Azərbaycan respublikasi təHSİl naziRLİYİ baki döVLƏt universiteti A.Ş.İbrahiMov, Z. A. abdulova, L. N. mehdiyeva mikologiya (dərslik)

Şəkil 30. Kisəli göbələklərdə cinsi proses və kisənin inkişafı:  A 

– anteridii; 1-2 – askoqon; 3 – trikoqon;  B – kisənin 

---

 

  inkişafı; V – meyozdan sonra çıxan kisə; Q – asko- sporları 

olan yetkin kisə.  

 

Yaranmasına görə askomisetlərin ask sporları 

ziqomisetlərin sporangisinin sporangiosporundan fərqlənir. 

Birincilər hüceyrələrin müstəqil yaranması adlandırılan üsulla 

meydana gəlir–kisə sitoplazmasının bir hissəsi nüvələr 

ətrafında toplanır və qlaf ilə örtülür, sporangisporun yaranması 

zamanı isə sporangi sitoplazmasının bölünməsi baş verir. 

Kisədəki ask sporları onların təşəkkülü prosesində istifadə ol-

unmamuş sitoplazma epiplazması ilə  əhatə olunur. Ask spor-

larının inkişafına qədər epiplazmada qlikogenin şəkərə 

çevrilməsi baş verir, kisədə turqor təzyiqi yüksəlir, bəzi 

növlərdə 10-13 atmosfer vahidinə qədər (Игольд, 1959) və ask 

sporları onlarla santimetr  məsafəyə güclü təzyiqlə atılır. 

Askogen hiflərin yaranması kisələrin, həm də bir asko-

qondan yaranan ask sporlarının sayını artırır. Qarmaq üsulu ilə 

kisələrin yaranması dikarionun bazal hüceyrədə  bərpası  və 

qarmaqların təkrar yaranması ilə kisələrin topa halında 

yerləşməsini təmin edir, ən vacib də odur ki, bu ask sporlarının 

fəal ayrılması zamanı baş verir. 

Bəzi askomisetlərdə (məs., Eurosi sırasından olan 

askomisetlərdə) kisələr askogen hiflərdə başqa üsullarla – as-

kogen hiflərin hərəkəti zamanı onların kənar hüceyrələrindən 

yaranır. 

Beləliklə, ən ali askomisetlərin inkişaf tsiklində üç stadiya 

bir-birini  əvəz edir: uzunmüddətli haploid stadiya – bu 

mərhələdə cinsiyyətsiz çoxalma baş verir; qısamüddətli di-

karion stadiya və çox qısa diploid stadiya (diploid nüvəli cavan 

kisə). 

Bir sıra askomisetlər üçün cinsiyyət prosesinin morfoloji 

reduksiyası  səviyyəsidir. Bu şöbənin bəzi nümayəndələrində 

anteridilər ya olmur, ya da fəaliyyətsiz olur. Bu halda onların 

funksiyasını vegetativ hiflərin konidiləri, çox vaxt isə sperma-

 

  siya adlandırılan kiçik ixtisaslaşdırılmış hüceyrələr yerinə 

yetirə bilir. Spermasiyalar bəzən askoqondan nəzərəçarparaq 

dərəcədə uzaqda yerləşir hava, yağış  və  həşaratlar vasitəsi ilə 

trixoginə  gətirilir. Ayrı-ayrı askomisetlərin trixogini xemo-

tropikdir və bir-birinə uyğun tipli spermasiyalara, yaxud 

konidilərə (Ascobolus stercorarius, Podospora anselina, Neuro-

spora növləri) əlavə kimi yetişir. Askomisetlərin müxtəlif qru-

plarında, məsələn, bəzi helosilərdə, Ascobolus və Gelasino-

spora cinsinin bəzi növlərində, Labulbenlər sırasında və s. 

spermatizasiya aşkara çıxarılmışdır. 

