OH 
 
   H                                                            H 
                           OH                                                          OH 
        CH
2
−O−P=O                                          CH
2
−O−P=O 
                           OH                                                          OH 
 
  Qlükoza-6-fosfat                                         6-Fosfoqlükonolakton 
 

313 
 
Sonrakı  prosesdə  6-fosfoqlükon  turşusu  NADF  (dehidro-
genazanın  kofermentidir)  təsiri  ilə  dehidrogenləşməyə  və  dekar-
boksizləşməyə  məruz  qalır  və  nəticədə  bir  molekula  CO
2
  ayrıl-
maqla ribuloza-5-fosfata çevrilir.  
 
 
 
Əmələ  gəlmiş  ribuloza-5-fosfat  karbohidrat  mübadiləsinə 
qoşulur. Bu proseslər mürəkkəb biokimyəvi reaksiyalarla baş ve-
rir.  Riboza-5-fosfat  çoxlu  sayda  qısa  izomerləşmələrə  məruz 
qalaraq ksiloza-5-fosfata, həmçinin transaldolaza və transketolaza 
fermentlərinin təsiri ilə iki, üç, dördkarbonlu fosfatın nümayəndə-
lərinə  keçir.  Son  mərhələdə  yenidən  riboza-5-fosfat  yenidən 
qlükoza-6-fosfata  çevrilir.  Hesablamalar  göstərir  ki,  6  molekul 
qlükoza-6-fosfatdan  5  molekul  qlükoza-6-fosfat  alınır.  Bir  mole-
kulu  tamamilə  parçalanmaya  məruz  qalır.  Bu  prosesin  bütün 
reaksiyalarının cəmini ümumi şəkildə belə ifadə etmək olar. 
 
6 qlükoza-6-fosfat+12NADF
+
+7H
2
O → 6CO
2
+H
3
PO
4
+12NADFH+ 
+12H
+
+5 qlükoza-6-fosfat 
 
Karbohidratların pentoza fosfat yolu ilə parçalanması za- 
        COOH                                             CH
2
OH 
 
   H−C−OH                     
                       
C=O 
 
HO−C−H    + NADF
+
                        H−C−OH   + NADFN + H
+
 + CO
2 
 
   H−C−OH                                         H−C−OH  
                                                                                    OH 
   H−C−OH                                              CH
2
−O−P=O 
                           OH                                                   OH  
        CH
2
−O−P=O                            
                           OH                             
6-Fosfoqlükonat turşusu 
           
 
  Ribuloza-5-fosfat 
Fosfoqlükonal- 
dehidrogenaza 
(dekarboksilləşmə) 

314 
 
manı azad olan hidrogen atomlarının NADF-lə birləşməsi fizioloji 
cəhətdən yüksək əhəmiyyətə malikdir. 
Pentozafosfat yolu ilə parçalanmaya insan və heyvan toxu- 
malarının hamısında təsadüf olunur. Ən çox qaraciyər, böyrəküstü 
vəzilər,  piy  toxuması,  limfa  düyünləri,  eritrositlər  və  s.  toxuma-
larda apotomik oksidləşmə prosesi baş verir. Bitkilərin yaşıl hissə-
lərində və mikroorqanizmlərdə təsadüf olunan fotosintez prosesin-
də  apotomik  oksidləşməni  kataliz  edən  fermentlərin  mühüm  rolu 
vardır.  Bu  və  ya  digər  orqanizmin  ayrı-ayrı  orqan  və  toxuma-
larında oliqosaxaridlərin və polisaxaridlərin anaerob və aerob isti-
qamətləri  arasında  əlaqə  mövcuddur.  Bu  əlaqəni  şəkildəki  sxem 
əsasında müəyyən etmək olar.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Karbohidratların  natamam  və  oksidləşmə  reaksiyalarının 
ümumi tənliyini aşağıdakı kimi təsəvvür etmək olar.  
Ə
la
q
əl
i 
çe
vr
il
m
ə 
Aerob 
Anaerob 
Piroüzüm turşusu 
Ribuloza-5-fosfat 
POLİSAXARİD 
OLİQOSAXARİD 
MONOSAXARİD 
HEKSOZOFOSFAT 
PENTOZOFOSFAT 
Qlükoza-1-fosfat 
Qlükoza-6-fosfat 
Qıcqırma 
Qlikoliz 
Tənəffüs 
Tənəffüs 
Şəkil  69 . Polisaxarid və oliqosaxaridlərin parçalanması sxemi
. 

