N. M. Yusifov, K. Ş. DaşDƏMİrov

12.3 Keton cisimciklərinin yaranması (ketogenez)  
və oksidləşmə (ketoliz) 
 
Keton  cisimcikləri  orqanizmdə  lipid  mübadiləsinin  aralıq 
məhsulları kimi əmələ gəlir. Bunlara aset-sirkə turşusu, β-hidroksi 
yağ turşusu və aseton aiddir:  
 
 
 
 
 
 
 
 
Yağların  toxumadaxili  parçalanmasının  sürətlənməsi  ilə 
müşayiət olunan bir sıra patoloji hallarda orqanizmdə çoxlu miq-
CH
3
 
│ 
C═O 
│ 
CH
2
 
│ 
COOH 
 
Aset-sirkə 
 turşusu 
CH
3
 
│ 
CHOH 
│ 
CH
2
 
│ 
COOH 
 
Β-hidroksisi 
yağ turşusu 
 turşusu 
CH
3
 
│ 
C═O 
│ 
CH
3
 
 
Aseton 

347 
 
darda keton cisimcikləri əmələ gəlir. Keton cisimcikləri qaraciyər 
hüceyrələrində sintez olunur.  
Orqanizmdə  keton  cisimciklərinin  əmələ  gəlməsinin  3 
yolu  məlumdur.  Birinci  yol  üzvi  turşuların  katobalizminin  son 
mərhələlərində əmələ gələn β-hidroksi yağ və aset-sirkə turşuları-
nın koenzim A ilə birləşmələrinin hidroliz olunmasından ibarətdir:  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Müəyyən  edilmişdir  ki,  aset-asetil-koenzim  A-nın  aset-
sirkə  turşusuna  çevrilməsi  prosesində  kəhrəba  turşusu  da  iştirak 
edir.  Bu  turşu  HS─KoA  ilə  birləşərək  suksinil  KoA-ya  çevrilir, 
aset-sirkə turşusu isə sərbəst halda ayrılır: 
 
 
 
 
     │ 
 
 
 
 
 
 
Aydındır ki, əgər orqanizmdə keton cisimciklərinin əmələ- 
CH
3
                                           CH
3
 
│                                               │ 
CHOH                                       CH─OH 
                    







dezasilaza
O
H
2
                                         
CH
2
                                            CH
2
 
│  O                                           │  O 
C                                                C 
      S KoA                                       OH 
 
β-hidroksibutiril Ko A               β-hidroksi yağ 
                                                         turşusu 
CH
3
                     COOH                       CH
3
                   COOH 
│                         │                               │                       │ 
C═O                   CH
2
                            C═O                 CH
2
 
│              +      │                             │          +        │ 
CH
2
                     CH
2
                            CH
2
                  CH
2 
│   O                   │                                │                      │   O 
C                         COOH                        COOH             C 
      S-KoA                                                                            S-KoA 
 
Aset-asetil Ko A    Kəhrəba turşusu         Aset-sirkə            Suksinil KoA 
                                                                    turşusu 