İki qametangidən heç biri olmadıqda dikarion bir və ya 

bir-birinə uyğun gələn iki mitselinin adi vegetativ hif hü-

ceyrələrinin bir-birinə birləşməsi somatoqamiya nəticəsində 

(məsələn,  Sclerotinia sclerotiorum-da) yaranır. 

Askomisetlərin homotallik və heterotallik növləri vardır, 

həm də burada heterotallizm həmişə bipolyardır (ikiallelli tip). 

Askomisetlərin kisəsində adətən 8 ask sporu yaranır. An-

caq bundan çoxsaylı yayınma halları da müşahidə edilir. 

Məsələn, Endomyces magnucii- də yalnız 4 haploid nüvə  və 

müvafiq olaraq 4 ask sporu yaranır, yaxud meydana gəlmiş 

nüvələrin bir hissəsi degenerasiyaya uğrayır və bunun 

sayəsində ask sporlarının sayı azalır (məsələn, Verpa bo-

hemica-da). Ask sporlarının sayı ya nüvə bölünmələrinin sayı 

çox olduqda, məsələn, Podospora-da 7 nüvə bölünməsi baş 

verir və kisədə müvafiq olaraq 128 ask sporu meydana gəlir, və 

ya ask sporlarının kisədə tumurcuqlanması nəticəsində (Taphri-

nalarda), ya da onların hüceyrələrə bölünməsi sayəsində artır 

(bəzi hipokreynlərdə). 

Ask sporlarının forması çox rəngarəngdir – kürəşəkilli və 

ya ellips formadan sapşəkilli formayadək (Rhytisma, 

Claviceps) rast gəlinir. Ask sporları birhüceyrəli ola bilər və ya 

eninə arakəsmələrə, nadir hallarda eninə  və uzununa 

arakəsmələrə (mural sporlar) malik ola bilər. 

Bəzi askomisetlərdə ask sporlarının yayılmasında müəyyən 

---

 

  rol oynayan müxtəlif törəmələrə rast gəlinir. Məsələn, Po-

dospora cinsindən olan koprofil göbələklərin ask sporlarında, 

yaxud Ceriosporiopsis halima, Remispora maritima və b. 

Saprofit dəniz askomisetlərinin ask sporlarında selikli törəmələr 

olduğu məlumdur. Xarici membranın quruluşuna və funksiya-

larına görə askomiset kisələri iki böyük qrupa – prototunikat-

lara və eutunikatlara bölünür: Prototunikatların kisələri zərif 

qlaflıdır. Belə kisə yalnız sporların təşəkkül tapması üçün bir 

yuva rolunu oynayır. Eutunikat kisələr isə daha qalın qişaları ilə 

xarakterizə olunur. Onlar ask sporlarının yayılmasında aktiv rol 

oynayır. Hüceyrə divarının qalınlığına görə eutunikat kisələrin 

iki tipi vardır: unitunikat və bitunikat. Unitunikat kisələrdə qlaf 

nisbətən nazik olur və birtəbəqəli kimi görünür, kisələrin 

zirvəsində adətən onların açılmasına xidmət edən müxtəlif qu-

rulyşlu apikal aparat olur. Bitunikal kisələr isə xarici və elastik 

daxili təbəqədən ibarət aydın görünən ikiqatlı qlafa malik olur. 

Ask sporları yetişən zaman qişanın xarici qatı zirvədən ba-

şlayaraq dağılır, daxili qatı isə yüksək turqor təzyiqinin təsiri 

altında dartılıb uzanır və beləliklə, ask sporlarının fəal şəkildə 

xaric olunması baş verir.  

Kisələrin forması girdə  və oval (Hemiaskomisetlərdə  və 

qapalı meyvə cismi olan askomisetlərdə), yaxud silindrik (ask 

sporları fəal şəkildə atılan askomisetlərdə) olur. 