315 
 
1) Natamam oksidləşmə: 
a) qıcqırma  
O
H
ATF
CO
OH
H
C
ADF
PO
H
O
H
C
2
2
5
2
4
3
6
12
6
2
2
2
2
2
2






 
  
 
 b) qlikoliz 
 
O
H
ATF
COOH
OH
CH
CH
ADF
PO
H
O
H
C
2
3
4
3
6
12
6
2
2
2
2








 
2) Tam oksidləşmə 
             a) qlikotomik istiqamət (yol), üsul 
ATF
H
FAD
H
NADN
CO
O
H
FAD
NAD
ADF
PO
H
O
H
C
4
2
2
10
10
6
2
2
10
4
4
2
2
4
3
6
12
6














 
    
 
b) apotomik istiqamət (yol) üsul 











H
NADFN
PO
H
ADF
CO
NADF
O
H
ATF
O
H
C
12
12
6
12
7
4
3
2
2
6
12
6
 
Hər  prosesdə  əmələ  gələn  ATF  molekulasının  miqdarı 
aşağıdakı kimidir. 
 
Cədvəl 15. 
Karbohidratların 
parçalanma yolu 
Sintez olunan ATF 
molekullarının sayı 
Qıcqırma 
2 
Qlikoliz 
2 
Tənəffüs prosesində: 
Dixotomik yol (istiqamət) 
38 
Apotomik yol (istiqamət) 
35 
 
Beləliklə  karbohidrat  mübadiləsi  enerji  cəhətdən  sərfəli 
olanı  dixotomik  və  apotomik  yolla  baş  verən  oksidləşmədir.  Bu 
zaman maksimum sayda ATF molekulu əmələ gəlir.  
Bir  molekula  qlükozanın  parçalanması  nəticəsində  ATF 
molekulun  makroergik  rabitələrində  dixotomik  yolla  parçalan-
mada 1140 Kcoul (30 KC∙38 mol ATF), apotomik yolla parçalan-

316 
 
mada  isə  1050  Kcoul  (30  KC∙35  mol  ATF)  ehtiyyat  enerji 
şəklində toplanır. Qıcqırma və qlikoloiz proseslərində az miqdar-
da ATF molekulu olduğundan enerji ehtiyyatı minimum toplanır.  
 
 
11.7 Fruktoza və qalaktozanin mübadilə 
xüsusiyyətləri
 
 
Bağırsaqlardan sorulmuş fruktoza və qalaktoza qapı venası 
ilə  qaraciyərə  gətirilir.  Onların  bir  hissəsi  qaraciyərdə  kimyəvi 
çevrilmələrə məruz qalır, digəri isə qan vasitəsilə müxtəlif orqan 
və toxumalara gedib, orada mübadilə prosesinə qoşulur. Fruktoza 
və  qalaktozanın  mübadiləsi  qlikolitik  parçalanma  kimi  gedir. 
Lakin onların parçalanmasının bir sıra fərqləndirici xüsusiyyətləri 
də vardır.  
Fruktoza  ya  qeyri-spesifik  heksokinazanın,  ya  da  spesifik 
təsirli  fruktokinaza  fermentinin  təsiri  ilə  qlikolitik  parçalanmaya 
bilər.  Heksokinaza  fermenti  fruktozanı  fosfat  qalıqlarının  donoru 
vəzifəsini  daşıyan  ATF-in  iştirakı  ilə,  qlikolitik  parçalanmanın 
aralıq  məhsullarından  biri  olan  fruktoza-6-fosfata  çevirir.  Onun 
növbəti  çevrilmələri  isə  adi  qlikolitik  yol  ilə  davam  edir.  Əzələ-
lərdə  fruktoza  əsasən,  bu  yolla  qlikolitik  parçalanma  prosesinə 
qoşulur. Qaraciyərdə fruktozaya təsir göstərən spesifik fruktokina-
za  fermenti  tapılmışdır.  Əzələlərdə  bu  fermentin  olub-olmaması 
hələlik  mübahisəlidir.  Orqanizmə  daxil  olmuş  fruktozanın  20%-ə 
qədəri bu fermentin təsiri ilə katalizə uğrayır. Qaraciyər fruktoki-
nazasının  təsiri  heksokinazanın  təsirindən  fərqlənir.  Onun  təsiri 
altında fruktoza əvvəlcə fosfat turşusu qalığı ilə birləşib, fruktoza- 
1-fosfata çevrilir. Bu reaksiyada da ATF iştirak edir: 

317 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
İkinci mərhələdə fruktoza-1-fosfat fruktoza-1-fosfataldola-
za fermentinin təsiri ilə dihidroksiasetonfosfata və qliserin aldehi-
dinə parçalanır: 
 
 
 
 
 
 
 
 
        H                                    H 
     HC─OH                         HC─O  F   
        │                                    │ 
        C═O                               C═O 
        │                                    │ 
HO─CH                         HO─CH 
        │          + ATF →           │           +  ADF 
     HC─OH                          HC─OH 
        │                                     │ 
     HC─OH                          HC─OH 
        │                                     │ 
     HC─OH                          HC─OH 
        H                                     H 
 
