O’zbekistonrespublikasi oliyvao’rtamaxsusta’limvazirligi namangandavlatuniversiteti biologiya kaferdrasi

ORGANIZMLAR INDIVlDUAL VA TARIXIY RIVOJINISHNING PARALLIZMIHAQIDA
XVII asrda V. Garvey “barcha tiriklik tuxumdan boshlanadi” degan iborani ishlatib,barcha organizmlar, rivojlanishidagi umumiylikni qayd qilgan edi. Hayvonlarning individual(shaxsiy) rivojlanishini o’rganishni Volf va ayniqsa Ber boshlab berdi. Ber chog’ishtirmametoddan foydalanib, bir tipning harxil sinflariga kiruvchi hayvonlarning embrion rivojanishidaavval umumiy, so’ngra xususiy va nihoyat maxsus organ, belgilar rivojlanishi, ya’ni embriondivergentsiyasi ro’y 'berishini asoslab berdi. Evolyutsi on ta’limot asoschisi bo’lganDarvin embrion rivojlanishidagi o’xshashlik hamda embrion divergentsiyasini, hayvonlarningo’zaroyaqinligini va muhit sharoitining ta’siri bilan ularda filogenetik divergensiya ro’yberganligini ta’kidladi. Darvin «Turlarning kelib chiqishi» va boshqa asarlarida ontogenez bilan filogenez o’rtasida uzviy bog’liqlik borligini e’tirof etdi. Uning mulohazasiga ko’ra, ontogenezturli tuzilish va xossalarning shakllanishiga olib keladigan murakkab va qarama-qarshijarayondir.
Ontogenezda qadimgi ajdodlar rivojlanish bosqichlarining takrorlanishi tufayli harxil organizmlarning embrion rivojlanishi umumiylikka ega bo’ladi. Embrion o’z rivojlanishningturli bosqichlarda tabiiy tanlanish ta’siriga beriladi. Natijada muayyan bosqichlarda yangimoslanish xossalari vujudga kelib, ular organizmning rivojlanishi tarixiy rivojlanish doirasidanchetga chiqishiga sabab bo’ladi. Shunga ko’ra, ontogenez individual rivojlanish, filogenez esaajdod rivojlanishining oddiy takrorlanishi emas. Ontogenezdagi o’zgarishlar ayrim organlar,belgilarning rivojlanishini tezlashtirishi yoki sekinlashtirishi, rivojlanish bosqichlaridanba’zilarining tushib qolishiga, murtak va lichinkada moslanish ahamiyatiga ega yangi xossalarvujudga kelishiga, organizmning tuzilishi ajdodlarinikiga nisbatan murakkablashuviga yokisoddalashuviga olib keladi.
Evolyutsion embriologiyaning asoschilari bo’lgan Kovalevskiy, Mechnikovlar lansetnik,astsidiya, ignatanlilar va boshqa umurtqasiz hamdaxordali hayvonlarning individual rivojlanishini atroflama o’rgandilar. Olingan ma’lum otlarga asoslanib, mazkur hayvonlarning filogenetik moslanishlari aniqlandi. Ular hayvonot olamining har xil guruhlariga mansubvakillarning kelib chiqishi bir ekanligini isbotlash bilan bir qatorda, ontogeneznnng o’ziga xostomonlarini hamoydinlashtirib berdilar.Gekkel Darvin muohazalariga, Kovalevskiy, Mechnikovlarning umurtqasiz va xordalihayvonlarning turli vakillari, shuningdek, Myullyerning qisqichbaqasimonlar ustida o’tkazgantadqiqotlariga asoslanib,1866 yili biogenetik qonun kashf etadi. Bu qonunga ko’ra, ontogenez filogenezning qisqa va tez takrorlanishi (rekapitulyatsiyasi)dan iborat. Odatda jinsiy yo’l bilanko’payadigan barcha ko’p hujayrali organizmlarning rivojlanishi urug’langan yagona tuxumhujayradan boshlanadi. SHu dalilga asoslanib, Gekkel barcha yuksak organizmlar kelib chiqishibilan bir hujayralilarga borliq, dedi. Otalangan tuxum hujayraning keyingi rivojlanishida uchraydigan m orula, blastula va gastrula bosqichlarini Gekkel bir hujayrali koloniyaliorganizmlarning rekapitulyatsiyasidan iborat, deb ta’kidlaydi. Shunga asoslanib, u ibtidoiy ko’phujayrali organizmlarning paydobo;lishi haqida gastreya ginotezasini yaratadi.
Gekkel harqanday organizmning embrional rivojlanishida avl od-ajdodi belgi-xossalarining takrorlanishini rekapitulyatsiya deb, ajdod belgilarining o’zini esa palengenezlarpalengenetik belgilar deb atadi. Quruqda yashovchi umurtqalilarning embrional rivojlanishidauchraydigan jabra yoylari, ikki kamerali yurakni palingenezlarga misol qilib keltirish mumkin.Qadimgi belgilardan tashqari, organizmning embrional va lichinkalik davrida muhitgamoslashtiruvchi begilari borligini ko’rsatib, Gekkel ularni sinogenetik belgilar, ya’ni se-nogenezlar deb atadi. Amniotlarning murtak pardasi (amnion, allantois, xorion), sutemizuvchilarning yo’ldoshi, qushlar tuxumining sariqligi senogenezlarga misoldir. Gekkelsenogenezlarga organlarnnng rivojlanish muddati va o’rnining o’zgarishi bilan bog’'liq bo’lgano’zgarishlarni ham kiritdi. Odatda, ma’lum guruh hayvonlarda progressga uchragan organlar rivoji doim oldin boshlanib, boshqa organlarga nisbatan uyoq muddat davom etadi. Masalan,umurtqalilarning yuksak vakillari (qushlar va sut emizuvchilar) da bosh miya va sezgi organlarituban vakillari (amfibiya va boshqalar) dagiga nisbatan oldin rivojlanadi va uzoq muddat davometadi. Aksincha, ontogenezda regressga uchragan organlarning individual rivojlanishi sekinlikbilan boradi.