348 
 
gəlmə mexanizmi yalnız yuxarıda göstərilən reaksiyalardan ibarət 
olsaydı,  onda  alifatik  turşuların  hər  1  molekulunun  parçalanması 
yalnız 1 molekul keton cisimciyinin yaranmasına səbəb ola bilər-
di.  Lakin  təcrübələr  göstərmişdir  ki,  1  molekul  üzvi  turşu  parça-
landıqda  bir  neçə  molekul  keton  cisimciyi  əmələ  gəlir.  Yağların 
toxumadaxili  parçalanmasının  sürətlənməsi  ilə  müşayiət  olunan 
bir  sıra  hallarda  keton  cisimciklərinin  yaranma  sürəti  xüsusilə 
artır.  Bu  faktlar  orqanizmdə  keton  cisimciklərinin  başqa  yollarla 
da sintez olunduğunu sübuta yetirir.  
Aset-sirkə  turşusunun  əmələ  gəlməsinin  ikinci  yolu  birin-
ciyə  nisbətən  mürəkkəb  olsa  da,  insan  və  heyvan  orqanizmində 
daha  geniş  yayılmışdır.  Bu  prosesin  mahiyyəti  belədir:  əvvəlcə 
aset-asil  KoA  ilə  bir  molekul  aset-koenzim  A  və  β-hidroksi-β-
metil-qlütaril KoA əmələ gəlir; bundan sonra deasilaza (β-hidrok-
si-β-metil-qlütaril  KoA-liaza)  fermentinin  təsiri  ilə  β-hidroksi-β-
metil-qlütaril  KoA  sərbəst  aset-sirkə  turşusuna  və  asetil-KoA-ya 
parçalanır.  
Qeyd etmək lazımdır ki, aset-asetil-KoA ilə aset-KoA-nın 
kondensasiyası nəticəsində əmələ gələn β-hidroksi-β-metil-qlütaril 
KoA adi şəraitdə xolesterinin biosintezinə sərf olunur. Onun aset-
sirkə turşusuna və asetil-KoA-ya qədər parçalanması halına yalnız 
qaraciyərdə aset-asetil KoA-nın həddindən artıq toplandığı şərait-
də təsadüf etmək mümkündür.  
Aset-sirkə  turşusu  keton  cisimciklərinin  digər  nümayən-
dələrinin  (aseton  və  β-hidroksi-yağ  turşusu)  əmələ  gəlməsi  üçün 
ilkin  materialdır.  O,  NAD-H
2
  iştirakı  ilə  (fermentativ  yolla)  β-
hidroki-yağ turşusuna və karboksilsizləşmə yolu ilə asetona çevri-
lə bilər. 
 
 

349 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Üzvi turşuların parçalanmasının sürətləndiyi hallarda qara- 
ciyərdə  toplanan  asetilkoenzim  A-nın  kondensasiya  reaksiyasına 
uğrayaraq, aset-asetil KoA-ya çevrilməsi də mümkündür. Qaraci-
yər  hüceyrələrində  bu  reaksiyanı  kataliz  edən  β-ketotiolaza  fer-
menti vardır: 
 
 
 
 
 
 
 
 
Orqanizmin  qəbul  etdiyi  qida  maddələri  asetilkoenzim  A-
nın  kondensasiya  reaksiyasının  istiqamətinə  təsir  göstərə  bilər. 
Məlumdur  ki,  asetil  KoA-nın  Krebs  dövranına  daxil  olaraq, 
karbon  qazına  və  suya  qədər  oksidləşməsi  üçün  mühitdə  mütləq 
oksalat-sirkə turşusu olmalıdır. Lakin bu turşu orqanizmdə əsasən 
qlikoliz  prosesi  nəticəsində  (piroüzüm  və  fosfoenolpiroüzüm 
turşularından)  əmələ  gəlir.  Az  miqdarda  oksalat-sirkə  turşusu 
asparagin turşusundan da əmələ gələ bilər. Doğrudur, Krebs döv-
ranı üzrə oksidləşmə prosesində iştirak edən oksalat-sirkə turşusu 
                  O                                                    O 
2CH
3
─C                          CH
3
─C─CH
2
─C               + HS~KoA 
                   S-KoA                    ║                    S-KoA 
                                                  O 
Asetil koenzim A              Aset-asetil koenzim A 
  
                                        
H
2
O   HS~KoA
 
CH
3
                                                     COOH             COOH                  
│                                                         │                     │              
C═O                    O                             CH
2
                 CH
2
       CH
3
 
│           +   C ~S-KoA                  
│   
 
CH
2
          
│ 
    +  │     O            
CH
2
                │                                  C                      C=O      C
 
│  O               CH
2
                              │    OH            │                 S-KoA 
C                                                         CH
2
                 CH
3 
     S-KoA                                           │   O                       
                                                                   
C 
                                                                         S-KoA 
                                                  β-hidroksi-β-metil- 
                                                       qlütaril KoA 
                                                                     

