2
Orqanlar aid olduqları sistemlərdən asılı olmayaraq müxtəlif növ toxumalardan təşkil olunurlar. Ona
görə histologiyanın toxumalardan bəhs edən şöbəsini ümumi histologiya adlandırırlar. Ayrı-ayrı
toxumaların təsvirinə keçməmişdən əvvəl son Beynəlxalq Histoloji Nomenklaturaya (BHN) daxil edilmiş,
istər orqanların normal quruluşunun və onların yaş xüsusiyyətlərinin, istərsə də patoloji proseslərin şərhi
zamanı tez-tez rast gəlinən terminlərin lüğəti mənaları haqqında qısa məlumatların verilməsi məqsədə-
uyğundur.
Parenxima termini orqanların yalnız onlara xas olan funksiyalarının yerinə yetirilməsində iştirak
edən strukturları göstərmək üçün istifadə edilir. Məs.: beyində sinir hüceyrələri və ya neyronlar, ürəkdə
ürək əzələ hüceyrələri – kardiomiositlər, skelet əzələlərində eninəzolaqlı əzələ lifləri – ağciyərlərdə
ağciyər alveolları yerləşən törəmələr (terminal bronxiollar, tənəffüs bronxiolları, alveol axacaqları və
alveol kisəcikləri), böyrəklərdə nefronlar, mədəaltı vəzidə asinuslar və Langerhans adacıqları, dalaqda
limfoid follikullar və s.
Stroma termini ilə (yunanca stroma "yataq, döşək") ayrı-ayrı hüceyrə, toxuma və üzvlər üçün
istinad rolunu oynayan, əksərən kövşək birləşdirici toxuma elementlərindən təşkil olunmuş törəmələr
göstərilir.
Kapsul parenxima elemenləri üstünlük təşkil edən orqanları xaricdən örtən sıx birləşdirici toxuma
səfhəsinə deyilir. Kapsuldan başlayan atmalar parenximatoz orqanlarin daxilində onları paylara,
seqmentlərə və paycıqlara bölürlər.
Bazal zar – yalnız epitel toxuması ilə əlaqəli olmadığını nəzərə alaraq son BHN-da onu ümumi
terminlər sırasına daxil edilib. Son vaxtlara qədər yalnız dərsliklərdə deyil, elmi məqalələrdə də bazal zar
və bazal səfhə terminləri demək olar ki, sinonim kimi işlədilirdi. Qeyd etmək lazımdır ki, hal-hazırda
ancaq elektron mikroskopu vastəsi ilə aşkar edilən epitel, əzələ, sinir toxumaları, piy hüceyrələri və
perisitləri ətraf birləşdirici toxuma elementlərindən ayıran, açıq (şəffaf) və tünd qatlardan təşkil olunmuş
torəmələri bazal səfhə adlandırmaq qəbul olunmuşdur. Əgər yuxarıda göstərilən qatlarla yanaşı bazal
səfhə fibroretikulyar qat (lövhəcik) vasitəsi ilə qalınlaşarsa və ya iki bazal səfhə bir-biri ilə birləşərsə,
xüsusi üsullarla rəngləndikdən sonra (Şiff-yod turşusu reaksiyası – ŞYT; PAS; ШЙК) işıq
mikroskopunda da aşkar edilə bilən strukturu - bazal zarı əmələ gətirirlər. Bazal səfhənin qatları onların
əhatə etdiyi hüceyrələrin özləri tərəfindən sintez olunduğu halda, fibroretikulyar qat (lövhəcik) birləşdirici
toxuma hüceyrələri, ələlxüsus fibroblastlar tərəfindən sintez olunurlar. Qeyd olunduğu kimi, bazal səfhə
açıq və tünd qatlardan təşkil olunmuşdur. Qatların adı onlara elektron mikroskopunda tədqiq etmək üçün
ultranazik kəsiklərin rənglənməsində istifadə olunan ağır metallarla (qurğuşun və osmium) birləşmə
qabliyyətindən asılı olaraq verilmişdir. Belə ki, açıq qatın təşkilində iştirak edən molekullar ağır
metallarla birləşmədiyindən elektron mikroskopunda şəffaf, əksinə tünd qatı təşkil edən molekullar ağır
metallarla birləşdiyindən tünd zolaq şəklində görünürlər. 40-120 nm qalınlığında olan bazal səfhə
tərkibində laminin, perlekan (heparan sulfat, proteoqlikan-2) və entaktin (nidogen-1) ilə yanaşı laminin
molekulları üçün reseptor rolunu oynayan, inteqrin ailəsinə daxil olan zülallar və distroqlikan aşkar
edilmişdir. Sonuncular hüceyrə zarlarının bazal səfhəyə söykənən hissələrində yerləşən inteqral zulallara
aid olub sitoplazmatik ucları sitoskelet elementləri, xarici ucları isə laminin vasitəsi ilə bazal səfhənin
tərkibinə daxil olan digər molekullarla birləşirlər. Beləliklə, bazal səfhə hüceyrələri ətraf birləşdirici
toxuma elementləri ilə birləşdirməklə yanaşı, qəbul olunmuş siqnalları iki istiqamətdə daşıyan molekulyar
əlaqələrin yaradılmasında iştirak edir.
