Biokimyo va molekulyar biologiya

 
Polipeptid zanjir 
 
 
2-rasm. 
Oqsillarning uchlamchi strukturasini stabillovchi nokovalent bog‗lanish 
tiplari
.
 
a-elektrostatik o„zaro ta‟sirlanish; b-vodorod bog„; d-qutbsiz guruhlarning o„zaro 
gidrofob ta‟sirlanishlari; e-dipol-dipol o„zaro ta‟sirlanishlar; f-disulfid bog„lar.
 
 

---

42 
Uchlamchi strukturani harakatga keltiruvchi kuch aminokislotalardagi yon 
radikallarning suv molekulasi bilan o‗zaro ta‘sirlanishidir. Shunday qilib, oqsilning 
uchlamchi strukturasi bu aminokislota ketma-ketligi, aniqrog‗i polipeptid zanjirda 
oqsil molekulasini kattaligi, shakli va aminokislota qoldiqlarining qutbliligi bilan 
belgilangan (determinallangan) tarzdagi oqsil molekulasining hajmiy strukturasidir. 
Uchlamchi strukturada molekula ichidagi bog‗lanishlar evaziga oqsil zanjirining 
tuganakka o‗xshash taxlanishi yuz beradi. 
Oqsillarning to‗rtlamchi strukturasi.
To‗rtlamchi struktura deganda 
birlamchi, ikkilamchi va uchlamchi tuzilmasi bir xil (yoki har xil) alohida olingan 
polipeptid zanjirlarning struktura tuzilishi va funksiyalari bo‗yicha yagona 
makromolekulyar birikma sifatida shakllanib makonda joylashuvi tushuniladi. 
To‗rtlamchi strukturani barqarorlashtiruvchi asosiy kuchlar protomerning kontaktli 
qismlari orasidagi nokovalent bog‗lanishlar bo‗lib, ular bir-biri bilan universal 
prinsipga muvofiq tirik tabiatga xos – komplementarlik tipi asosida o‗zaro 
bog‗langan bo‗ladi. Oqsillar yuqori molecular og‗irlikdagi birikmalar jumlasiga 
kiradi, ular yuzlab, hatto minglab aminokislota qoldiqlarining birikib 
makromolekulyar strukturaga aylanishi tufayli hosil bo‗ladi. Oqsillarning 
molekulyar og‗irligi 6000 (pastki chegara) Da dan 1.000.000 Da va undan yuqori 
bo‗lishi mumkin. Ikki yoki ko‗p sonli oqsillarning o‗zaro birikib kompleks hosil 
qilishi bilan to‗rtlamchi tuzilma shakllanadi, ya‘ni bunda submolekulyar darajadagi 
kompleks hosil bo‗ladi. Oqsilning yagona strukturasi tarkibidagi alohida polipeptid 
zanjirlarning soniga muvofiq, bu polipeptid zanjirlarning har birini protomerlar 
yoki subbirliklar deb nomlanadi. Bu makromolekulyar multimerlar juda murakkab 
tuzilishga ega bo‗lishiga qaramasdan, ularning tarkibidagi aminokislotalarning 
tarkibi va ketma-ketligi ko‗plab oqsillarda aniqlangan va shu asosda kimyoviy yo‗l 
bilan ularning molekulyar og‗irligini ham yuqori darajadagi aniqlikda hisoblash 
imkoni paydo bo‗ldi. 
Biroq, tabiatda uchraydigan juda ko‗p xil oqsillarning kimyoviy tuzilishi 
aniqlanmagan, shuning uchun molekulyar og‗irlikni aniqlashning turli xil 
zamonaviy uslublari (gravimetrik, osmometrik, viskometrik, xromatografik, 
elektroforetik, ultrasentrifugalash, optik va boshqalar)dan foydalaniladi. 
Ular 
orasida 
sedimentatsion, 
gel-xromatografiyasi 
va 
elektroforez 
uslublaridan ko‗p foydalaniladi. Funksional oqsillarning ko‗pchiligi bir necha 
polipeptid zanjirlarning kovalent bog‗lari bilan emas, balki nokovalent bog‗lar 
yordamida birikishidan hosil bo‗ladi. Protomer (yoki subbirlik) deb nomlangan har 
bir alohida olingan polipeptid zanjirining o‗zi ko‗pincha biologik faollikka ega 
bo‗lmaydi. Subbirliklardan hosil bo‗lgan molekula oligomer (yoki multimer) deb 
ataladi. Oligomer oqsillar ko‗pincha juft sonli protomerlardan tashkil topadi (2, 4, 
6, 8, 10, 12 va h.k.). Xususan, yuqorida keltirilganidek, gemoglobin molekulasi 

---

43 
ikkita bir xil alfa-spiral va ikkita bir xil beta-polipeptid zanjirlaridan tashkil topgan, 
ya‘ni u tetramer hisoblanadi. Tamaki mozaikasi virusi oligomer molekulani 
izohlash uchun mumtoz namuna hisoblanadi, uning molekulyar og‗irligi 40 000 
000 Da bo‗lgan ulkan molekuladir. Bu makromolekulani tegishli uslublar 
yordamida dissotsiatsiyalaganda (detergentlar qo‗shib), qaytadan makromolekula 
o‗z-o‗zidan tiklanishi mumkin ekan. Bunda RNK va oqsildan iborat bo‗lgan 
reaksion aralashmaga dissotsiatsiyani yuzaga chiqaruvchi ta‘sir ko‗rsatilgandan 
keyin, bu ta‘sirni yo‗qotish (detergentdan xolis qilish) asosida to‗rtlamchi 
strukturani va barcha fizik-kimyoviy parametrlarni, shuningdek, biologik 
funksiyalar (virusning infeksion qobiliyati)ni to‗liq tiklanishi (3-rasm) mumkinligi 
ma‘lum bo‗ldi.
3-rasm.