Azərbaycan respublikasi təHSİl naziRLİYİ baki döVLƏt universiteti A.Ş.İbrahiMov, Z. A. abdulova, L. N. mehdiyeva mikologiya (dərslik)

Amoebidiales sırası 

Sıranın nümayəndələrinə  həşəratların xitin qatında, ba-

ğırsaqlarında və anal dəliklərində rast gəlinir. Sıranın ən geniş 

yayılmış növü Amoebidium parazitikum-dur. Bu növün tal-

lomu yaxşı inkişaf etməmişdir. Bu növdə yaxşı inkişaf etmiş 

sporangiospor vardır ki, bunun da üzərində sporangi əmələ gəlir. 

Sakitlik dövrünü keçirən sporlar inkişaf edib sporangidaşı-

yanlar və sporangilər əmələ gətirirlər. 

---

 

 

ASKOMİSETLƏR ŞÖBƏSİ – ASCOMYCOTA 

 

Kisəli göbələklər və ya başqa sözlə, askomisetlər 

göbələklərin ən böyük şöbələrindən biridir. Bu şöbə 30000-dən 

artıq növü birləşdirir ki, bu da bütün məlum göbələk növlərinin 

30%-ni təşkil edir. Bu şöbəyə daxil olan göbələklər öz quru-

luşuna görə həddən artıq müxtəlifdir. Buraya təkhüceyrəli mik-

roskopik maya göbələyi və boyu bəzən 10 – 20 sm-ə çatan 

müxtəlif forma və ölçülü növlər daxildir. Ancaq bütün bu 

müxtəlif çeşidli formalar ümumi bir mənşə ilə bağlıdır və bir 

sıra ümumi əlamətlərə malikdir – həmin əlamətlər əsasında da 

onlar birləşərək vahid bir şöbə  əmələ gətirirlər.  

Askomisetlərin  əsas  əlaməti cinsi proses nəticəsində 

kisələrin və ya askların, yəni sabit sayda, adətən 8 ask sporun-

dan təşkil olunmuş  təkhüceyrəli strukturun əmələ  gəlməsidir. 

Kisələr ya birbaşa ziqotdan, ya da bu ziqotdan meydana gələn 

askogen hiflər əsasında yaranır. Kisədə ziqot nüvələri bir-birilə 

birləşir, sonra nüvənin meyoz bölünməsi baş verir və haploid 

ask sporları yaranır. Ən ali askomisetlərdə kisə yalnız ask spor-

larının meydana gəlməsi üçün bir yuva rolunu oynamır, həm də 

özü onların yayılmasında fəal iştirak edir. 

Askomisetlərin vegetativ çoxalması çoxnüvəli və ya bir-

nüvəli hüceyrələrdən ibarət  şaxələnmiş haploid mitselilərdir. 

Ziqomisetlərdən fərqli olaraq askomisetlərin mitselisində 

arakəsmələr (septalar) vardır. Bəzi askomisetlərdə mitseli ayrı-

ayrı hüceyrələrə bölünə  və ya tumurcuqlana bilər. Maya 

göbələklərində (Endomycetales sırasına görə)  əsil mitseli ol-

mur, vegetativ gövdə isə ara-sıra hüceyrələrə bölünən, bəzən 

psevdomitseli  əmələ  gətirən tək-tək tumurcuqlarla təmsil olu-

nur. Xitridiomisetlərdə  və ziqomisetlərdə olduğu kimi, as-

komisetlərin də hüceyrə divarının tərkibində xitin olur, lakin 

onun bu sinifdən olan nümayəndələrində miqdarı 20 – 25%-dən 

çox olmur (müqayisə üçün: bəzi xitridiomisetlərdə onun 

miqdarı 60%-ə, ziqomisetlərdə isə 37 – 40%-ə qədərdir). Bəzi 

 

  maya göbələklərində (Schizosaccharomyces cinsində) xitinə 

rast gəlinmir. Askomisetlərin hüceyrə divarı polisaxaridlərinin 

böyük hissəsini (80 – 90%) qlükanlar təşkil edir. Monomerləri 

arasındakı əlaqənin xarakterinə görə sellülozadan fərqlənən  D-

qlükoza polimerləri təşkil edir. 

 Maya  göbələklərində qlükanlardan başqa həm də man-

nanlar, yəni mannoza polimerləri tapılmışdır. Askomisetlərdə 

seratosistis cinsinin iki növü istisna olmaqla başqa heç bir 

növdə sellüloza tapılmamışdır.  

Asskomisetlərin inkişaf tsiklində qeyri-cinsi proses böyük 

rol oynayır, teleomorf kimi təzahür edən kisəli stadiya ilə 

yanaşı, cinsiyyətsiz çoxalma və ya anamorf stadiyası da böyük 

rol oynayır. Qeyri-cinsi çoxalma sporları (konidilər) haploid 

mitselilərdə müxtəlif quruluşlu konididaşıyanların üzərində 

əmələ gəlir. Askomisetlərin konididaşıyanlarının morfologiyası 

olduqca rəngarəngdir. Konididaşıyıcılar haploid mitselilərdə 

tək-tək yaranır, dəstələr formalaşanda isə koremiya əmələ 

gələnlərdə olur. 