    Fruktoza                        Fruktoza-1-fosfat 
 
        H               OH 
     HC─O─P═O 
        │               OH 
        C═O                                                  OH           
        │                                                                       O 
HO─CH                                 CH
2
O─P═O    +  C─H 
         │           


 

aldolaza
      │                OH    │ 
      HC─OH                          C═O                     CHOH 
          │                                      │                             │ 
      HC─OH                          CH
2
OH                 CH
2
OH 
          │ 
      HC─OH 
         H 
 
     Fruktoza-1-                    Dihidroksiaseton            Qliserin 
        fosfat                                     fosfat                      aldehidi 

318 
 
Üçüncü  mərhələdə  qliserin  aldehidi  triozokinazanın  təsiri 
ilə  fosforlaşaraq,  fosfoqliserin  aldehidinə  çevrilir.  Bundan  sonra 
əmələ  gəlmiş  dihidroksiasetonfosfat  və  fosfoqliserin  aldehidinin 
mübadiləsi  qlikolitik  oksidləşmə-reduksiya  prosesində  təsvir 
edildiyi  kimi  davam  edir.  Sərbəst  fruktozadan  bitki  toxumlarında 
saxarozanın sintezi üçün istifadə oluna bilər. Saxarozanın sintezi-
nin  əsas  yollarından  biri  uridindifosfatqlükoza  ilə  fruktozanın 
qarşılıqlı təsirindən ibarətdir:  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Burada  təsadüf  edilən  UDF-qlükoza  monosaxaridlərin 
―aktiv‖ formalarından biridir. O, müvafiq fermentlərin təsiri altın- 

319 
 
da  asanlıqla  bir  sıra  maddələrlə  reaksiyaya  bilir.  Məsələn,  süd 
vəzilərində  laktozanın  əmələ  gəlməsinə  səbəb  olur.  Bu  reaksiya  
fruktoza ilə UDF-qlükoza arasında gedən reaksiyaya oxşardır.  
Qalaktozanın  qlikolitik  yolla  parçalanmasında  da  UDF-
qlükozanın  rolu  vardır.  Toxumalarda  olan  qalaktoza  mübadilə 
prosesinin  ilk  mərhələsində  qalaktokinaza  fermentinin  təsiri  ilə 
qalakto-1-fosfata çevrilir.  
 
 
Burada  əmələ  gələn  qalaktoza-1-fosfat  UDF-qlükoza  ilə 
reaksiyaya  girərək,  onun  tərkibindəki  qlükozanı  qlükoza-1-fosfat 
efirinə çevirir, özü isə UDF-lə birləşir. Bu reaksiyanı kataliz edən 
ferment heksoza-1-fosfat-uridil-transferaza adlanır:  
 
 
 
Toxumalarda  UDF-qalaktoza  qalaktoza-1-fosfatın  bilava-
sitə  UTF-lə  qarşılıqlı  təsiri  nəticəsində  də  əmələ  gələ  bilər.  Bu 
reaksiya  qaraciyərdə  qalaktoza-1-fosfaturidiltransferaza  fermen-
tinin katalizatorluğu şəraitində baş verir: 
 
 
 
Əmələ  gəlmiş  UDF-qalaktoza  uridin-difosfatqlükoz-
izomeraza  (epimeraza)  fermentinin  təsiri  ilə  dönər  reaksiya  üzrə 
UDF-qlükozaya çevrilir: 
 
 
Beləliklə,  toxumalarda  olan  qalaktoza  yalnız  uridindifosf-
fatqalaktoza  şəklinə  düşdükdən  sonra  qlükozaya  çevrilə  bilir. 
Heksozafosfat-uridiltransferaza və uridindifosfatqlükoz-izomeraza 
fermentləri  eyni  bir  zülal  funksyasının  tərkibinə  daxildir.  Onları 
bir-birindən  ayırmaq  hələlik  mümkün  olmamışdır.  Bu  ferment 
sisteminin anadangəlmə pozğunluğu qalaktozemiya və qalaktozu- 
Qalaktoza + ATF 






aza
qalaktokin
 qalaktoza-1-fosfat + ADF 
UDF-qlükoza + qalaktoza-1-fosfat → UDF-qalaktoza + 
+ qlükoza-1-fosfat 
UDF-qalaktoza 





epimeraza
 UDF-qlükoza 
Qalaktoza-1-fosfat + UTF → UDF-qalaktoza + H
4
P
2
O
7 

320 
 
riya  ilə müşayiət olunan irsi xəstəliyin əsasını təşkil edir.