Müəyyən edilmişdir ki, bazal səfhənin formalaşmasının ilk mərhələsində laminin molekullarının
Ca
+2
asılı polimerizasiyası nəticəsində torşəkilli struktur əmələ gətirməklə yanaşı, onlar inteqrin və
distroqlikan molekulları ilə əlaqə yaradaraq hüceyrə zarı ilə birləşirlər. Demək olar ki, eyni zamanda üç
ədəd IV tip kollagen molekullarının bir-birinin ətrafına dolanaraq (superqıvrım) spiralşəkilli
məftiləbənzər liflər əmələ gətirirlər. Digər lifli quruluşa malik kollagen liflərindən fərqli olaraq onlar
sintez olunduqdan sonra COOH uclarının bir hissəsini itirmirlər və qıvrımları bir-birinə möhkəm
birləşdirən hər üçüncü təkrar olunan molekulun qlisin amin turşusu qalığı olmur. Nəticədə IV tip kollagen
lifləri yan-yana yox, baş-başa əlaqələr yaratmaqla yanaşı gedişi boyu 20-yə qədər dizəbənzər əyriliklər
əmələ gətirirlər. Sadalanan xüsusiyyətlər nəticədə IV tip kollagen fibrillər submikroskopik ölçüyə malik
məsamələri olan təbəqəşəkilli tor əmələ gətirir. Qeyd etmək lazımdır ki, bazal səfhənin tərkibinə daxil
3
olan zülalların orta hesabla 50%-ni təşkil edən IV tip kollagendən bazal səfhənin tünd hissəsinin əsas
kütləsi formalaşır.
Hüceyrə qütblülüyü termini son zamanlara qədər əsasən epitel hüceyrələrində apikal və bazo-
lateral səthlərini örtən plazmolemmaların tərkibində (bir-birindən sıx əlaqələr vasitəsilə ayrılmış) lipid və
zülal molekullarının müxtəlif tərkibə malik olmalarını və hərəkətli hüceyrələrin daxilində sitoskelet
elementlərinin yerləşmələrində olan müxtəliflikləri göstərmək üçün işlədilirdi. Ancaq son 20 il ərzində
molekulyar biologiya səhəsində istifadə olunan müasir metodların köməkliyi ilə müəyyən edilmişdir ki,
istər tək, istərsə də çoxhüceyrəli orqanizmlərdə hüceyrələrin tərkibinə daxil olan komponent və strukturlar
asimmetrik vəziyyətdə yerləşərək, onların polyarlığını təmin edirlər. Polyarlıq nəticəsində hüceyrələrin
normal fəaliyyətləri üçün vacib olan proseslər (siqnalların qəbulu və nəqli, zarlı strukturların dövriyyəsi,
sitoskelet elementlərinin dinamikliyi və s.) hüdüdsüz dəqiqliklə tənzimlənir.
Aplaziya (yunanca a - inkar; plasis – “qəlibləmək, formalaşmaq”) termini toxuma və ya orqanların
anadangəlmə olmamasını və ya inkişaf pozulmalarını göstərmək üçün istifadə edilir. Məs.: dəri
aplaziyaları – yenidoğulmuşlarda əsasən kəllə qapağında, nadir hallarda isə bədənin digər hissələridə 0,5
sm-dən 10 sm-ə qədər ölçüdə dəri örtüyünün olmamasıdır; süd vəzisi aplaziyası – süd vəzisinin
bütövlükdə, döş məməciyinin və məməcikətrafı meydançanın bir və ya ikitərəfli anadangəlmə inkişaf
etməməsidir.
