Biokimyo va molekulyar biologiya

E.coli DNK sining replikatsiyasi.

Replikativ ilmoq: n, n,n´´, i, dna B, dna C lardagi jarayonlarning sxematik tasviri, 
SSb – E.coli xromosomasi geniga mos keladigan replikatsiyada ishtirok etadigan 
oqsil mahsulotlari. 
E.coli xromosomasini replikatsiyasi boshqa ko‗pgina oqsillar bilan birgalikda 
ta‘sir etuvchi DNK-polimeraza 111 fermenti tomonidan amalga oshiriladi, u DNK 
zanjiri o‗ramini yoyish (xelikaza), yakka zanjirli DNK ni (SSb oqsilini) bog‗lash, 
praymerni sintezlash (praymazani), DNK fragmetlarini bog‗lash (DNK ligazasi) va 
h.k. funksiyalarni bajaradi. DNK-polimeraza 111 ning o‗zi replikatsiyani boshlash 
qobiliyatiga ega emas. 
Replikatsiyaning initsiatsiyasi 
ori C
joyidagi ona DNK zanjirlarining 
yoyilishi va qisqa RNK zanjiri transkriptining sintezlanishidan boshlanadi, u DNK 
sintezi uchun praymer (oqlik) vazifasini bajaradi. Ba‘zi hollarda (ColE1 plazmida, 
M13 tipidagi ipsimon faglarning DNK si) praymer hujayrani DNK ga bog‗liq 
bo‗lgan RNK-polimerazasi tomonidan, boshqalarda esa maxsus fermentlar ‒ 
praymazalar tomonidan sintezlanadi (35-rasm). E.coli da praymaza tarkibida 20 ga 
yaqin polipeptid zanjirlar (7 xil subbirlikdan iborat bo‗lgan) multimer oqsil-
primosoma tomonidan faollanadi, uning funksiyasi praymaza bilan ta‘sirlanuvchi 
DNK zanjirlaridan birini konformatsiyasini o‗zgartirishdan iborat.
Initsiatsiyadan keyin replikativ ilmoqlarning o‗sa borishi – 
elongatsiya
boshlanadi. Yangi sintezlangan DNK ning bir bo‗lagi replikativ ilmoq 

---

285 
harakatlanadigan yo‗nalishda o‗sib boradi va sintez jarayoni uzluksiz ravishda 
davom etadi. Bu DNK zanjiri 
yetakchi
deb nomlanadi. DNK zanjirining boshqasi 
kechikuvchi
deb nomlanib, kalta Okazaki fragmentlari tarzida sintezlanadi. Har 
bir fragmentning sintezi replikatsiya ilmog‗i yaqinidan initsiatsiyalanadi va unga 
qarama-qarshi yo‗nalishda yangi sintezlagan DNK ning 3´-uchi oldingi Okazaki 
fragmentining 5´-uchigacha davom etadi. Bu fragmentlarning sintezini 
initsiatsiyasi primaza tomonidan amalga oshiriladi, u kalta RNK fragmentlarini 
oqlik sifatida sintez qiladi, keyin ular E.colining asosiy relesirlovchi fermenti 
DNK-polimeraza III bilan uzaytiriladi. Okazaki fragmentlarini uzunligi taxminan 
1000 nukleotiddan iborat. Replikatsiya ilmog‗ida yana ikkita oqsil ―ishlaydi‖. 
Ulardan biri (SSb oqsili) bir zanjirli DNK ni maxsus ravishda bog‗lab, juft 
spiralning ochilishini osonlashtiradi va, shu bilan birga, yakka zanjirli qismlarni 
nukleazalar ta‘siridan himoya qiladi. Boshqa DNK ni, ajralishini ta‘minlaydigan 
oqsil (xelikaza)lar, qo‗sh zanjir bo‗ylab harakatlanadi va bir vaqtning o‗zida ATF 
ni bir yo‗la gidrolizlab, uni ayiradi. Nihoyat, yana bir ferment – DNK-giraza yoki 
DNK topoizomeraza II, qo‗sh spiralning ajralishi tufayli yuzaga keladigan musbat 
super halqalarning yig‗ilishiga to‗sqinlik qiladi, siklik kovalent yopiq bir zanjirli 
uzilishli DNK hosil qiladi va keyin uni yana qaytadan ―tikadi‖. 
DNK-polimeraza I fermenti RNK – oqliqni ajratib, fragmentlarni qaytadan 
qo‗shib tiklaydi, DNK – ligaza esa qo‗shni Okazaki fragmentlarini bittasini 3´-
gidroksilining fosfati bilan, boshqasini 5´-fosfati bilan fosfodiefir bog‗i yordamida 
bog‗laydi. DNK sintezining replikatsiyadan keyin yuzaga chiqadigan terminatsiya 
nukleotidlarning o‗ziga xos ketma-ketligi bilan belgilanadi. Nihoyat, ikkita qiz 
xromosomalari membranaga birikadi. Membranaga birikkan nuqtalar orasidagi 
o‗sish nuqtalari, ularni bir-biridan uzoqlashtiradi va hujayralarning bo‗linish 
jarayonini yakunlaydi.