Umurtqalilarning yuksak vakillarida jinsiy bezlar tuban vakillariga nisbatankeyinroq rivojlanishi yuqoridagi qonun bilan izoxlanadi'Embrional rivojlanishda organlarga asos solinish vaqtning bunday o’zgarishigeteroxroniya deyiladi. Ontogenezda organlarning tanada joylashishi ham o’zgaradi. Masalan,yuksak umurtqali hayvonlarda dastlab bo’yin vujudga kelishi hisobiga yurakning o’rni baliqlarnikiga nisbatan ancha ko’krak qafasining ichkarisiga surilgan. Bundayo’zgarishgeterotopiya deb ataladi. Gekkel va Myullyer t omonidan ilgari surilgan biogenetik qonun keyinchalik turli hayvonguruhlarining filogenetik tarixinitiklashga oid tadqiqotlar avj olishiga sabab bo’ldi. Bu qonunpaleontologiyaga ham tatbiq qilinadi. Oqibatda L.Vyurtenberger qirilib ketgan boshoyoqlimollyuskalar ammonitlarda, Gayett qazilma molluskalarda, Ryutimeyer qazilma holdagi otlardarekapitulyatsiya hodisarini aniqlashga muvaffaq bo’ldilar.Rekapitulyatsiya botanika sohasida ham o’z ifodasini topadi. Natijada yuksako’simliklarda tuban formalarga xos shoxlanish tipi, paporotniklar birinchi barglarining dixotomiktuzilishi kabilar kashf qilindi.
Asosiy mazmuni Darvin, keyinchalik Myuller, Gekkel tomonidan bayon etilganbiogenetik qonun ontogenez bilan filogenez o’rtasidagi munosabatlarni to’g’riI ifodalab berdi.Biogenetik qonun xihma-xil organizm guruhlari o’z ontogenetik rivojlanishi bilan ozmiko’pmi o’xshash ekanligini ko’rsatdi. Bu bilan organik dunyoning monofilitik kelib chiqishihaqidagi g’oya yana bir marta tasdiqlandi. Lekin Gekkel bi ogenetik qonunga uncha to’liq ta’rifbermadi. CHunki u ontogenez bilan filogenez problemasini bir tomonlama yoritgan edi. Ubiogenetik qonunga ta’rif berishda «ontogenez filogenezning qisqa va tez takrorlanishidaniborat» degan iborani ishlatib, filogenez uchun asosan palingenetik belgi- xossalar ahamiyatlidir,degan. Gekkel evolyutsion jarayonda filogenezga katta o'rin berib, unda ontogenezning rolinito’liq ko’rsatmadi. Uning mulohazasiga ko’ra, ontogenezda paydobo’lgan har qanday yangilikfilogenezni qorong’ilashtirar ekan (masalan, geterotopiya va geteroxroniya).
Darvin evolyutsi on jarayon individual rivojlanishning hamma bosqichlarini qamraboladi, ontogenez ham evolutsiyani o’z boshidan kechiradi va uning yangilanishi filogenetik tarix-ga kiradi, deb e’tirof qildi. U filogenezga nisbatan ontogenez harxil usullar bilan o’zgaradi vaular evolyutsion rivojlanishda muhim ahamiyatga ega bo’ladi, deb ko’rsatdi. Darvinning busohadagi mulohazalari Myuller tomonidan aniqlashtirilgan bo’lsa-da, u Gekkel uchuntushunarsiz bo’lib qoldi. Shunga ko’ra, qayd qilingan Darvin-Myuller fikrlari Gekkelning bio-genetik qonunida o’z ifodasini topmadi. Gekkelning bi ogenetik qonuni qabul qilingan taqdirdaevolyutsion jarayonning progressiv xarakteri, ya’ni ilgarigiga nisbatan murakkab to’zilishgaega va takomillashgan organizm turlari qanday yo’l bilan paydobo’lishini tushuntirish qiyinbo’lar edi. Bu holat Gekkel o’z ta’lim otida rekapitulyatsiya hodisasiga ortiqchaqcha bahoberganligi oqibatidir.
Ko’pgina olimlar tomonidan olib borilgan kuzatishlar hamah ontogenezda rivojlanganajdod belgilarini o’rganish shuni ko’rsatdiki embri onda qadimgi ajdodlar voyaga yetgan formalarining emas, balki ular embrionidagi belgilar takrorlanar ekan. E. Menert umurtqalihayvonlarda ajdod belgilarining rekapitulyatsiyasidagi o’zgarishlarni o’rganib, hech vaqt ontoge-nezda filogenez ayniq va to’liq takrorlanmasligini, chunki takrorlanish organizmlarga emas,balki ayrim organlarga xosligini ta’kidladi. CHunonchi, sut emizuvchilar embrionining ma’lumrivojlanish bosqichida jabra yoylari va arteriyalar rivojlanadi. Lekin bu vaqtda ular baliqtuzilishini to’liq takrorlamaydi, chunki boshqa organlar o’z rivojida baliqlarnikiga nisbatanancha ilgarilab ketgan bo’ladi.
Gekkel filogenezining o’zgarishi faqat ontogenezning oxirgi davridagi o’zgarishlaridaniboratdir, degan edi. Ko’pgina tadqiqotlar Gekkelning bu fikri to’liq emasligini ko’rsatdi. Busohada akademik Seversovning filembriogenez nazariyasi diqqatga sazovordir.