Atrofiya (yunanca atrophos sözündən götürülüb a - inkar; trephein-"qidalanma") – hüceyrə, toxuma
və ya bütöv orqanın həcmcə kiçilməsi deməkdir. Bu zaman hüceyrə səviyyəsində onların ümümi sayının
və ya tərkib hissələrinin azalması baş verir. Atrofiya prosesi inkişaf pozğunluğu nəticəsində orqanların
normal olçülərə qədər böyüməməsi, hüceyrələrin ölümü və reabsorbsiyası (sorulması), proliferasiyanın
azalması, oksigen və qida çatışmamazlığı, hormonal dəyişikliklər, orqanların sinir elementləri təchizatının
tam, ya da hissəvi pozulması və s. nəticəsində inkişaf edir. Atrofiya normal (fizioloji) və patoloji olaraq 2
qrupa bölünür. Birincilərə timusun uşaqlarda cinsi yetişkənlik dövründən sonra, badamcıqların isə yaşlı
şəxslərdə atrofiyaya məruz qalmasını gostərmək olar. Qeyd etmək lazımdır ki, orqanlar öz funksiyalarını
lazımi səviyyədə yerinə yetirə bilmədikdə də atrofiyaya uğrayırlar. Məs.: müxtəlif mənşəli ifliclər zamani
skelet əzələləri yığıla bilmədiklərindən onların ölçüləri kəskin şəkildə azalır (patoloji atrofiya).
Hiperplaziya – (yunanca hyper – hədsiz, çoxlu; plasis – "qəlibləmək, formalaşmaq") toxuma və
orqanların tərkibinə daxil olan hüceyrələrin, eləcə də hüceyrədaxili ultrastruktur orqanellərin ümümi
sayının artmasıdır. Əgər hüceyrələrin sayının artması müəyən təsirlərin nəticəsində (məs.: peşə və
idmanla əlaqədar) baş verirsə və orqanizmin ümumi tənzimləyici mexanizmlərinin nəzarətindən kənara
çıxmırsa, buna fizioloji (normal) hiperplaziya deyilir. Əksinə, sayı artmış hüceyrələr onlara məxsus
spesifik siqnallara cavab vermirsə və genetik olaraq qeyri-normal hüceyrələrin proliferasiysı ilə
nəticələnirsə (məs.: bəd xassəli şişlərin inkişafı zamanı), buna patoloji hiperplaziya deyilir.
Hipertrofiya - (yunanca hyper- “hədsiz, çoxlu”; trephein – “qidalanma”) hiperplaziyanın əksinə
olaraq struktur elementlərinin sayının deyil, onların ölçülərinin artmasına, həcmcə böyüməsinə deyilir. Bu
isə toxuma və orqanların ümumi həcm (eninə zolaqlı əzələ liflərinin qalınlaşması) və kütlələrinin artması
ilə nəticələnir. Qeyd etmək lazımdır ki, hamiləlik zamanı uşaqlığın həcminin və kütləsinin artması əsasən
saya əzələ hüceyrələrinin eyni zamanda həm saylarının çoxalması (hiperplaziya), həm də ölçülərinin
(hipertrofiya) artması hesabına baş verir.
Hipertrofiya həqiqi və yalançı olmaqla 2 qrupa bölünür. Yalançı hipertrofiya zamanı orqanların ölçü
və çəkiləri piy toxumasının, həqiqi hipertrofiya isə onların təşkilində iştirak edən hüceyrələrin hesabına
artır. Həqiqi hipertrofiyaya fiziki işlə və idmanla məşğul olan şəxslərdə əzələlərin güclü inkişafını misal
gostərmək olar.
Hipoplaziya – (yunanca hypo- “az”; plasis – “qəlibləmək, formalaşmaq”) aplaziyanın nisbətən
yüngul formasıdir. Bu zaman anadangəlmə olaraq hüceyrəvi elementlərin saylarının nəzərəçarpacaq
dərəcədə azalması nəticəsində toxuma və orqanların tam inkışaf etməməsi və ya inkişaf pozğunluğu aşkar
edilir.