İbtidai askomisetlərdə kisələr birbaşa mitseli üzərində, ali 

askomisetlər isə meyvə cismi yaranır. Meyvə cisimlərinin 

aşağıdakı tipləri mövcuddur: kleystotetsi (tam şəkildə qa-

palıdır), peritetsi (yarımaçıq  şəkildə, adətən zirvəsində  dəlik 

olan meyvə cismi),  apotetsi (açıq meyvə cismidir) və 

psevdotetsi. Kleystotetsilər, peritetsilər və apotetsilər  əsil 

meyvə cisimləridir və onların inkişafı askogimenial tipdə baş 

verir – onların hüceyrə divarının yaranması (peridiya) askogen 

hif və kisələrin inkişafı ilə eyni vaxta düşür. 

Əsil meyvə cismi həm birbaşa mitselilərdən, həm də 

stromalarda müxtəlif formalı, ölçülü və sıx hif  toxumalarından 

 

  yarana bilər. Əsil meyvə cismi ilə yanaşı, askomisetlər həm də 

askostromalar əmələ gətirir ki, bu da askolokulyar tipdə gedir. 

Əvvəlcə bir-biri ilə birləşən hiflərdən stromanın əsası qoyulur. 

Burada askoqonlar yaranır və cinsiyyət prosesi baş verir. Asko-

gen hiflər və onlarda meydana gələn kisələr stromanın plek-

tenximasinı aralayır və ya dağıdır və beləliklə, onda boşluq, 

yəni lokul yaradır. Hər bir lokulun bir və ya bir neçə kisəsi olur. 

Lokulun üzərindəki stromanın toxuması dağılır və burada bir 

dəlik açılır, buradan ask sporları xaricə çıxır. Zahiri görünüşünə 

görə askostromalar daha çox əsil peritetsiyə oxşayır, ancaq 

onlardan öz peridisinin olması ilə  fərqlənir – stromanın plek-

tenximası onlarda hüceyrə divarı rolunu oynayır.  

Meyvə cisminin olub-olmasına və onların yaranma üsul-

larına görə Askomisetlər şöbəsi 5 sinifə bölünür. 

Askomisetlər təbiətdə, göbələklər üçün yararlı bütün sub-

stratlarda geniş yayılmışdır. Onlar torpaqda, meşə tor-

paqlarında, müxtəlif bitki substratlarında (ağacların qabığı 

altındakı bərk hissələrdə, məhv olmuş bitkilərdə və s.) yaşayır. 

Askomisetlərin bəzi qrupları başqa göbələklər üçün əlçatmaz 

olan özünəxas ekoloji mühitlərdə yaşayır. Bəzi askomisetlər 

dənizlərdə  və ya şirin sulu su hövzələrində suya batırılmış 

oduncaqlarda yaşayır. Saprotrof askomisetlər təbiətdəki üzvi 

maddələrin minerallaşmasında, xüsusən sellüloza tərkibli bitki 

qalıqlarının parçalanmasında fəal içtirak edir. Bir çox saprotrof 

askomisetlər müxtəlif material və  məmulatların, eləcə  də qida 

məhsullarının kiflənməsinə  və  sıradan çıxmasına səbəb olur. 

Çoxsaylı askomisetlər bitkiləri (göbələkləri, yosunları, şibyələri 

və  ən ali bitkiləri), həmçinin heyvanları  və insanları yoluxdu-

rurlar.   

Bu  şöbənin bir sıra nümayəndələri antibiotiklər, 

alkoloidlər, boy maddələri  (hibberellinlərin), vitaminlər (ribo-

flavin və s.), fermentlər, qida zülalının produsenti kimi, 

həmçinin spirt qıcqırması yaranan bir vasitə kimi böyük iqtisadi 

əhəmiyyət kəsb edir. Nəhayət, askomisetlərin bir çoxundan 

---

 

  hazırda genetika, biofizika və biokimyanın tədqiqatları ob-

yekti kimi geniş istifadə edilir.