Konidi dövrü kisəli göbələklərin vegetasiya mərhələsində 

inkişaf edir və onların kütləvi yayılmasına xidmət edir. Bəzi 

askomisetlərin konidi dövrü məlum deyildir, digərlərində isə bu 

inkişaf tsikli üstünlük təşkil edir. Həmin sinifdən olan ayrı-ayrı 

qruplarda cinsi prosesinin reduksiyası müşahidə olunur və 

kisəli stadiyası nadir hallarda yaranır. Bəzən onu təbiətdə ax-

tarıb tapmaq və süni göbələk yetişdirilməsi zamanı əldə etmək 

çətin olur. Buna görə  də askomisetlərin çoxuna istər təbiətdə, 

istərsə  də süni yetişdirmə kolleksiyalarında  əsas etibarilə 

onların konidial stadiyasında rast gəlirik. Bu onların adlarında 

da özünü əks etdirir. Bir sıra askomisetlərin konidi stadiya-

larının öz müstəqil növ adı vardır və  ədəbiyyatda biz onlara 

kisəli stadiya adları altında deyil, məhz həmin adlar altında rast 

gəlirik. Məsələn, genetik tədqiqatlarda geniş istifadə edilən 

Emericella nidulans askomiseti daha çox Aspergillus nidulans 

kimi tanınır. Torpaqda və müxtəlif sellüloza tərkibli substrat-

---

 

  larda yayılmış Hypocrea rufa askomisetini adətən konidial sta-

diyasına  əsasən Trichoderma viride adlandırırlar. Bu, xüsusən 

fitopatogen askomisetlərə nisbətdə geniş yayılmışdır: Nectria 

haematococa  əvəzinə Fusarium solani, Cochliobolus sativus 

əvəzinə Helminthosporium sativum deyilir və s. bitki adlarının 

işlədilməsini nizamlayan beynəlxalq botanika nomenklatur 

kodeksində, hətta askomisetin əsas növ adı ilə yanaşı (onun 

kisəli stadiyasına əsasən) konidi stadiyasının da adını işlətməyə 

icazə verən ayrıca bir maddə vardır: bu isə göbələyin məhz 

həmin stadiyasından danışan zaman mümkün olur. 

Təbiətdə göbələklərin böyük bir qrupunda cinsi çoxalma 

mərhələsi məlum deyildir. Belə göbələkləri Deuteromisetlər 

(qeyri-müəyyən)  şöbəsinə aid edirlər. Askomisetlər üçün tipik 

olan cinsi çoxalma prosesi qametangioqamiyadır, yəni iki  

qametin bir-birilə birləşməsidir (assimilyasiya olmasıdır).  İbti-

dai askomisetlərdə (Hemiascomycedidae) cinsi çoxalma prosesi 

ziqomisetlərin ziqoqamiyasına oxşayır. Müxtəlif cinsli 

qametangilər morfoloji baxımdan bir-birinə oxşayır və ya bir-

birindən az fərqlənir, şiş və ya mitseli hiflərində olur. Onlar bir-

birinə qovuşandan sonra həmin an karioqamiya baş verir və 

ziqotadan birbaşa kisə inkişaf etməyə başlayır. Ancaq 

ziqomisetlərdən fərqli olaraq çoxnüvəli qametangilərdə yalnız 

iki nüvə qovuşur (karioqamiya yoxdur), ziqota sükunət halına 

keçmir, həmin an kisə  şəklində inkişaf edir. İbtidai 

askomisetlərin inkişaf tsiklində haploid və diploid stadiyalar 

vardır. 

Ən ali askomisetlər üçün qametangi quruluşunun diferen-

sasiyası və mürəkkəbləşməsi səciyyəvidir. Birhüceyrəli anteridi 

və adətən trixogenli askoqon yaranmış olur. Mayalanma 

zamanı anteridinin tərkibi trixogen yolu ilə askoqona keçir. 

Plazmoqamiyadan sonra müxtəlif cinsli haploid nüvələr bir-biri 

ilə  həmin an birləşmir, birləşəndən sonra isə dikarionlar 

yaranır. Askoqondan askogen hiflər çıxır ki, bunlara da di-

karionlar keçir. Askogen hiflər eninə bölünür və ikinüvəli 

 

  hüceyrələr  əmələ  gəlir. Askogen hifin sonucu hüceyrəsi qar-

maq  şəklində  əyilir, dikarion nüvələri  əyilmə yerində yerləşir 

və eyni vaxtda iki dəfə bölünür və dörd haploid nüvə  əmələ 

gəlir. Müxtəlif cinsli nüvə cütü qarmaq şəkilli  əyinti yerində 

qalır, bir nüvə onun ucuna, digəri isə qaidəsinə keçir. Sonra 

qarmaqla bir-birindən ayrılan iki arakəsmə yaranır. Qarmağın 

ikinüvəli orta hüceyrəsi inkişaf edib kisəyə çevrilir. Onun 

ölçüləri böyüyür, dikarion nüvələri bir-birinə birləşir. Yaranmış 

diploid nüvə reduksion yolla bölünür, meyozdan sonra daha bir 

mitoz bölünmə baş verir və səkkiz haploid nüvəli ask sporları 

formalaşır (şəkil 30).