Hipoplaziya əlamətlərinə demək olar ki, orqanizmin təşkilində iştirak edən bütün toxuma növlərində
və orqanlarda rast gəlinir. Məs.: diş emalının, süd vəzisinin, yumurtalıqların, xayaların, timusun,
beyinciyin, görmə sinirinin, oma sümüyünün, barmaqların və s. hipoplaziyaları. Bu hipoplaziyaların hər
4
biri anadangəlmə inkişaf pozğunluqları ilə müşahidə olunan sindromların bir əlaməti kimi təsvir
olunurlar.
Hipotrofiya – (yunanca hypo- “az”, trephein - “qidalanma”) bədən çəkisinin azalması və
proporsional inkişafının pozulması ilə nəticələnən xroniki qidalanma pozğunluğu olmaqla 2 qrupa
bölünür: anadangəlmə və qazanılmış. Anadangəlmə hipotrofiyaların inkişafına səbəb olan faktorlar
içərisində əsasən ananın xəstə olmasının, döldə oksigen azlığının (hipoksiyanın) və müxtəlif genetik
mutasiyaların əsas rol oynadıqları qeyd olunur. Qazanılmış hipotrofiyalar ana südünün az olması, süni
qidalanma rejiminin pozulması, mədə-bağırsaq sistemində olan inkişaf pozğunluqları və xroniki iltihabı
proseslər, mərkəzi sinir sistemi xəstəlikləri, irsi olaraq maddələr mübadiləsinin pozulması və s. səbəblər
nəticəsində meydana çıxırlar.
İnvolyusiya – (latınca, involutio - “kicilmək, yığılmaq”) orqanların təşkilində iştirak edən
hüceyrələrin ölçülərinin kiçilməsini və ya ilkin ölçülərinə qayıtmasını göstərmək üçün işlədilir. Məs.:
doğuşdan sonra uşaqlığın, südəmər dövr başa çatdıqdan sonra süd vəzilərinin, cinsi yetişgənlik dövründən
başlayaraq timusun ölçülərinin kiçilməsi.
Metaplaziya – (yunanca metaplasis – “formanın dəyişməsi”) müəyyən toxumanın tərkibinə daxil
olan yetkin huceyrə tipinin həmin toxuma üçün xas olmayan digər hüceyrə tipinə çevrilməsini göstərmək
üçün işlədilir. Metaplaziya zamanı qeyri-adekvat qıcıqların təsirinə davam gətirə bilməyən hüceyrə tipləri
həmin təsirlərə davamlı hüceyrələrlə əvəz olunurlar. Məs.: siqaret çəkən insanlarda tənəffüs yollarını
örtən təkqatlı kiprikli epitelin yastı epitellə, turşuluğu yüksək olan mədə şirəsinin təsirindən yemək
borusunun aşağı 1/3 hissəsində çoxqatlı yastı epitelin təkqatlı silindirəbənzər epitellə əvəz olunması.
Qeyd etmək lazımdır ki, metaplaziyaya səbəb olan təsirlər aradan qaldırılarsa hüceyrələr özlərinin ilkin
normal vəziyyətinə qayıda bilirlər. Əksinə, patogen təsirlər davamlı olduqda isə metaplaziyaya uğramış
nahiyyələrdə bəd xassəli şişlər inkişaf edə bilir.
TOXUMALAR HAQQINDA TƏLİM. ÜMUMİ MƏLUMAT
Mürəkkəb orqanizmlərdə hüceyrə və qeyri-hüceyrəvi toxuma strukturları toxuma adlanan xüsusi
sistemlərin tərkibinə daxildir. Toxumalar bütün orqanların quruluş əsasını təşkil edir. Toxuma tarixi
inkişaf prosesində meydana çıxmış eyni quruluş planına, vəzifəyə və mənşəyə malikdir. Hər bir toxuma
müəyyən funksiyanın icrası üçün ixtisaslaşmışdır, belə ki, canlı orqanizmdə müəyyən funksiyanın icra
olunması ayrı-ayrı hüceyrələrdən deyil, ümumi quruluşa malik və vəhdət təşkil edən xüsusi sistemlərdən
– toxumalardan asılıdır. Deməli, toxuma orqanizmin inteqrativ sistemidir, onun vəhdətini təmin edir.