350 
 
prosesin sonunda sərbəst hala keçir. Lakin onun müəyyən hissəsi 
orqanizmdə  piroüzüm  turşusunun  parçalanması  və  aspara-gin 
turşusunun  sintez  edilməsi  nəticəsində  itirilir.  Göstərilənlərdən 
aydın  olur ki,  orqanizmdə  yaranan asetil  KoA-nın  hamısının sərf 
edilməsi  üçün  qida  vasitəsilə  ya  müəyyən  miqdarda  aset-sirkə 
turşusu,  ya  da  onun  sintezinə  sərf  oluna  biləcək  digər  üzvi 
birləşmələr qəbul edilməlidir. Belə qida maddələrinə karbohidrat-
lar  və  tərkibinə  leysin  aminturşusu  daxil  olan  zülali  maddələr 
aiddir. Orqanizmdə  leysinin katabolizmi  nəticəsində də  aset-sirkə 
turşusu sintez olunur. İzoleysin, lizin, tirozin və fenilalanin orqa-
nizmdə  şəraitdən  asılı  olaraq,  həm  keton  cisimciklərinin,  həm  də 
qlükozanın  sintezinə  sərf  edilə  bilirlər.  Orqanizmdə  keton 
cisimciklərinin sintezinin üçüncü yolu məhz yuxarıda adları çəki-
lən  aminturşuların  (leysin,  izoleysin,  lizin,  fenilalanin  və  tirozin) 
katabolizmindən ibarətdir. Bu aminturşulara ―ketogen‖ aminturşu-
lar adı verilmişdir.  
Aset-sirkə turşusu keton cisimciklərinin digər nümayəndə-
lərinin  (aseton  və  β-hidroksi-yağ  turşusu)  əmələ  gəlməsi  üçün 
ilkin  materialdır.  O,  NAD  ∙  H
2
  iştirakı  ilə  (fermentativ  yolla)  β-
hidroksi-yağ  turşusuna  və  karboksilsizləşmə  yolu  ilə  asetona 
çevrilə bilər. 
Keton  cisimcikləri  əsasən  qaraciyərdə  əmələ  gəlir,  lakin 
qaraciyərdən başqa bütün toxumalar keton cisimciklərindən ener-
getik  material  kimi  istifadə  etmək  qabiliyyətinə  malikdir.  Əzələ 
toxuması  bu  cəhətdən  üstünlük  təşkil  edir.  Əvvələr  belə  güman 
edilirdi ki, keton cisimciklərinin heç bir fizioloji əhəmiyyəti yox-
dur. Lakin təcrübələr göstərmişdir ki, aset-sirkə və β-hidroksi-yağ 
turşuları  orqanizm  üçün  yüksək  əhəmiyyətli  enerji  mənbəyidir. 
Onların  parçalanması  zamanı  alınan  enerji  zülal  və  karbohidrat-
ların parçalanmasından alınan enerjidən 2 dəfə çoxdur və bu ener- 

351 
 
jinin bir hissəsi digər bioüzvi birləşmələrin sintezinə sərf olunur.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ürək əzələsi və böyrəklərin qabıq maddəsi enerji mənbəyi 
kimi qlükozadan deyil, aset-sirkə turşusundan istifadə edir. Aclıq 
və  şəkərli  diabet  xəstəlikləri  zamanı  beyin  hüceyrələri  də  aset-
sirkə turşusundan enerji mənbəyi kimi istifadə etməyə uyğunlaşır. 
Uzunmüddətli  aclıq  şəraitində  beyinin  enerjiyə  qarşı  təlabatının 
75%-ə  qədəri  aset-sirkə  turşusunun  oksidləşməsi  hesabına  ödəni-
lir.  Qan  palazmasında  olan  aset-sirkə  turşusu  lipid  mübadiləsinə 
tənzimedici  təsir  göstərir.  Onun  miqdarı  artdıqda  piy  toxuma-
larında lipoliz prosesinin sürəti azalır.  
Aset-sirkə  turşusunun  oksidləşməsinin  ilk  mərhələsi  onun 
aktiv  formasının  (aseto-asetil  koenzim  A)  əmələ  gəlməsindən 
ibarətdir.  
Aset-sirkə turşusunun ―aktivləşməsinin‖ ikinci yolu suksi-
nil-KoA-aset-asetat-transferaza  fermentinin  iştirakı  ilə  həyata 
keçir. Onun təsiri altında aset-sirkə turşusu suksinil-KoA ilə reak-
siyaya girərək sərbəst kəhrəba turşusu və aset-asetil KoA əmələ  
                       NAD 
                                                 CH
3
 