Toxumalar canlılar aləmində filogenetik inkişafın müəyyən mərhələsində meydana çıxmış, tədricən
diferensiasiya edərək təkmilləşmiş və tam orqanizmlərdə müəyyən funksiyaların icra olunmasına
uyğunlaşmışdır. Orqanizmlərin tarixi inkişafının divergent (getdikcə fərqlənən) istiqamətdə getməsi
nəticəsində çox miqdarda yeni heyvan növlərinin, cinslərinin, ailələrinin və s. meydana çıxmasını nəzərə
alsaq, toxumalar bu külli miqdar müxtəlif heyvanların orqanizmində hər hansı bir vəzifənin icrası üçün öz
quruluş planlarını müəyyən qədər saxlaya bilmiş və nəticədə növlərinin miqdarı məhdud olmuşdur.
Beləliklə, toxuma təkamülü tam orqanizmlərin filogenezinin xüsusi təzahürüdür. Diferensiasiya dedikdə
embriogenezdə toxumaların inkişafı zamanı ilk, eynicinsli quruluşa malik hüceyrələrin ixtisaslaşması ilə
əlaqədar olaraq onlarda proqressiv mübadilə və struktur dəyişikliklərinin baş verməsi düşünülür.
Mübadilə prosesindəki dəyişikliklərlə əlaqədar olaraq, morfoloji strukturların kimyəvi tərkibi də dəyişilir.
Diferensasiya dörd əsas dövrü: ootipik, blastomer, rüşeym və toxuma diferensiasiyası ayırd edilir.
Ootipik diferensasiya orqanizmin inkişafında ən ilk mərhələdir. Gələcək rüşeym mayasının
maddəsi döllənmiş yumurta-hüceyrə sitoplazmasının müəyyən nahiyələrində yerləşir. Belə nahiyələr
prezumptiv, yəni ehtimali və ya müvəqqəti nahiyələrdir. Məs.: amfibinin gələcək xorda-mezodermasının
maddəsi boz orağın sitoplazmasında yerləşir.
Blastomer diferensiasiyası blastomerlərin tədricən spesifik xüsusiyyətlər əldə etməsidir. Döllənmiş
yumurtahüceyrənin bölünməsi nəticəsində meydana çıxan blastomerlər gələcək toxumaların mayasını
təşkil edir. Ayrı-ayrı nahiyələrin blastomerləri arasında fərqə, artıq blastula mərhələsində təsadüf olunur.
Rüşeym, yaxud maya diferensiasiyası zamanı rüşeym vərəqələrinin eynicinsli hüceyrə
materialının ayrı-ayrı nahiyələrində, gələcək ox orqanlarının inkişafı ilə əlaqədar olaraq, struktur
5
dəyişikliklər baş verir. Məs.: ektodermanın arxa səthində sinir borusunun əmələ gəlməsi, və ya
mezodermanın dorzal hissəsinin seqmentlərə bölünməsi və s.
Toxuma diferensiasiyası rüşeymin inkişafı zamanı ilk toxuma mayalarından xüsusi toxumaların
əmələ gəlməsi, və ya ilk toxuma mayasının definitiv toxumaya çevrilməsi prosesinə deyilir. Bu zaman
toxuma mayasının hüceyrəvi və qeyri-hüceyrəvi törəmələri müxtəlif istiqamətlərdə ixtisaslaşaraq hər bir
toxuma üçün səciyyəvi olan struktur elementlərinə diferensiasiya edir və habelə müvafiq fizioloji və
kimyəvi xüsusiyyətlər kəsb edir. Toxuma diferensiasiyasının əsasında kimyəvi diferensiasiya durur ki, bu
da inkişafda olan toxumada maddələr mübadiləsi prosesindəki müxtəliflikdən asılıdır. Bunun nəticəsində
həm morfoloji, həm də fizioloji dəyişikliklər baş verir. Diferensiasiya prosesi getdikcə toxuma
determinasiya edir, yəni spesifiklik əldə edir. Belə toxuma adətən başqa toxumaya çevrilə bilmir.
Toxuma determinasiyası (latınca determinare – “müəyyənləşdirmə”) rüşeymin toxuma
strukturalrının yalnız müəyyən istiqamətdə inkişaf etmək xüsusiyyətidir. Nəticədə toxuma quruluşlarının
spesifikliyi meydana çıxır. Determinasiya irsi və xarici mühit amillərinin qarşılıqlı təsiri əsasında baş
verir. Lakin bununla yanaşı xarici və daxili amillərin təsiri altında (məs.: eksperimental şəraitdə)
rüşeymin yeni xüsusiyyətlər əldə etməsi də mümkündür.
İnteqrasiya (latınca integer – “tam”, integratio – “bərpa”) orqanizmin bütün hissələrinin birləşərək
onun tamlığını təmin etməsinə deyilir. Tarixi inkişaf prosesində toxumaların meydana çıxması mürəkkəb
orqanizmlərin inteqrasiyasını daha da möhkəmləndirir. Sinir toxumasının meydana çıxması orqanizmin
yüksək inteqrasiyasına imkan yaratmışdır. Tam orqanizm inteqrasiyası əsasında onun strukturlarının
inteqrasiyası baş verir: məs.: hüceyrələrin inteqrasiyası, yəni onların tam bir sistemdə birləşməsi,
aralarında qarşılıqlı rabitənin yaranması. Belə xüsusiyyətlər tam orqanizmin vəhdətinə müvafiq olaraq
inkişaf prosesində meydana çıxır.
Beləliklə, toxumalar istər filogenetik inkişaf prosesində və istərsə də embriogenez prosesində
müəyyənləşmiş və tam orqanizmə uyğunlaşmışdır. Bütün bu proseslər tam orqanizmin onu əhatə edən
ətraf mühitlə qarşılıqlı rabitəsi şəraitində baş vermişdir. Deməli, toxumaların inkişafı (histogenez) prosesi
orqanizmlərin tarixi (təkamülü) inkişafı ilə əlaqədardır.
Deyilənlərə yekun vuraraq toxumaya belə tərif vermək olar: toxuma tarixi inkişaf prosesində
(filogenetik olaraq) meydana çıxmış ümumi quruluşa malik hüceyrəvi və qeyri-hüceyrəvi strukturlardan
ibarət sistem olub, müəyyən funksiyaları icra etmək üçün ixtisaslaşmışdır.
TOXUMALARIN TƏSNİFATI
Orqanizmin əsas funksiyalarına müvafiq olaraq, habelə quruluş və inkişaf xüsusiyyətlərinə görə
aşağıdakı toxuma tipləri ayırd edilir: epitel toxumaları, qan və limfa, birləşdirici toxumalar, əzələ
toxumaları və sinir toxuması.
Epitel toxumasında hüceyrələr bir-birinə sıx yerləşərək laylar təşkil edir. Epitel toxuması
orqanizmlə xarici mühit arasında mübadilə prosesində iştirak edir. O habelə, mühafizə, sorulma, sekresiya
və ekskresiya vəzifələrini yerinə yetirir. Epitel toxuması hər üç rüşeym vərəqələrindən (entoderma,
mezoderma və ektodermadan) inkişaf edir.
Qan və limfa. Birləşdirici toxumaların bütün növləri saya əzələ toxuması kimi mezenximdən
inkişaf edir. Bunu və bir sıra ümumi morfoloji və fizioloji xüsusiyyətləri nəzərə alaraq qan, limfa və
bütün birləşdirici toxumaları bəzən mezenxim toxumaları da adlandırırlar. Qan və limfa maye
toxumalarıdır, belə ki, onların hüceyrəarası maddəsi maye şəklində olub, içərisində hüceyrə elementləri
üzür. Qan və limfa orqanizmin normal tənzim fəaliyyətinin əsasını təşkil edir. Bu toxumalar başlıca
olaraq trofik funksiya daşıyır, qida maddələrini və oksigeni bütün orqanlara aparır.
Birləşdirici toxumalar hüceyrəarası maddənin güclü inkişaf etməsi ilə xarakterizə olunur. Buraya
əsil birləşdirici toxumalar, qığırdaq və sümük toxumaları aiddir. Bunlar trofik, plastik, mühafizə və
istinad vəzifələrini yerinə yetirir. Bəzən qan, limfa və birləşdirici toxumaları mezenxim toxumaları
adlandırmaqla yanaşı, onlara daşıdıqları vəzifələrə görə istinad – trofik toxumalar da deyilir.
Əzələ toxumaları yığılmaq qabiliyyətinə malik olub iki növdür: saya və eninəzolaqlı əzələ
toxumaları. Saya əzələ toxuması iyşəkilli hüceyrələrdən təşkil olunmuşdur, yığılmaları qeyri-iradidir.
Eninəzolaqlı əzələ toxuması simplast xarakterli əzələ liflərindən əmələ gəlmiş, yığılması (ürək
6
əzələsindən başqa) iradidir. Saya əzələlər mezenximdən, eninəzolaqlı əzələlər isə mezodermadan inkişaf
etmişdir.