                                            
│
 
                                            CHOH 
                                            
│
 
CH
3
                                     CH
2
 
│                                              │ 
C=O                                    COOH 
│ 
CH
2
                                     CH
3
 
│                                              │  
COOH                                 C=O
 
   
                                                   │
 
                                            CH
3 
NAD ∙ H
2 
 
CO
2 
 

352 
 
gətirir.  Bu  prosesləri  aşağıdakı  reaksiyalar  vasitəsilə  təsəvvür 
etmək olar. Nəticədə  əmələ  gəlmiş  kəhrəba turşusu  Krebs  siklinə 
qoşulur.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Aset-asetil  KoA  asil-tiolaza  fermentinin  və  sərbəst  asetil 
KoA-nın iştirakı ilə tiolitik parçalanma prosesinə məruz qalaraq, 2 
molekul asetil KoA-ya çevrilir:  
 
 
 
 
 
 
Bu  reaksiyada  əmələ  gəlmiş  asetil  KoA-nın  katabolizmi 
limon turşusu dövranında nəzərdən keçirdiyimiz yolla davam edir.  
β-hidroksi-yağ  turşusunun  oksidləşməsi  spesifik  təsirli 
dehidrogenazanın  iştirakı  ilə  başlayır.  O,  hidrogen  atomlarının 
daşıyıcısı olan NAD-ın iştirakı ilə oksidləşərək, aset-sirkə turşusu-
na  çevrilir.  Sonra  isə  aset-sirkə  turşusu  üçün  xarakterik  olan 
çevrilmələrə uğrayır.  
  
                              O        O                                O
                                                   
 
CH
3
─C─CH
2
─C        +       C─CH
2
─CH
2
─C                
           ║
                  OH  HO                                S-KoA 
          O 
    asetsirkə turşusu                          suksinil-KoA 
 
                                         O                O                                 O 
          CH
3
─C─CH
2
─C              +            C─CH
2
─CH
2
─C 
                       ║
                  S-KoA      HO                               OH 
                     O 
 
                    asetaasetil KoA                           kəhrəba turşusu 
          O             O                                                              O 
          ║             ║                                                              ║ 
CH
3
─C─CH
2
─C + HS─KoA 









tiolaza
asetil
aset
2CH
3
─C─SKoA 
                         │ 
                         SKoA 

353 
 
12.4 Yağabənzər maddələrin mübadiləsi 
 
Yağabənzər maddələrə l i p o i d l ə r  də deyilir. Bura fos-
fatidlər,  steridlər  və  s.  aiddir.  Fosfatidlərə  misal  lesitinləri,  kefa-
linləri, serinfosfatidləri və s.-ni göstərmək olar.  
Lesitinlərin  hidrolizindən  qliserin,  yağ  turşuları,  fosfat 
turşusu və xolin əmələ gəlir. Bu sxem formasında belə göstərilir: 
 
 
 
 
 
Lesitin  əvvəlcə  β-vəziyyətində  olan  yağ  turşusunun 
qalığını  ayırmaqla  lizolesitinə,  sonuncuda  qalan  yağ  turşusunun 
qalığını itirməklə qliserilfosfoxolinə çevrilir.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
  
 
 
 
 
 
 
Lesitin 
qliserin 
yağ turşuları 
fosfat turşusu 
xolin 
CH
2
OCOR
1
                                          CH
2
OCOR
1
 
 
CHOCOR
2
                   
                
→              CHOH                        
                
→            
         OH           OH                                     OH          OH 
         │              │                                        │             │ 
CH
2
OPO(CH
2
)
2
N═(CH
3
)
3
                 CH
2
OPO(CH
2
)
2
N═(CH
3
)
3
 
         ║                                                         ║ 
         O                                                         O 
 
     
α-Lesitin                                                  Lizolesitin 
 
CH
2
OH                                                 OH                         CH
2
OH 
                                                                     
CHOH                       





za
qfxdestera
    N≡(CH
3
)
3
      +       CHOH 
                                                                    │                                │ 
      OH  O         OH                              CH
2
                         CH
2
OPO
3
H
2 
                          │                                 │ 
CH
2
OPO(CH
2
)
2
N≡(CH
3
)
3
                    CH
2
OH     
            Qliserilfosfat 
 
Qliserilfosforid                                            Xolin                         turşusu 
   xolin... 
 
+R
1
─COOH 
─R
2
─COOH 

354 
 
Qliserilfosfoxolində xolinə və qliserinfosfata ayrılır. Bu da  
qliserofosfatazanın iştirakı ilə qliserinə və fosfat turşusuna parça-
lanır: 
 
 
 
 
 
 
Qliserinin və  yağ turşularının  sonrakı  çevrilmələri  yuxarı-
da  göstərildiyi  kimi  gedir,  yəni  son  məhsul  olaraq  su  və  karbon 
qazına  parçalanır,  həm  də  enerji  ayrılır.  Fosfat  turşusu  fosforlu 
üzvi  birləşmələrin  (nukleozidfosfatların,  monosaxaridlərin,  fosfat 
efirlərinin və s.) və qismən fosfat turşusunun duzlarının (kalsium-
fosfat,  natrium-hidrofosfat,  natrium-dihidrtofaosfat  və  s.)  əmələ 
gəlməsində istifadə olunur.   
Azotlu  əsaslar  (xolin,  kolamin  və  s.)  qarşılıqlı  olaraq  bir-
birinə  çevrilə  bilir.  Xolin  oksidləşdikdə  muskarin  və  betain, 
reduksiya olunduqda neyrin əmələ gəlir.  
 
 
 
 
 
 
 
 
Xolin  sirkə  turşusu  ilə  birləşib  asetilxolinə  də çevrilir. Bu 
da sinir oyanmalarında mediator rolunu ifa edir.  
 
 
 
 
CH
2
OH                                       CH
2
OH 
 
CHOH               

 


HOH
       CHOH     +   H
3
PO
4
 
│                                                │ 
CH
2
OPO
3
H
2
                               CH
2
OH 
       (CH
3
)
3
                                        
         
HO─N─CH
2
─ CH
2
─OCOCH
3 
 
Asetilxolin 
              O 
        C 
        │  H 
        CH
2
 
        │ 
HO─N═(CH
3
)
3
 
 
   Muskarin 
               
        COOH
 
        │  
        CH
2 
        │ 
HO─N═(CH
3
)
3
 
 
Betain 
               
        CH
2 
        ║   
        CH 
        │ 
HO─N═(CH
3
)
3
 
 
Neyrin 

355 
 
Kolamin  oksidləşmə  proseslərində  iştirak  edir,  mədə  şirə-
sinin sekresiyasını, amilazanın fəallığını stimulaşdırır, qlikogene-
lizi, fosforlaşmanı sürətləndirir və qeyri proseslərdə iştirak edir. 
Fosfatidlər  orqanizmdə,  xüsusilə  qaraciyərdə  və  müəyyən 
dərəcədə başqa orqanlarda (böyrəklərdə, sinir toxumasında, nazik 
bağırsaqda  və  s.)  sintez  olunur,  yəni  göstərilən  komponentlərdən 
əmələ gəlir. Bu məqsədlə fosfatid turşulardan əmələ gələn diqlise-
ridlərdən  istifadə  olunur.  Sonuncular  fosfat  turşusu,  xolin,  kola-
min, serin və s. ilə birləşərək müvafiq fosfatidlərə (lesitinlər, kefa-
linlər,  serinfosfatidlər  və  qeyriləri)  çevrilirlər.  Bu  çevrilmələrdə 
ATF və  sitidiltrifosfat  da (STF) iştirak edir. Xolin  fosfoferazanın 
iştirakı ilə fosforlaşmaqla fosfoxolinə, sonuncu isə STF-lə birləşib 
sitidilfosfoxolinə (SDF-xolin) çevrilir.  
 