Sinir toxuması oyanmaq və oyanmanın nəql etmək qabiliyyətinə malikdir; bunların əsas morfo-
funksional eıementləri sinir hüceyrələri (neyronlar), habelə onlarla sıx surətdə bağlı qliya (neyroqliya)
adlanan ara maddədir. Qliya trofik, mexaniki və mühafizə vəzifələrini yerinə yetirir. Sinir toxuması
ektodermadan inkişaf edir.
TAM ORQANİZMDƏ TOXUMALARIN QARŞILIQLI RABİTƏSİ
Adətən orqanizmi təşkil edən orqanların tərkibində bir deyil, bir neçə növ toxuma olur, məs.:
ağciyərlər, bağırsaqlar, böyrəklər və s. tərkibində epitel, birləşdirici, əzələ və sinir toxumaları vardır. Hər
bir orqanın fəaliyyəti neyrohumoral təsirlərlə yanaşı onların təşkilində iştirak edən toxumaların qarşılıqlı
əlaqələri vasitəsi ilə tənzim olunur.
Ayrı-ayrı orqanların tərkibinə müxtəlif toxuma növlərinin daxil olmasına baxmayaraq, adətən, bu
toxumalardan biri üstünlük təşkil edir və həmin orqanların həm morfoloji, həm də fizioloji mahiyyətini,
yəni spesifikliyini müəyyənləşdirir. Orqanın spesifikliyini xarakterizə edən toxuma onun parenximasını
əmələ gətirir. Digər toxumalar həmin orqanın spesifikliyinə uyğunlaşaraq yardımçı fəaliyyət daşıyır.
Bunlarla yanaşı hər bir orqanda onun parenximası üçün istinad vəzifəsi görən birləşdirici toxuma həmin
orqanın stromasını təşkil edir.
TOXUMALARIN REGENERASİYASI
Regenerasiya (latınca regeneratio – “dirçəlmə, yenidən əmələ gəlmə”) bu və ya digər səbəbdən
aradan çıxmış toxuma quruluşlarının bərpa olunması prosesinə deyilir. Fizioloji və reperativ regenerasiya
ayırd edilir. Orqanizmin bütün ömrü boyu toxumalarda hüceyrəvi elementlər köhnəlib aradan çıxdıqda
(fizioloji degenerasiya) yeniləri ilə əvəz olunur ki, buna da fizioloji regenerasiya deyilir. Ayrı-ayrı
toxumalarda bu proses eyni deyildir. Məs.: məhv olmuş qan hüceyrələrinin yeniləri ilə əvəz olunması və
ya dərinin çoxqatlı epitelinin (epidermisin), habelə bağırsaq epitelinin və s. yeniləşməsi prosesi
müxtəlifdir.
Tərkibində az diferensiasiya etmiş hüceyrələr olan toxumaların fizioloji regenerasiya qabiliyyəti
yüksək olur. Belə hüceyrələri A.A.Zavarzin kambial hüceyrələr adlandırır (latınca cambium - “əvəz ya
mübadilə”). Bu hüceyrələr mitozla bölünüb artaraq diferensiasiyaya uğrayır və ixtisaslaşmış hüceyrələrə
çevrilə bilir. Epitel və birləşdirici toxumalar kambial hüceyrələrə malik olduğundan onlarda regenerasiya
prosesi güclü olur. Əksinə eninəzolaqlı əzələ və sinir toxumasında kambial hüceyrələr adətən olmur, onlar
yüksək diferensiasiya etmiş toxumalar hesab edilir, ona görə fizioloji regenerasiya prosesini zahirən
müəyyən etmək olmur.
Zədələnmiş toxuma hissələrinin bərpa olunması prosesinə isə reparativ regenerasiya deyilir. Belə
regenerasiya qabiliyyəti bütün toxumalara xasdır. Lakin burada da epitel, birləşdirici və saya əzələ
toxuması regenerasiyanın sürəti və keyfiyyəti cəhətdən digər toxumalardan öz üstünlüyü ilə fərqlənir.
Yüksək inkişaf etmiş onurğalılarda eninəzolaqlı əzələ toxuması yalnız xüsusi şəraitdə regenerasiya etmək
qabiliyyətinə malikdir; sinir toxumasında isə sinir lifləri öz tamlıqlarını bərpa edə bilir. Neyron
bütövlükdə zədələndikdə isə yenidən bərpa olmur.
Dostları ilə paylaş: |