Sitidildifosfoxolin  və  diqliseridlə  birləşib,  lesitin  əmələ 
gətirir: 
 
SDF─
xolin
+
diqliserid →
 SMF
+lesitin 
 
Bu sxem üzrə başqa fosfatidlərdə: kefalinlər, serinfosfatid-
lər və qeyriləri də sintez olunur. 
 
 
12.5 Sterinlərin mübadiləsi 
 
Sterinlərin  ən  əhəmiyyətlisi  xolesterindir.  Bu  orqanizmdə 
həm sərbəst, həm də yağ turşularının efirləri (steridlər) və zülallar-
la kompleks formada olur.  
CH
2
─CH
2
OH                    CH
2
─CH
2
OPO
3
H
2 
│                                                 │ 
N≡(CH
2
)
2
  + ATF    →      N≡(CH
3
)
3
   +   ADF 
│                                        │ 
CH
2
OPO
3
H
2
                       OH 
 
   Xolin                              Fosfoxolin 

356 
 
Xolesterindən  orqanizm  üçün  bir  sıra  çox  faydalı  fizioloji 
fəal  maddələr:  öd  turşuları,  tənasül  hormonları,  kortikosteroidlər, 
D  –  vitamini  və  s.  əmələ  gəlir.  Xolesterin  toxumaların  su  ilə 
birləşməsində  iştirak  edir,  toksinləri  zərərsizləşdirir.  Sterinlər 
orqanizmdən  müxtəlif  yollarla:  ödlə,  bağırsağın  divarından,  dəri 
ilə  və  s.  toxumalarla  ayrılır.  Yoğun  bağırsağın  möhtəviyyatında 
həmişə  xolesterinin  mikrofloranın  təsiri  ilə  reduksiyalaşma 
məhsulu olan koprosterinə təsadüf edilir.  
 
 
 
Qoyunlarda dəri piyi ilə daimi steridlər də ifraz olunur.  
Xolesterin  oksidləşdikdə  siklik  nüvəsi  parçalanır  və  son 
mərhələdə  enerji  ayrılır.  Ona  görə  də  uzun  müddətli  iş  zamanı 
qanda və başqa orqanlarda xolesterinin miqdarı azalır.  
Xolesterin bütün orqan və toxumalrda, xüsusilə qaraciyər-
də, dalaqda, beyində, ağciyərdə və s.-də sintez edilir. Bu məqsədlə 
sirkə,  piroüzüm,  yağ,  asetosirkə  turşularından  və  başqa  birləşmə-
lərdən istifadə olunur. Həmin çevrilmələr ATF-in, koenzim-A-nın, 
NADF-ın, qlütationun, maqnezium ionunun və s. maddələrin isti-
rakı  ilə  gedir.  Bunlardan  bir  sıra  aralıq  çevrilmələr  nəticəsində 
mevalon turşusu, skvalen, lanosterin və ən nəhayət, xolesterin  
əmələ gəlir.    
 
 
 
 
 
 
        (CH
2
)
2
OH                                        
           │ 
HO─C─CH
3
                       
         │                                                
         CH
2
─COOH                   
 
Mevalon turşusu              
HO 
Xolesterin 

357 
 
Xolesterin  isə  asetil-KoA  ilə  birləşməklə  xolesteridlərə 
çevrilir. 
Xolesterinin  mübadiləsi  pozulduqda  (ateroskleroz  zamanı 
və  s.)  damarların  divarında  çökür  və  onların  elastikliyini  pozur. 
Arteriya  damarlarında  təzyiq  artdığından  damarlar  da  partlayır. 
Belə  hal  ən  çox  yaşlı  insan  və  heyvanlarda  müşahidə  olunur.  Bu 
zaman  qanda  və  başqa  toxumalarda  xolesterinin  miqdarı  çoxalır. 
Buna  h i p e r x o l e s t e r i n e m i y a  deyilir.